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¿Cuánto se puede mejorar el rendimiento mediante la cría selectiva?

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¿Cuánto se puede mejorar el rendimiento mediante la cría selectiva? Tengo curiosidad por todo tipo de rendimiento, tanto físico como cognitivo, pero supongo que este último es más difícil de responder, por lo que la pregunta es muy concreta y medible: ¿cuánto ha aumentado el rendimiento de los caballos y perros de carreras en los últimos 100 años o ¿asi que? Deberían ser buenos ejemplos de lo que sucede a lo largo de muchas generaciones de cría selectiva encaminadas a mejorar una característica específica (correr rápido), ¿no? Y debería ser fácil medir el progreso: ¿cuál fue el récord mundial en 1000 m (o algo así) para caballos / perros en 1920 y cuál es hoy?

¿Se pueden traducir estos números a los humanos?

¿Se ralentiza o aumenta el progreso entre el rendimiento del caballo / perro?

¿Algún argumento de por qué / por qué no la capacidad cognitiva progresaría de manera similar si se usara la cría selectiva y se apuntara a eso en lugar de la capacidad física?


Mapeo de genes que regulan el rendimiento del trote mediante mapeo de barrido selectivo en un modelo de caballo nórdico único

El origen híbrido del trotón de sangre fría brinda una oportunidad única para identificar genes que influyen en la composición corporal y el rendimiento atlético superior. Presumimos que seremos capaces de detectar un flujo de genes que se ha producido entre los trotones de sangre fría y los de raza estándar debido a un cruce limitado y una selección posterior (muy) fuerte para el rendimiento de carreras en los trotones de sangre fría.

El trotón de sangre fría se origina en el caballo de tiro del norte de Suecia, que es un caballo de tiro utilizado en la agricultura y la silvicultura. No fue hasta 1960 que el trotón de sangre fría se definió como una raza separada del caballo de tiro del norte de Suecia. Está bien establecido que se han producido algunos cruces entre Standardbreds y Coldblooded trotters antes de que se introdujeran las pruebas de paternidad obligatorias en Suecia.

Durante los últimos sesenta años se ha producido una mejora notable en el rendimiento de carreras del trotador de sangre fría. Suponemos que esta mejora se explica en parte por un marcado aumento de algunas variantes genéticas favorables que se originan en Standardbreds y se introducen en el trotón de sangre fría por cruzamiento. Este proceso debe dejar "huellas genéticas" en el genoma de los pies de sangre fría en forma de segmentos cromosómicos que se originan en Standardbreds. Actualmente comparamos la composición genética de las manitas del norte de Suecia (30 individuos de alto rendimiento), caballos de tiro del norte de Suecia (30 individuos seleccionados al azar) y Standardbreds (30 individuos de alto rendimiento) mediante el análisis de datos de re-secuenciación del genoma completo. Para identificar las regiones cromosómicas bajo selección, cuantificaremos la variación genética entre razas usando estadísticas Fst simples. Para la mayoría de los segmentos cromosómicos, esperamos que las dos razas anteriores sean más similares, lo que refleja su estrecha relación. Sin embargo, para aquellos segmentos de cromosomas que albergan variantes genéticas favorables que se originan en Standardbreds, esperamos que las manitas de sangre fría compartan una mayor similitud con las Standardbreds. Es probable que las regiones cromosómicas sometidas a una selección fuerte alberguen genes que afecten a los rasgos morfológicos y fisiológicos importantes para el rendimiento en este sistema modelo. Los genes que regulan el metabolismo energético y otros procesos biológicos que afectan el rendimiento de las carreras también pueden arrojar luz sobre defectos metabólicos y enfermedades en otras especies.


Abstracto

Utilizamos el diseño de regresión discontinua para examinar el efecto de un sistema de escuelas secundarias con exámenes públicos, que admiten estudiantes únicamente por logros preexistentes, sobre las calificaciones de los exámenes de ingreso a la universidad de los estudiantes en Beijing, China. Las escuelas de examen más selectivas pueden tener una calidad superior entre pares y, a veces, están equipadas con profesores más experimentados y mejores instalaciones. Sin embargo, encontramos que las escuelas secundarias con exámenes de élite, que son las más selectivas, no tienen ningún efecto en los puntajes de las pruebas de los estudiantes. Encontramos que, en promedio, el sistema de escuelas examinadoras mejora el desempeño de los estudiantes en el examen, lo que indica que los estudiantes se benefician de asistir de manera más selectiva. no élite escuelas. Los resultados sobre la calificación para la admisión a la universidad son consistentes con nuestros hallazgos sobre los puntajes de las pruebas. Las diferencias entre las escuelas en el rendimiento de los compañeros, la proporción de estudiantes por maestro y el porcentaje de maestros certificados y experimentados explican parcialmente nuestros hallazgos.


3 RESULTADOS

3.1 Patrones de rendimiento reproductivo relacionados con la edad

A partir de nuestro análisis que incluyó aves de 3 a 26 años, los modelos de umbral representaron mejor el éxito reproductivo y la productividad reproductiva tanto para los machos como para las hembras de águilas de cola blanca (consulte las tablas de información complementaria S1 y S2). Aunque hubo un apoyo limitado para que un término cuadrático fuera relevante para predecir el éxito reproductivo de las hembras (ΔAICc 0.34) y la productividad reproductiva (ΔAICc 1.56), el modelo de umbral se seleccionó para permitir una mayor comparación entre sexos (Tabla S1).

Hubo evidencia clara de que a medida que las águilas envejecían, el éxito reproductivo aumentaba hasta aproximadamente los 16 años de edad en las águilas hembras y hasta los 19 años en los machos y posteriormente disminuía (Figura 1, Tabla de información complementaria S3). La varianza del término aleatorio "identidad individual femenina" ( = 1.04, IC del 95%: 0.96-1.13) explicó más entre la varianza individual que la varianza del término aleatorio "identidad individual masculina" ( = 0,34, IC del 95%: 0,29-0,38), pero en ambos casos, la inclusión de la identidad individual como un término aleatorio no alteró las tendencias generales. Para todos los machos iguales y mayores de 23 años utilizados en nuestro análisis (registros de reproducción norte = 10, individuos norte = 3), no se produjeron crías. Los mismos patrones fueron evidentes para la productividad reproductiva, que aumentó hasta los 14 años en las hembras y los 19 años en los machos y también se estabilizó o disminuyó en la vida posterior (Figura 1, Tabla de información de apoyo S3). Nuevamente, la identidad individual no cambió las tendencias generales y el término aleatorio representó una variación limitada en ambas mujeres ( = 0,45, IC del 95%: 0,0002-0,85) y hombres ( = 0,23, IC del 95%: 0,0002–0,92) productividad reproductiva. Estas tendencias no cambiaron cuando se probaron solo en águilas que no cambiaron de pareja (Figura S1).

3.2 Mejora del rendimiento reproductivo durante la vida temprana

Las águilas mostraron una mejora relacionada con la edad tanto en el éxito reproductivo (Estimación = 0.19, z = 7,32, IC del 95% = 0,14-0,25) y la productividad reproductiva (media posterior = 0,15, IC del 95% = 0,11-0,19) durante la vida temprana (es decir, entre los 3 y los 16 años para las hembras y entre los 3 y los 19 años para hombres). Los machos y las hembras muestran niveles muy similares de mejora en el rendimiento reproductivo con la edad, con poco apoyo para una interacción entre la edad y el sexo, ya sea para el éxito reproductivo o la productividad (Tabla 1 y Tabla de información complementaria S4). De la misma manera, no se detectaron efectos del origen sobre el rendimiento reproductivo en la vida temprana (Cuadro 1).

