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16.9: Evolución adaptativa - Biología

16.9: Evolución adaptativa - Biología


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La selección natural solo actúa sobre los rasgos hereditarios de la población: seleccionando alelos beneficiosos y, por lo tanto, aumentando su frecuencia en la población, mientras selecciona contra los alelos deletéreos y, por lo tanto, disminuye su frecuencia, un proceso conocido como evolución adaptativa. La selección natural actúa a nivel del individuo; selecciona individuos con mayores contribuciones al acervo genético de la próxima generación, conocido como aptitud evolutiva (darwiniana) de un organismo.

La aptitud es a menudo cuantificable y la miden los científicos en el campo. Sin embargo, no es la aptitud absoluta de un individuo lo que cuenta, sino cómo se compara con los demás organismos de la población. Este concepto, llamado aptitud relativa, permite a los investigadores determinar qué individuos están contribuyendo con descendencia adicional a la próxima generación y, por lo tanto, cómo podría evolucionar la población.

Hay varias formas en que la selección puede afectar la variación de la población: selección estabilizadora, selección direccional, selección diversificada, selección dependiente de la frecuencia y selección sexual. A medida que la selección natural influye en las frecuencias alélicas de una población, los individuos pueden volverse más o menos genéticamente similares y los fenotipos mostrados pueden volverse más similares o más dispares.

Selección estabilizadora

Si la selección natural favorece un fenotipo promedio, seleccionando contra una variación extrema, la población se someterá a una selección estabilizadora (Figura). En una población de ratones que vive en el bosque, por ejemplo, es probable que la selección natural favorezca a los individuos que mejor se mezclan con el suelo del bosque y es menos probable que sean detectados por depredadores. Suponiendo que el suelo sea de un tono marrón bastante uniforme, los ratones cuyo pelaje se asemeje más a ese color tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, transmitiendo los genes de su pelaje marrón. Los ratones que portan alelos que los hacen un poco más claros o un poco más oscuros se destacarán contra el suelo y serán más propensos a ser víctimas de depredación. Como resultado de esta selección, la variación genética de la población disminuirá.

Selección direccional

Cuando el entorno cambia, las poblaciones a menudo se someten a una selección direccional (Figura), que selecciona fenotipos en un extremo del espectro de variación existente. Un ejemplo clásico de este tipo de selección es la evolución de la polilla moteada en la Inglaterra de los siglos XVIII y XIX. Antes de la Revolución Industrial, las polillas eran predominantemente de color claro, lo que les permitía mezclarse con los árboles y líquenes de colores claros en su entorno. Pero a medida que el hollín comenzó a salir de las fábricas, los árboles se oscurecieron y las polillas de colores claros se volvieron más fáciles de detectar para las aves depredadoras. Con el tiempo, la frecuencia de la forma melánica de la polilla aumentó porque tenían una mayor tasa de supervivencia en los hábitats afectados por la contaminación del aire porque su coloración más oscura se mezclaba con los árboles cubiertos de hollín. De manera similar, la población hipotética de ratones puede evolucionar para adquirir una coloración