Estructura del modelo df logLik AICc / DIC ΔAICc / ΔDIC ω I
(i) Éxito reproductivo
Vida temprana (norte = 949) la edad 5 −559.71 1,129.47 0.00 0.47
edad + sexo 6 −559.65 1,131.38 1.91 0.18
edad + origen 7 −558.81 1,131.73 2.26 0.15
edad * sexo 7 −559.58 1,133.27 3.80 0.07
edad + sexo + origen 8 −558.64 1,133.44 3.97 0.07
edad * sexo + origen 9 −558.60 1,135.39 5.92 0.02
edad * origen 9 −558.73 1,135.64 6.17 0.02
edad * origen + sexo 10 −558.57 1,137.37 7.90 0.01
edad * sexo + edad * origen 11 −558.52 1,139.33 9.86 0.00
nulo 4 −586.21 1,180.47 51.00 0.00
sexo 5 −586.21 1,182.49 53.02 0.00
origen 6 −585.71 1,183.51 54.04 0.00
sexo + origen 7 −585.70 1,185.52 56.05 0.00
Vida tardíanorte = 160) edad * sexo 7 −81.38 177.50 0.00 0.92
la edad 5 −86.42 183.24 5.74 0.05
edad + sexo 6 −85.96 184.48 6.98 0.03
sexo 5 −89.78 189.95 12.45 0.00
nulo 4 −91.13 190.51 13.01 0.00
Subconjunto de la vida tardía (norte = 142) edad * sexo 6 −77.16 166.94 0.00 0.41
edad * sexo + edad * origen 8 −75.01 167.10 0.16 0.38
edad * sexo + origen 7 −77.08 168.99 2.05 0.15
la edad 4 −82.12 172.53 5.59 0.03
edad + sexo 5 −82.05 174.54 7.60 0.01
edad + origen 5 −82.08 174.59 7.65 0.01
edad * origen 6 −81.31 175.23 8.29 0.01
edad + sexo + origen 6 −81.99 176.59 9.65 0.00
nulo 3 −85.35 176.87 9.93 0.00
edad * origen + sexo 7 −81.11 177.06 10.12 0.00
sexo 4 −85.04 178.36 11.42 0.00
origen 4 −85.17 178.63 11.69 0.00
sexo + origen 5 −84.79 180.01 13.07 0.00
(ii) Productividad reproductiva
Vida temprana (norte = 898) la edad 6 −569.32 1,472.28 0.00 0.97
edad + sexo + origen 9 −569.35 1,482.53 10.25 0.01
edad * sexo + origen 10 −569.14 1,482.76 10.48 0.01
edad * sexo 8 −569.39 1,482.92 10.64 0.01
edad + sexo 7 −569.21 1,483.86 11.58 0.00
edad + origen 8 −569.67 1,484.02 11.74 0.00
edad * sexo + edad * origen 12 −568.36 1,484.66 12.38 0.00
edad * origen 10 −568.90 1,485.13 12.85 0.00
edad * origen + sexo 11 −568.66 1,485.25 12.97 0.00
nulo 5 −586.88 1,528.60 56.32 0.00
origen 7 −586.83 1,530.12 57.84 0.00
sexo 6 −587.07 1,531.02 58.74 0.00
sexo + origen 8 −586.98 1,532.20 59.92 0.00
Vida tardíanorte = 211) edad * sexo 8 −140.27 369.33 0.00 1.00
edad + sexo 7 −146.05 382.94 13.61 0.00
sexo 6 −147.89 383.68 14.35 0.00
la edad 6 −146.11 383.85 14.52 0.00
nulo 5 −147.62 388.08 18.75 0.00
Subconjunto de la vida tardía (norte = 181) edad * sexo 7 −120.02 311.63 0.00 0.77
edad * sexo + origen 8 −119.94 314.36 2.73 0.20
edad * sexo + edad * origen 9 −119.95 317.53 5.90 0.04
edad * origen + sexo 8 −125.81 329.01 17.38 0.00
la edad 5 −126.04 330.09 18.46 0.00
edad + origen + sexo 7 −125.55 330.45 18.82 0.00
edad + sexo 6 −125.88 330.59 18.96 0.00
edad + origen 6 −125.81 330.70 19.07 0.00
edad * origen 7 −125.81 331.67 20.04 0.00
nulo 4 −127.73 332.11 20.48 0.00
origen 5 −127.23 334.17 22.54 0.00
origen + sexo 6 −127.22 334.24 22.61 0.00
sexo 5 −127.61 334.91 23.28 0.00

Notas

  • AICc: criterio de información de Akaike con una corrección para tamaño de muestra pequeño DIC: criterio de información de desviación ωI: peso del modelo.
  • Las variables incluyen edad (estandarizada), sexo (macho / hembra) y origen (fase de liberación 1, fase de liberación 2, cría salvaje) en los períodos de vida temprana y tardía de las águilas de cola blanca. El origen en el subconjunto de la vida tardía contiene la fase de liberación 1 y solo águilas criadas en libertad. Todos los modelos incluyen ID de águila, ID de año y territorio como términos aleatorios, excepto en los subconjuntos de edad avanzada donde el ID de territorio se elimina como un término aleatorio debido a la convergencia completa entre el ID individual y el ID de territorio. “*” Denota una interacción que también incluye los términos individuales. Los mejores modelos dentro de & lt2 ΔAICc / DIC se muestran en negrita.

3.3 Efectos intraindividuales y apariencia selectiva

La mejora en el rendimiento reproductivo en las águilas de cola blanca hembras y machos podría atribuirse tanto a efectos intraindividuales como interindividuales (Tabla 2). En las hembras, para ambas medidas, los años desde el primer intento de reproducción (es decir, las tendencias intraindividuales) tuvieron una mayor importancia variable (coeficientes de regresión estandarizados de éxito: 0,47, IC del 95%: 0,20-0,74, productividad: 0,41, IC del 95%: 0,20– 0,64) que los cambios entre individuos causados ​​por la apariencia selectiva (éxito de los coeficientes de regresión estandarizados: 0,39, IC del 95%: 0,08–0,70, productividad: 0,29, IC del 95%: 0,03–0,54). La mejora en el rendimiento reproductivo en los machos de águilas de cola blanca también se determinó predominantemente por los efectos intraindividuales (éxito de los coeficientes de regresión estandarizados: 0,83, IC del 95%: 0,55-1,14, productividad: 0,57, IC del 95%: 0,39-0,77) en comparación con entre -Efectos individuales (éxito de los coeficientes de regresión estandarizados: 0,07; IC del 95%: −0,30 a 0,45; productividad: −0,02; IC del 95%: −0,32 a 0,25). No hubo indicios de que el rendimiento reproductivo específico por edad se viera afectado por si fue o no el primer intento de reproducción de un individuo para ambos sexos (Tabla 2).

Estimar z Intervalos de confianza
Más bajo Superior
(i) Éxito reproductivo
Mujer (norte = 466) Interceptar −1.73 −2.70 −2.98 −0.47
Años desde el primer intento 0.14 3.40 0.06 0.23
Edad a la primera cría 0.28 2.45 0.06 0.51
Primer intento −0.45 −1.27 −1.15 0.25
Masculino (norte = 503) Interceptar −1.14 −1.58 −2.56 0.27
Años desde el primer intento 0.20 5.60 0.13 0.27
Edad a la primera cría 0.06 0.40 −0.22 0.34
Primer intento −0.08 −0.21 −0.79 0.64
Media posterior Tamaño de muestra efectivo Intervalos de confianza
Más bajo Superior
(ii) Productividad reproductiva
Mujer (norte = 395) Interceptar −1.51 4,000 −2.59 −0.39
Años desde el primer intento 0.15 4,000 0.07 0.23
Edad a la primera cría 0.22 4,000 0.02 0.42
Primer intento −0.31 4,000 −0.91 0.26
Masculino (norte = 503) Interceptar −0.57 4,000 −1.73 0.53
Años desde el primer intento 0.14 4,000 0.09 0.19
Edad a la primera cría −0.02 4,000 −0.24 0.20
Primer intento −0.16 3,685 −0.70 0.40

Nota

3.4 Senescencia en el desempeño reproductivo

La tasa de disminución en el éxito reproductivo y la productividad en la edad avanzada (senescencia) difirió entre machos y hembras, lo que se indica por la inclusión de la interacción entre la edad y el sexo en los mejores modelos de edad avanzada (Tabla 1 y Tabla de información de apoyo S4). En la edad avanzada, el éxito reproductivo de los machos (estimación del coeficiente = −1,38, IC del 95% = −2,49 a −0,27) y la productividad (media posterior = −0,99, IC del 95% = −1,55 a −0,48) disminuyó considerablemente. Por el contrario, el éxito reproductivo de las hembras (estimación del coeficiente = −0,13, IC del 95% = −0,33 a 0,06) y la productividad reproductiva (media posterior = −0,06, IC del 95% = −0,16 a 0,03) no mostraron evidencia de una disminución en la edad avanzada durante el período de edad que probamos. Para el éxito reproductivo, pero no la productividad, hubo evidencia de que el origen (R1 o W) tuvo un efecto sobre los patrones de senescencia (Tabla 1 y Tabla de información de apoyo S4), donde las águilas originarias de la primera liberación muestran una tendencia a una disminución más pronunciada en éxito reproductivo (estimación del coeficiente = -0,34, IC del 95% = -0,68 a -0,09) que las águilas criadas en libertad (estimación del coeficiente = -0,09, IC del 95% = -0,42 a 0,22). Aunque los intervalos de confianza del 95% de estas estimaciones se superponen con cero, lo que sugiere que el origen tuvo un papel limitado en la determinación de la tasa de disminución del éxito reproductivo durante la edad avanzada, cuando esto se investigó con más detalle, las tendencias específicas por sexo fueron evidentes. El éxito reproductivo de la hembra R1 disminuyó (−0,21, IC del 95%: −0,23 a −0,21), pero el éxito reproductivo de la hembra W no lo hizo (0,10, IC del 95%: −0,26 a 0,48). Estas diferencias no fueron evidentes en águilas machos de diferente origen.

3.5 Efectos intraindividuales y desaparición selectiva

No había pruebas que respaldaran que la disminución del éxito o la productividad en la vejez fuera impulsada por la desaparición selectiva en hombres o mujeres. La disminución en el éxito reproductivo de los machos entre las edades de 19 y 22 años para un subconjunto de individuos que no “desaparecieron” durante este rango de edad (coeficiente de regresión: −1.67, IC del 95%: −4.57 a −0.38) coincidió con el de todos individuos del mismo rango de edad (coeficiente de regresión: −1,67, IC del 95%: −2,91 a −0,34). De la misma manera, las tendencias para el éxito reproductivo de hembras específicas por edad entre las edades de 16 y 23 años (−0,11, IC del 95%: −0,06 a 5,86) fueron comparables a un subconjunto de individuos "no desaparecidos" que estuvieron presentes durante el mismo período. rango de edad (−0,09, IC del 95%: −0,30 a 0,10). Lo mismo ocurrió con la productividad reproductiva, donde para los machos (de 19 a 22 años) la productividad disminuyó (media posterior: −0,91, IC del 95%: −1,51 a −0,32) de la misma manera que el subconjunto de datos con solo individuos que no lo hicieron. desaparecen (media posterior: −1,23, IC del 95%: −2,10 a −0,42). La productividad reproductiva de las hembras (de 14 a 23 años) también fue similar entre todos los individuos (media posterior: −0,10, IC del 95%: −0,22 a 0,01) y aquellos que no desaparecieron (−0,08, IC del 95%: −0,23 a 0,07 ). Las similitudes en estas tendencias (Figura S3) apoyan la idea de que es poco probable que las disminuciones en el rendimiento reproductivo sean impulsadas por la desaparición selectiva.


Discusión

Muchas de las fuentes de selección que pueden actuar para mantener una alta capacidad de nado prolongado en el espinoso marino se relajaron cuando el espinoso colonizó los arroyos de agua dulce. En este estudio, examinamos el resultado evolutivo de la selección relajada en este rasgo de rendimiento animal completo criando parejas de espinosos marinos anádromos y residentes en corrientes de dos lugares en un entorno de laboratorio común. Descubrimos que el espinoso residente en arroyos de ambos lugares ha desarrollado una capacidad reducida para nadar de forma prolongada (medida con un Ucritico prueba), y que tres poblaciones adicionales residentes en arroyos capturadas en la naturaleza también tienen bajas Ucríticas. Las comparaciones del rendimiento de los híbridos F1 con el de sus tipos cruzados parentales puros sugirieron diferencias en el Ucríticas de los peces marinos y residentes de corrientes simpátricas se producen principalmente a través de efectos genéticos no aditivos, pero a través de diferentes mecanismos genéticos en estas dos poblaciones.

También examinamos la base funcional de las reducciones en el rendimiento de natación prolongado midiendo la dirección de la evolución en los rasgos candidatos seleccionados que se predice que influirán en la capacidad de natación. Encontramos que una serie de rasgos morfológicos (tamaño y forma de la aleta pectoral y forma del cuerpo) y fisiológicos (MMR) evolucionaron como se predijo después de la colonización de agua dulce y pueden contribuir a la variación evolutiva en el rendimiento de la natación entre los ecotipos. Sin embargo, solo la MMR también tenía una base genética similar a la capacidad de natación prolongada tanto en Bonsall como en West Creeks. Estos datos sugieren que MMR es el más probable de nuestros rasgos candidatos para causar variaciones evolutivas en el rendimiento de natación prolongado.

FUERZAS EVOLUTIVAS QUE INFLUYEN EN EL RENDIMIENTO PROLONGADO EN NADACIÓN: ¿EVIDENCIA PARA LA SELECCIÓN?

Los factores neutrales, como la acumulación de mutaciones, a menudo influyen en la evolución de los rasgos después de que se relaja una fuente de selección, pero las influencias de los efectos directos e indirectos de aptitud también pueden ser importantes (Maughan et al.2007 Hall y Colgrave 2008 Lahti et al.2009). La observación de la evolución independiente repetida de la reducción del rendimiento de la natación en nuestras poblaciones de espinosos sugiere un posible papel de la reducción selectiva de rasgos después de la relajación de la selección. Esta hipótesis está respaldada por observaciones independientes de otras partes del rango de especies. Por ejemplo, Tudorache et al. (2007) encontraron que el espinoso triespino residente en arroyos silvestres de Bélgica tiene una menor capacidad de natación prolongada (∼6,5 BL · s −1) que los peces marinos anádromos simpátricos (∼8,25 BL · s −1). Por el contrario, Schaarschmidt y Jürss (2003) encontraron que solo una de las dos poblaciones residentes en arroyos del Mar Báltico tenía una menor Ucritico que los peces marinos de esta región, pero sus peces fueron probados después de la reproducción y tenían una capacidad de natación prolongada muy baja (Ucríticas de ∼3.5–4.5 BL · s −1, en comparación con nuestros valores de ∼6–10 BL · s −1). Nuestros datos sugieren que estos peces después de la reproducción probablemente eran senescentes (ver Fig. S3). Las colonizaciones de espinosos en agua dulce en Europa del Este y el Pacífico Occidental ocurrieron de forma independiente (Orti et al. 1994), y nuestros hallazgos de que existe una base genética diferente para Ucritico en West y Bonsall Creeks también sugieren que estas colonizaciones pueden ser independientes. También se ha observado una pérdida similar de la capacidad de natación prolongada en poblaciones no migratorias de salmón rojo (Oncorhynchus nerka), que evolucionó a partir de peces anádromos después de la última glaciación (Taylor y Foote 1991). Estas reducciones rápidas (& lt12.000 años) e independientes en el rendimiento de nado prolongado en los peces residentes en arroyos, a menudo frente al flujo de genes de las poblaciones marinas (por ejemplo, Hagen 1967 Jones et al. 2006), son consistentes con un papel de la selección natural en la evolución del rendimiento reducido de la natación.

Se espera que la reducción selectiva de rasgos después de una relajación de la selección se vea influenciada por dos tipos de factores: efectos de aptitud directos e indirectos (Fong et al. 1995 Lahti et al. 2009). Los efectos directos de la aptitud incluyen los costos del mantenimiento de los rasgos, mientras que los efectos indirectos de la aptitud incluyen posibles compensaciones funcionales y genéticas con otros rasgos de rendimiento aún bajo selección (Lahti et al. 2009). Tales compensaciones entre los rasgos de desempeño son distintas de las concesiones clásicas de la historia de vida (Roff y Fairbairn 2007), porque no pueden aliviarse aumentando la adquisición de recursos (revisado por Ghalambor et al. 2003 Walker 2007). De acuerdo con el papel de los costos indirectos que influyen en la evolución de la natación prolongada, se planteó la hipótesis de que dos rasgos de rendimiento experimentan una fuerte selección direccional positiva en el espinoso de agua dulce, la tasa de crecimiento juvenil (Barrett et al.2008 Marchinko 2009) y el rendimiento de natación en ráfaga (Walker 1997 Bergstrom 2002) , se correlacionan negativamente con la capacidad de rendimiento de natación prolongado. Se han detectado compensaciones entre la tasa de crecimiento y la capacidad de natación prolongada en muchos peces (p. Ej., Kolok y Oris 1995 Farrell et al. 1997 Billerbeck et al. 2001), incluido el espinoso de tres espinas (Alvarez y Metcalfe 2005 Lee et al. 2010), y en los peces también se encuentran compensaciones entre la ráfaga y la natación prolongada (Langerhans 2009 Oufiero et al. 2011). En el espinoso, el rendimiento de nado en ráfagas es hereditario (Garenc et al. 1998), y los peces que viven en corrientes salvajes son mejores nadadores en ráfagas, pero peores nadadores prolongados que los peces marinos (Taylor y McPhail 1986), de acuerdo con la hipótesis de un comercio funcional. apagado.

Se predice que estas compensaciones entre la natación en ráfagas y la natación prolongada en los peces se deben a que las formas del cuerpo que maximizan la natación prolongada actúan de manera antagónica sobre la natación en ráfagas (revisado por Webb 1982 Weihs y Webb 1983 Blake 2004 Langerhans y Reznick 2009). De hecho, las compensaciones en el rendimiento de la natación están asociadas con diferencias en la forma del cuerpo en el pez mosquito occidental (Langerhans 2009). La base mecanicista de las compensaciones funcionales entre la tasa de crecimiento y la natación prolongada no se comprende tan bien, pero podría estar mediada por la partición de la energía metabólica. Por ejemplo, en los pejerreyes del Atlántico, las poblaciones del norte de crecimiento más rápido tienen un SMR más alto y, por lo tanto, un alcance menor para la actividad aeróbica, que las poblaciones del sur que pueden alcanzar mayores niveles de actividad aeróbica. Ucríticos (Arnott et al. 2006). En este estudio, encontramos evidencia de diferencias basadas en la genética en los rasgos de la forma del cuerpo que se predice que mediarán las compensaciones entre la ráfaga y la natación prolongada (p. Ej., Área caudal, profundidad del pedúnculo caudal, tamaño de la cabeza), en consonancia con un papel de las compensaciones influyendo en la evolución de la natación prolongada. Sin embargo, no encontramos diferencias en la SMR entre el espinoso residente en arroyos y el espinoso marino, a pesar de las tasas de crecimiento más altas observadas en el espinoso de placa baja (Marchinko y Schluter 2007 Barrett et al. 2009). Debido a que SMR representa la suma de todos los procesos metabólicos en reposo, y muchos rasgos que demandan energía varían entre el espinoso marino y el residente en la corriente, extraer los efectos de cualquier proceso (por ejemplo, crecimiento) en SMR es un desafío. Además, tanto la natación en ráfaga como el crecimiento están asociados con la morfología de la placa lateral en el espinoso (Bergstrom 2002 Marchinko y Schluter 2007 Barrett et al. variación en la morfología de la placa y otros rasgos correlacionados, mientras se miden los tres rasgos de rendimiento.

CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS Y FISIOLÓGICAS QUE CONTRIBUYEN A LA REDUCCIÓN DEL RENDIMIENTO PROLONGADO EN NATACIÓN

La capacidad para la natación prolongada es un rasgo de rendimiento de todo el organismo que está influenciado por una serie de rasgos morfológicos, fisiológicos y de comportamiento subyacentes (Walker 2010). Por lo tanto, este rasgo exhibe el fenómeno del mapeo de muchos a uno, ya que muchas combinaciones diferentes de valores de rasgos pueden producir un rendimiento equivalente (Wainwright et al. 2005). Además, muchos de los rasgos que influyen en el rendimiento de natación prolongado también contribuyen a otros rasgos de rendimiento y, por lo tanto, exhiben "multitarea" (p. Ej., Las aletas pectorales también se utilizan para maniobrar) (Walker 2010). La determinación de los mecanismos por los cuales evoluciona un rasgo complejo, dadas las muchas vías disponibles, puede proporcionar información sobre las fuerzas selectivas que actúan sobre los organismos en la naturaleza y las compensaciones o facilidades que influyen en la evolución del rasgo (Walker 2007).

Descubrimos que varios rasgos morfológicos y fisiológicos que se predice que afectarán la natación prolongada han evolucionado en los peces residentes en arroyos, y han evolucionado en la dirección predicha por las reducciones en Ucritico. La evolución de una aleta pectoral más pequeña y redondeada, y una forma corporal menos aerodinámica concuerda con los datos de peces marinos y residentes en corrientes silvestres (Taylor y McPhail 1986 Schaarschmidt y Jürss 2003), y estas diferencias también se encuentran en otras especies de tres espinas de agua dulce. ecotipos de espinoso que varían en el rendimiento de nado prolongado (es decir, bentónico versus limnético [Blake et al. 2005], entrada versus lago [Hendry et al. 2011] entre lagos [Walker 1997]), lo que sugiere que esta es una respuesta común a una relajación de la selección en natación prolongada. Además, encontramos que los peces residentes en los arroyos de la Columbia Británica han desarrollado una MMR más baja, lo que concuerda con los hallazgos de Tudorache et al. (2007) en espinoso salvaje de Bélgica. Sin embargo, el SMR de nuestros peces residentes en arroyos no evolucionó, en contraste con los hallazgos de Kitano et al. (2010) y Tudorache et al. (2007) ambos estudios encontraron que los peces marinos tienen SMR significativamente más altos que los peces residentes en arroyos. Esta discrepancia entre los estudios probablemente se deba a diferencias metodológicas. Por ejemplo, Tudorache et al. (2007) y Kitano et al. (2010) midieron la SMR durante el día y Kitano et al. (2010) estudiaron peces aclimatados a un fotoperiodo diferente. Además, cualquier diferencia en la cantidad de tiempo que se permitió a los peces ajustarse al estrés del confinamiento en una cámara metabólica puede haber afectado a la SMR, ya que existe una variación en la respuesta respiratoria al estrés del confinamiento entre las poblaciones de espinosos (Bell et al. 2010). Como era de esperar según los ritmos circadianos del metabolismo, nuestras medidas nocturnas de SMR fueron más bajas que las de Kitano et al. (2010) y Tudorache et al. (2007). Entonces, aunque nuestros experimentos encuentran que las SMR del espinoso residente en arroyos y el espinoso marino no varían en agua dulce, el trabajo de Kitano et al. (2010) y Tudorache et al. (2007) indican que las tasas metabólicas rutinarias o activas durante el día sí difieren.

También encontramos diferencias genéticas en la forma del cuerpo y la MMR entre las poblaciones marinas de Bonsall y West Creeks, de modo que los peces marinos de West Creek tenían una forma corporal significativamente más aerodinámica y una MMR más alta. Esta diferencia podría estar asociada con diferencias ecológicas entre estas dos poblaciones, ya que los peces marinos de West Creek viajan al menos 35 km por el río Fraser para llegar al océano, mientras que el espinoso de Bonsall Creek se reproduce a solo unos pocos kilómetros de la desembocadura del estuario (Hagen 1967, TH Vines y AC Dalziel, datos no publicados). Estos datos sugieren que los peces marinos pueden tener la capacidad de adaptarse a las condiciones migratorias locales, similar a las poblaciones de salmón rojo (Eliason et al. 2011). Además, estos datos sugieren que puede haber diferencias genéticas en poblaciones marinas ancestrales en el momento de la colonización de agua dulce. Si este es el caso, las diferencias en la base genética de Ucritico entre los híbridos F1 de West Creek y Bonsall Creek podría deberse a diferencias en la arquitectura genética de las poblaciones marinas.

Para probar más a fondo las asociaciones entre los rasgos candidatos y el rendimiento, comparamos los patrones de herencia de Ucritico y rasgos del candidato. Ninguno de los rasgos que medimos mostró evidencia de efectos maternos, pero hubo una variación significativa en el dominio entre los rasgos y entre las ubicaciones. Estos datos nos permitieron rechazar un vínculo fuerte, simple y funcional entre la forma del cuerpo, el área de la aleta pectoral, la forma de la aleta pectoral y Ucritico en los peces de West Creek, y el área de la aleta pectoral y Ucritico en los peces de Bonsall Creek. Hendry y col. (2011) también encontraron apoyo mixto para el impacto del tamaño de la aleta pectoral en Ucritico, lo que indica además que las asociaciones entre la morfología de las aletas y el rendimiento en la natación pueden ser específicas de la población o depender de otros rasgos no medidos, como el tamaño de los músculos pectorales que impulsan la natación. En nuestros cruces de Bonsall Creek, encontramos que la forma del cuerpo y la forma de la aleta estaban asociadas con Ucritico en cruces híbridos puros y F1, lo que indica que estos rasgos tienen una arquitectura genética similar y podrían ser importantes mediadores de Ucritico rendimiento. Sin embargo, estos dos rasgos de forma no tenían una arquitectura genética similar a la Ucritico en West Creek cruza, lo que indica que la arquitectura funcional subyacente Ucritico la capacidad puede variar entre ubicaciones. El único rasgo que tenía la misma base genética, al igual que Ucritico en ambas poblaciones fue MMR. Esta fuerte asociación en ambos lugares sugiere que MMR podría mediar la variación evolutiva en Ucritico encontrado entre los espinosos de tres espinas migratorias y no migratorias.

La MMR es en sí misma un rasgo complejo, que depende de un conjunto de rasgos subyacentes que influyen en la captación de oxígeno en las branquias, el transporte a los músculos nadadores y la utilización en la cadena de transporte de electrones mitocondrial. Por lo tanto, los cambios en cualquier paso de la cascada de transporte de oxígeno y cualquiera de los muchos genes que contribuyen a cada uno de estos rasgos subyacentes podrían, teóricamente, reducir la MMR (revisado por Turner et al. 2006 Montgomery y Safari 2007). Al investigar los rasgos subyacentes que contribuyen a la MMR, podemos obtener más información sobre la base mecanicista de las reducciones en el rendimiento de la natación, examinar posibles compensaciones con otros rasgos de rendimiento y determinar si los mismos rasgos subyacentes contribuyen a reducciones evolutivas en el rendimiento en múltiples poblaciones de espinosos no migratorios.

Editor asociado: C. Peichel


DISCUSIÓN

Los resultados presentados en este estudio muestran que solo aproximadamente la mitad de las semillas producidas por los frutos de Bauhinia ungulata pueden germinar, y esa germinación de la semilla se ve afectada por la posición en la que se produce la semilla. Además, los datos actuales revelaron que las diferencias de vigor entre la descendencia de B. ungulata no son aleatorios con respecto a la posición de los óvulos en la vaina: el rendimiento general de las semillas está, por el contrario, asociado con la probabilidad de maduración de las semillas. En general, las posiciones de semillas ubicadas en la mitad basal de los frutos de tratamiento mostraron menor vigor que las semillas ubicadas en la mitad estilar de los frutos. El efecto de la posición sobre el vigor se observa principalmente en los óvulos de las dos secciones basales, 3 y 4 en general, el tamaño de la semilla y la identidad del árbol son las principales variables que afectan el vigor, especialmente en etapas tempranas.

Hay muchos factores que afectan la germinación de semillas, algunos de ellos son diferencias genéticas entre semillas. Sin embargo, la germinación de las semillas también depende de variables externas como la temperatura y la disponibilidad de agua. Un factor que podría estar afectando el éxito de la germinación es la ausencia de tratamientos de escarificación, lo que dificulta que las semillas completen la absorción de agua y la emergencia de las raíces.

Cuando se analizó la germinación de semillas entre tratamientos, se encontró que los tratamientos 1 y 2 tuvieron menor porcentaje de germinación que el testigo, mientras que los tratamientos 3 y 4 mostraron valores de porcentaje de germinación similares a los frutos testigo. En los tratamientos 1 y 2, las semillas con baja probabilidad de aborto fueron destruidas selectivamente. Esta reducción de la competencia probablemente permitió que las crías menos aptas completaran su desarrollo y alcanzaran la madurez. Esto podría explicar la menor probabilidad de germinación observada. Por el contrario, para los tratamientos 3 y 4, se eliminaron las semillas con una alta probabilidad de aborto, por lo que se esperaba que la reducción de la competencia tuviera un efecto menor en el rendimiento de las semillas restantes. De acuerdo con esta expectativa, el porcentaje de germinación en estos tratamientos no fue significativamente diferente de los frutos de control (Cuadro 1). Gutiérrez et al. (1996) encontraron patrones similares en Ulex gallii (Fabaceae) la probabilidad de maduración de la semilla dependía de la posición que ocupaba en el fruto. Además, las posiciones con una alta probabilidad de aborto produjeron semillas más ligeras que las posiciones con una baja probabilidad de aborto, este rasgo se correlacionó con la germinación.

Esta dependencia del desempeño de la descendencia de la posición de la semilla en Bauhinia recibió apoyo adicional cuando cada sección se analizó por separado. Las semillas desarrolladas en la mitad estilar de los frutos tratados dieron patrones de rendimiento de descendencia similares a los de los frutos de control (Tablas 2 y 3A y B). Por el contrario, el comportamiento de las plántulas producidas en la mitad basal (secciones 3 y 4) se vio afectado por esta reducción de la competencia. Esta diferencia en las respuestas sugiere que la reducción en la aptitud puede ser causada por un aumento en la frecuencia de maduración de la semilla menos apta cuando la competencia es relajada, en lugar de por la técnica de perforación utilizada para obtener las condiciones experimentales de competencia reducida.

En Phaseolus coccineus, Rocha y Stephenson (1990, 1991) encontraron que, cuando la competencia se relajó permitiendo la maduración de semillas con alta probabilidad de aborto, estas mostraron menor vigor que las semillas producidas en posiciones con baja probabilidad de aborto. Otros estudios han encontrado resultados similares. Aborto selectivo de semillas en Cynoglossum officinale (Boraginaceae) dio como resultado una descendencia más en forma con mayores porcentajes de supervivencia (Melser y Klinkhamer, 2001). En Mirabilis jalapa (Nyctaginaceae), pollen performance correlated with the vigour of the offspring furthermore, selective abortion produced more vigorous progeny ( Niesenbaum, 1999). En Acacia caven (Fabaceae), the performance of seedlings was associated with the probability of maturation of fruits ( Torres et al., 2002).

En B. ungulata, it was found that the only consistent effects of treatment were on early fitness variables: days to germination and days to first leaf ( Tables 2 and 3). This is by contrast with findings in other studies. En P. coccineus, the position of the seed had a significant effect on all estimates of fitness, from seed weight and germination to flower production ( Rocha and Stephenson, 1991).

One reason why it was not possible to detect differences at later stages of seedling growth might be that the parameters of late fitness measured in B. ungulata dealt with general seedling growth. These variables might be under strong selective canalization, therefore showing less observable variation than early estimates of vigour. This also suggests that early establishment is the critical stage for the survival of the seeds. Once the seedlings become established, their growth might follow a strongly canalized allometric pattern therefore the variables we measured would not reflect any differences in vigour among offspring at later stages.

Another reason why it was not possible to detect differences at later stages of growth might be that other variables, like protection against herbivores or responses to drought, were not examined. Variation in the vigour of the offspring might affect the differential allocation of resources to these factors at post-establishment stages. These factors might be especially important, since each individual has to grow for several years before reaching a reproductive status. These factors might exert a strong selection on young plants in nature ( Gerhardt, 1993), but it might be hard to detect any differences under greenhouse conditions. Studies of seed production and survival have shown that, in the Santa Rosa National Park, the initial seed output of many tree species is highly reduced by rodent predation ( Janzen, 1967 Janzen et al., 1990 O. J. Rocha, Universidad de Costa Rica, unpubl. res.). Therefore, faster rates of germination might be constantly selected and faster-germinating seeds might have a higher probability of survival. Studies of survival and establishment under natural conditions are needed, along with long-term follow-up studies to determine to what extent the performance of the offspring is affected by the patterns of seed abortion in perennial species.

Present address: Department of Biological Sciences, Kent State University, Kent, OH 44242, USA


LS4.B: Natural Selection and LS4.C: Adaptation (MS-LS4 Biological Evolution: Unity and Diversity)

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Disciplinary Core Ideas
LS4.B: Natural Selection
&bull Natural selection leads to the predominance of certain traits in a population, and the suppression of others. (MS-LS4-4)
&bull In artificial selection, humans have the capacity to influence certain characteristics of organisms by selective breeding. One can choose desired parental traits determined by genes, which are then passed on to offspring. (MS-LS4-5)

LS4.C: Adaptation
&bull Adaptation by natural selection acting over generations is one important process by which species change over time in response to changes in environmental conditions. Traits that support successful survival and reproduction in the new environment become more common those that do not become less common. Thus, the distribution of traits in a population changes. (MS-LS4-6)

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  1. Understand that n atural selection leads to the predominance of certain traits in a population, and the suppression of others .
  2. Understand that i n artificial selection, humans can influence certain characteristics of organisms by selective breeding. One can choose desired parental traits determined by genes, which are then passed on to offspring.
  3. Understand that adaptation by natural selection acting over generations is one important process by which species change over time in response to changes in environmental conditions.
  4. Understand that traits that support successful survival and reproduction in the new environment become more common those that do not become less common. Thus, the distribution of traits in a population changes.
  5. Understand that collection of fossils and their placement in chronological order is the fossil record and documents the existence, diversity, extinction, and change of many life forms throughout the history of life on Earth.

Essential Questions:

  1. What leads to the predominance of certain traits in a population, and the suppression of others?
  2. How can humans influence certain characteristics of organisms?
  3. How do species change over time in response to changes in environmental conditions?
  4. How do the distribution of traits in a population change?

NGSS Note: Think, question, entertain ideas.

ll. Introductory Activities to Assess Prior Knowledge

UNA. Brainstorming Sessions
Pregunta: What are some examples of natural selection in animal coloring?
1. Break students down into groups of 3-4.
2. Ask students to generate a list of the different animals they know that have adaptive coloring.
3. Discutir

Brainstorming Sessions
Pregunta: What are some examples of artificial selection in animal selective breeding?
1. Break students down into groups of 3-4.
2. Ask students to generate a list of the the animals they know of that have been affected by artificial selection.
3. Discutir

lll. New Knowledge - Text

UNA. Leer about:
Adaptación y selección natural

B. Examples of Models (depicts the concept expressed in the reading):

Ask students to look at the models and explain how each illustrates the concepts they've read about.

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lV. Experiments, Activities, Model-making (Critical Thinking)

A. Critical Thinking Activities related to adaptation and natural selection:
Adaptation and Natural Selection Activities

B. Authentic Performance - Understanding by Design (UbD) assessment tool.
Use critical thinking to complete thse Authentic Performance Activities and deepen your understanding about the above topics.

V. Summarize Knowledge - Enduring Understandings

  1. A natomical similarities and differences between organisms living today and in the fossil record, enable the reconstruction of evolutionary history and the inference of lines of evolutionary descent .
  2. A c omparison of the embryological development of different species also reveals similarities that show relationships not evident in the fully-formed anatomy .
  3. Na tural selection leads to the predominance of certain traits in a population, and the suppression of others .
  4. A rtificial selection, humans can influence certain characteristics of organisms by selective breeding. One can choose desired parental traits determined by genes, which are then passed on to offspring.
  5. A daptation by natural selection acting over generations is one important process by which species change over time in response to changes in environmental conditions.
  6. Traits that support successful survival and reproduction in the new environment become more common those that do not become less common. Thus, the distribution of traits in a population changes.
  7. A collection of fossils and their placement in chronological order is the fossil record and documents the existence, diversity, extinction, and change of many life forms throughout the history of life on Earth.

Vl. New Generation of Science Standards (NGSS) - Middle School Life Science

Disciplinary Core Ideas

LS4.A: Evidence of Common Ancestry and Diversity
&bull The collection of fossils and their placement in chronological order (e.g., through the location of the sedimentary layers in which they are found or through radioactive dating) is known as the fossil record. It documents the existence, diversity, extinction, and change of many life forms throughout the history of life on Earth. (MS-LS4-1)
&bull Anatomical similarities and differences between various organisms living today and between them and organisms in the fossil record, enable the reconstruction of evolutionary history and the inference of lines of evolutionary descent. (MS-LS4-2)
&bull Comparison of the embryological development of different species also reveals similarities that show relationships not evident in the fully-formed anatomy. (MS-LS4-3)

LS4.B: Natural Selection
&bull Natural selection leads to the predominance of certain traits in a population, and the suppression of others. (MS-LS4-4)
&bull In artificial selection, humans have the capacity to influence certain characteristics of organisms by selective breeding. One can choose desired parental traits determined by genes, which are then passed on to offspring. (MS-LS4-5)

LS4.C: Adaptation
&bull Adaptation by natural selection acting over generations is one important process by which species change over time in response to changes in environmental conditions. Traits that support successful survival and reproduction in the new environment become more common those that do not become less common. Thus, the distribution of traits in a population changes. (MS-LS4-6)

Science and Engineering Practices

Analyzing and Interpreting Data
Analyzing data in 6&ndash8 builds on K&ndash5 experiences and progresses to extending quantitative analysis to investigations, distinguishing between correlation and causation, and basic statistical techniques of data and error analysis.
&bull Analyze displays of data to identify linear and nonlinear relationships. (MS-LS4-3)
&bull Analyze and interpret data to determine similarities and differences in findings. (MS-LS4-1)

Using Mathematics and Computational Thinking
Mathematical and computational thinking in 6&ndash8 builds on K&ndash5 experiences and progresses to identifying patterns in large data sets and using mathematical concepts to support explanations and arguments.
&bull Use mathematical representations to support scientific conclusions and design solutions. (MS-LS4-6)

Constructing Explanations and Designing Solutions
Constructing explanations and designing solutions in 6&ndash8 builds on K&ndash5 experiences and progresses to include constructing explanations and designing solutions supported by multiple sources of evidence consistent with scientific ideas, principles, and theories.
&bull Apply scientific ideas to construct an explanation for real-world phenomena, examples, or events. (MS-LS4-2)
&bull Construct an explanation that includes qualitative or quantitative relationships between variables that describe phenomena. (MS-LS4-4)

Obtaining, Evaluating, and Communicating Information

Obtaining, evaluating, and communicating information in 6&ndash8 builds on K&ndash5 experiences and progresses to evaluating the merit and validity of ideas and methods.
&bull Gather, read, and synthesize information from multiple appropriate sources and assess the credibility, accuracy, and possible bias of each publication and methods used, and describe how they are supported or not supported by evidence. (MS-LS4-5)


Pollen quantity and quality affect fruit abortion in small populations of a rare fleshy-fruited shrub

Little is known about changed rates of fruit abortion due to pollen limitation or inbreeding in small and isolated populations of flowering plants. We report on a pollination experiment with the fleshy-fruited tall-shrub Prunus mahaleb at the margin of its distributional range, where reproduction might be especially limiting. Two small and isolated populations in northern Switzerland were studied for effects of pollen quantity and pollen quality on the timing of fruit abortion. There was evidence that spontaneous self-pollination led to particularly high abortion. Fruit abortion was delayed after hand pollination, which indicates limitation of pollen quantity. Self-pollination led to earlier abortion compared with experimental pollination within or between populations. There was no significant evidence for outbreeding depression in fruit abortion. We conclude that reproduction and dispersal of P. mahaleb in central Europe might be negatively affected by pollen limitation and inbreeding effects, i.e. by both pollen quantity and quality.

Die Auswirkungen von Pollenlimitierung und Inzucht auf die Fruchtabortion in kleinen und isolierten Populationen von Blütenpflanzen sind wenig untersucht. Wir berichten über ein Bestäubungsexperiment mit dem endozoochoren Strauch Prunus mahaleb an der Verbreitungsgrenze der Art, wo sexuelle Fortpflanzung vermutlich in besonderem Maße begrenzend wirkt. Die Fruchtabortion in zwei kleinen Populationen in der Nordschweiz wurden untersucht nach experimentell variierter Pollenquantität und -qualität. Spontane Selbstbestäubung führte zu besonders hoher Abortion. Handbestäubung verzögerte die Fruchtabortion und läßt damit auf Pollenlimitierung des Fruchtansatz schließen. Selbstbestäubung verursachte frühere Abortion als Handbestäubung innerhalb oder zwischen den Populationen, während eine mögliche Auszuchtdepression in bezug auf die Fruchtabortion nicht signifikant war. Reproduktion und Ausbreitung in kleinen Populationen von P. mahaleb in Mitteleuropa werden vermutlich negativ beeinflusst von Pollenlimitierung und Inzuchteffekten, das heißt sowohl von Pollenquantität als auch von Pollenqualität.


Materiales y métodos

FISH COLLECTION, FERTILIZATION, AND REARING

Common-garden reared crosses: Bonsall and West Creek stickleback

We collected fish from Bonsall and West Creeks (British Columbia, Canada Fig. 1) from May to June in 2006 and 2007. Stream and marine ecotypes hybridize in these streams ( Hagen 1967 T. H. Vines and A. C. Dalziel, unpubl. data), so we collected our fish from sites >500 m from the hybrid zone, where <1% of fish from the opposite population are found. Parents for F1 crosses were identified as either marine or stream-resident based upon morphology (see Hagen 1967 McPhail 1994 ), and their genotype at markers for two loci under differential selection: Eda, a gene that controls lateral plate morphology ( Colosimo et al. 2005 ) and sodium potassium ATPase, an ion transporter that plays a major role in ion transport ( Jones et al. 2006 Shimada et al. 2010 ), following the methods of Barrett et al. (2008) . These fish were used to produce F1 crosses by artificial fertilization following the methods of Marchinko and Schluter (2007) . In total, 23 crosses were made from Bonsall Creek parents (seven pure stream [SS], five pure marine [MM], six stream mother x marine father [SM], and five marine mother x stream father [MS] crosses) and 16 crosses were made from West Creek parents (five SS, five MM, three SM, three MS).

Locations of the threespine stickleback populations used in this study. (A) Western North America with the sampling area outlined with a gray hatched square. (B) Region within the gray hatched square, with stickleback collection sites marked with gray stars and labeled in italics.

Fish were raised in dechlorinated Vancouver tap water brought to 2 ± 0.5 ppt with Instant Ocean® sea salt. Fish ate live brine shrimp twice per day for their first month, Daphnia and bloodworms (Chironomid larvae) daily for the next 3 months, and Mysis shrimp and bloodworms from 4 months on. All individuals were fed to satiation at every feeding. Families were raised in separate tanks and split to 20 fish per tank at 2 months of age. Fish were reared at a natural photoperiod and temperatures ranging from 11–17°C until March (∼9–11 months of age). At this date fish were 3.5–4.5 cm standard length, a size generally considered to be adult (e.g., Garenc et al. 1998 ), and were individually marked with elastomer tags (Northwest Marine Technology, Shaw Island, WA). Fish were then transferred to a 15°C environmental chamber with controlled 12L:12D photoperiod to prevent them from entering a reproductive state, and acclimated to these constant conditions for at least a month. We studied swimming performance in young adults that were not yet sexually mature to reduce the effects of reproduction (e.g., Ghalambor et al. 2004 ). Marine fish migrate prior to reproduction so swimming performance is ecologically relevant at this life stage. The University of British Columbia animal care committee approved all experimental procedures (A07–0288).

Wild-caught fish: Kanaka Creek, Salmon River, and Little Campbell River stickleback

We collected adult stream-resident fish from Salmon River (as in Taylor and McPhail 1986 ), Little Campbell River, and Kanaka Creek in June 2008 (Fig. 1). Wild-caught fish were held at the same conditions as laboratory-bred adults for 1 month and remained healthy.

MEASUREMENT OF MAXIMUM PROLONGED SWIMMING SPEED: CRITICAL SWIMMING SPEED (Ucritico)

We used a critical swimming speed (Ucritico) test to measure prolonged swimming performance ( Brett 1964 ). In this test water speed is increased in a stepwise manner until a fish can no longer maintain its position in the current. Ucritico is predicted to be an ecologically relevant measure of prolonged swimming for fish that migrate, live in the open ocean, or live in high-flow streams ( Kolok 1999 Plaut 2001 ), and performance correlates with migratory difficulty among populations of salmonids (e.g., Lee et al. 2003 ).

We swam six individually labeled siblings in a Brett style 10-L swim tunnel (SWIM-10 Loligo Systems, Hobro, Denmark), at a water temperature of 15 ± 1°C and salinity of 2 ppt. Water speed was calibrated with a vane wheel flow sensor (Höntzch ZSR25, GmbH, Waiblingen, Germany). Fish swam spread throughout the flume, and were constantly observed to be sure that they did not draft. All fish were <0.25% of the cross-sectional area of the tunnel so correction for solid blocking effects was not required. los Ucritico trial followed Fangue et al. (2008) , with minor modifications. We placed fish in the tunnel and let them acclimate for 30 min at 0.5 body lengths/second (BL·s −1 ). We then performed a training test by increasing the speed at 0.5 BL·s −1 increments every 2 min until failure. Fish then recovered for 3 h. To measure Ucritico, we increased speed at 0.5 BL increments every 2 min until water velocity reached 50% of the training failure speed. Thereafter, we increased speed every 10 min until the fish could not maintain its position in the current and fell back against the end of the tunnel three times. Critical swimming speed was determined using the following formula: Ucritico=UI+ (tI/tii·Uii), dónde UI is the highest speed the fish was able to swim for a full 10 min interval (BL·s −1 ), Uii is the incremental speed increase (BL·s −1 ), tI is the time the fish swam at the final speed (min), and tii is the prescribed period of swimming per speed (10 min). We also recorded the gait transition speed (Fig. S1), and found that Ucritico was significantly repeatable over 1 month (Fig. S2).

To test for an effect of sex on Ucritico, we dissected fish and sexed them anatomically after our experiments were completed, but only 100 of the original 234 fish swum could be classified unequivocally. Of these 100 fish, 81 fish from 21 of the 39 families has at least one known male and female per family and could be used to test for the effect of sex. We did not detect any effect of sex on Ucritico (data not shown nested analysis of variance [ANOVA], F1,20= 0.067, PAG= 0.799), which is in agreement with Whoriskey and Wooton's (1987) previous work. Thus, we combined the sexes in all later analyses. Note that Hendry et al. (2011) did find significant effects of sex in older, sexually mature stickleback kept at a summer photoperiod.

MEASUREMENT OF MORPHOLOGICAL TRAITS PREDICTED TO INFLUENCE PROLONGED SWIMMING SPEED

Photographs of laboratory-bred stickleback (n= 234 fish six fish per family) were taken within a month of Ucrits. Fish were anesthetized with 0.2 g tricaine methanesulfonate buffered with 0.4 g sodium bicarbonate in 1 L of water. The right side of the fish was photographed with a ruler in the field of view. A second photograph was taken of the right pectoral fin maximally spread over a laminated sheet of paper. Pectoral fin area was measured by tracing an outline of the fin using Image J (Fig. 3A). We used TPSdig 2.1 ( Rohlf 2010 ) to digitize 12 landmarks onto the stickleback's body (Fig. 4A, B) and six landmarks onto the stickleback's pectoral fin (Fig. 3C). We aligned and corrected pectoral fin landmarks for differences in geometric size using tpsRelw ( Rohlf 2010 ), following Albert et al. (2008) . To analyze pectoral fin shape, we performed a linear discriminant (ld) function analysis (DFA) on the aligned X y y pectoral fin coordinates, grouping our fish into six cross-types (reciprocal hybrid crosses were pooled), with the MASS package in R ( Venables and Ripley 2002 ). We chose to use DFA so that we could determine how F1 hybrid fin shape compared the fin shape of pure stream and marine fish along the axis of variation that best distinguishes pure parental types. We also used the landmarks depicted in Figure 4A, B to measure six body shape traits predicted to mediate evolutionary variation in prolonged swimming capacity in fish (e.g., Hawkins and Quinn 1996 Walker 1997 McGuigan et al. 2003 Seiler and Keeley 2007 Langerhans 2009 Rouleau et al. 2010 ). These traits were: (1) fineness ratio (maximum body depth [landmarks 5–11] divided by standard length [landmarks 2–8]), (2) shoulder point (distance from landmark 8 to intersection with line from 5 to 11 [point of maximum depth]), (3) head depth (landmarks 6–10), (4) posterior depth at third spine (landmarks 4–12), (5) caudal peduncle depth (landmarks 1–3), and (6) caudal area (sum of area of the two triangles formed by connecting landmarks 1, 3, 12 and 3, 4, 12). Interlandmark distances were calculated by TMorphGen6c (IMP suite 2006, Zeldith et al. 2004 ). We corrected measurements for overall body size by performing a least-squared regression against mass and using residuals in all subsequent analyses. Residuals were made positive by the addition of a constant, log10 transformed, and divided by 2 for linear measures and by 3 for caudal area. We performed a DFA on the six body shape measures following our methods for pectoral fin landmarks.

(A) Representative anadromous stickleback with a pectoral fin (shaded gray) spread maximally. (B) Pectoral fin area residuals (corrected for body mass) of laboratory-bred F1 families from Bonsall and West Creek parents. Data are presented as in Figure 2A, and reciprocal hybrids from each location are pooled. Different letters indicate significant differences among cross-types (PAG & lt 0,001). (C) Landmarks used to measure pectoral fin shape are labeled 1–6 and are located at the center of the nearest arrow. Arrows multiply by 4 the changes in landmark position that occur among cross-types for pectoral fin shape linear discriminant 1 (ld1), and generally summarize changes in fin shape from a stream-resident to marine fish. (D) Plot of pectoral fin shape ld1 and ld2 scores of laboratory-bred F1 families from Bonsall (Bon) and West Creek (West) parents. Abbreviations for cross-types are presented as in Figure 2A, and reciprocal hybrids from each location are pooled (West-H and Bon-H). Different letters indicate significant differences among cross-types for pectoral fin ld1 (PAG & lt 0,00001). Different symbols indicate significant differences among cross-types for pectoral fin ld2 (PAG & lt 0,0001). Ambos PAG-values were calculated from a null distribution of randomized F-values (Fig. S5–S6).

Representative stream-resident (A) and anadromous (B) sticklebacks showing landmarks (numbered circles) used to measure the six body shape variables (from black lines connecting landmarks, see materials and methods). (C) Plot of body shape ld1 and ld2 scores for laboratory-bred F1 families from Bonsall (Bon) and West Creek (West) parents. Abbreviations and data presentation follow Figure 3D. Different letters indicate significant differences among cross-types for body shape ld1 (PAG & lt 0,00001). Different symbols indicate significant differences among cross-types for body shape ld2 (PAG & lt 0,00001). Ambos PAG-values were calculated from a null distribution of randomized F-values (Fig. S7–S8).

Reproductively mature stickleback show sexual dimorphism in body and pectoral fin shape, but there is little differentiation in these characteristics in nonbreeding fish ( Hoffmann and Borg 2006 Kitano et al. 2007 ). Our fish did not enter breeding condition, and sex did not affect Ucritico (see results), so we did not include sex as a variable in our morphological analysis.

MEASUREMENT OF STANDARD AND MAXIMUM METABOLIC RATES

We measured metabolic rate indirectly via oxygen consumption. Both standard (SMR) and maximum oxygen consumption rates (MMR) were measured on individual fish in Beamish-style swim tunnels by intermittent flow respirometry (233 mL SWIM-MINI Loligo Systems) modified for use with FOXY fiber-optic oxygen probes (Ocean Optics, Dunedin, FL). Swim tunnels were housed in an external tank to maintain temperature, and a connecting water pump could be turned on to flush the inner tunnel with fully oxygenated water from the outer tank. During measurement of oxygen consumption, the pump was turned off and the tunnel was sealed. Fish were fasted for 24–36 h pretrial, temperature was maintained at 15 ± 1°C, salinity at 2 ± 0.3 ppt, and oxygen never dropped below 75% saturation. Oxygen probes were calibrated in air and N2 gas at the start and end of every trial. If calibrations drifted by >5% the data were discarded. Background bacterial respiration was measured daily and subtracted from all measures, and tunnels were cleaned with bleach biweekly. SMR was measured overnight in the dark for 90-min intervals (with a 10 min flush with oxygenated water), at a tunnel speed of <10% of critical velocity: this speed mixed the water but allowed fish to rest at the bottom of the tunnel. The mass-specific oxygen consumption rate (μmol·g −1 wet weight·h −1 ) was calculated from the slope of the oxygen trace (recorded as partial pressure of oxygen in torr), over a 50-min period within each 90-min interval. Water oxygen content was corrected for barometric pressure, solubility of oxygen in water at 15°C and 2 ppt, and calculated based upon fish weight and respirometer volume. SMR was calculated as the average of all 50-min intervals for which no activity or stress (noted as higher oxygen consumption rates) occurred.

MMR was measured during a ramp-speed trial similar to our Ucritico protocol. Fish were acclimated in the tunnel for 30 min at a speed of <10%Ucritico while the oxygen probes stabilized. The speed was then immediately increased to 50% of Ucritico, and oxygen consumption was measured continuously for at least three 30-min intervals in which the velocity was increased continuously such that the fish was constantly increasing its swimming speed. Over a 30-min interval velocity increased on average by 15% of fish's Ucritico in 2.5–5% increments. Between intervals there was a 5-min flush to replenish oxygenated water. Oxygen consumption was measured during at least three 30-min intervals approaching, and reaching, MMR. We used a continuous increase in speed to accurately capture MMR. MMR data were not collected for one Bonsall SS family, and SMR data were not collected for four Bonsall SM and three MS crosses.

STATISTICAL ANALYSIS

All statistical analyses were conducted using R version 2.11.1 ( R Development Core Team, 2010 ). Multivariate analyses of morphology are described in the section “Measurement of morphological traits.” To test the influence of cross-type on Ucritico, pectoral fin surface area, and MMR, we used a mixed-effects model with individual nested within family (random effects), and family nested within cross-type (fixed effect) with the nlme package in R ( Pinheiro et al. 2009 ). All data met the assumptions of homogeneity of variance and normality. Tukey HSD post-hoc tests were used to detect pairwise differences using the multcomp package in R ( Hothorn et al. 2008 ). Because there was an elevated type I error rate when testing the influence of cross-type on the lds obtained from DFA, PAG-values for these measures were obtained from a null distribution of F-statistics. We generated this distribution by randomly assigning family groupings to pectoral fin (aligned X, y coordinates) and body shape (six traits) values 10,000 times, performing DFAs on these new data, and then comparing ld1 and ld2 values with ANOVA. The resulting F-values generated a null distribution, to which we compared our F-values to calculate a PAG-value (Fig. S5–S8). Because there are no major differences between the results of our nested ANOVA and ANOVA on collapsed family means (data not shown), we conducted the randomizations on the family means of our 39 cross-types, and tested the influence of cross-type on pectoral fin ld1 and ld2 and body shape ld1 and ld2 using a one-way ANOVA on family means, and not a mixed-effects model. Values for reciprocal hybrid crosses were not significantly different for any of our measures, so we collapsed these crosses in all analyses, with the exception of Ucritico (Fig. 1A).

To compare the Ucritico of our laboratory-bred stream-resident crosses (Fig. 2A) to our wild-caught stream-resident fish (Fig. 2B), we conducted a one-way ANOVA, using family means as replicates for laboratory crosses, and individual fish as replicates for wild-caught fish. We compared patterns of variation in Ucritico and candidate morphological and physiological traits to examine associations between underlying traits and performance, and did not use correlation analysis, because of the statistical problems that arise when using nonindependent F1 hybrids. We also explicitly tested for differences in dominance between West and Bonsall Creeks for Ucritico, pectoral fin surface area, pectoral fin shape ld1, body shape ld1, and MMR by modifying our original model into a genetic model with terms for additivity, dominance, location, and interactions between degree of dominance and location (y∼ location + additive + dominance + location × dominance), with the nlme package in R ( Pinheiro et al. 2009 ). Differences in dominance were tested by examining the interaction between location and dominance.

(A) Critical swimming speed (Ucritico) of laboratory-bred F1 families from Bonsall and West Creek parents. The ecotypes of the crosses’ parents (stream x stream [SS, white circles], marine x marine [MM, solid black circles], stream mother x marine father [SM, gray circles], and marine mother x stream father [MS, gray circles]) are presented on the x-axis. Data are presented as the grand means ±SEM (SEM = standard error of the mean) of all family means, but statistical tests included all individuals in a nested ANOVA model (see results text). Different letters indicate significant differences among the eight cross-types (PAG & lt 0,0001). (B) Ucritico of wild-caught stream-resident fish from three additional populations (see Fig. 1), with collection location (Sal = Salmon River, Kan = Kanaka Creek, LC = Little Campbell River) noted on the x-axis. Data are presented as means ±SEM.


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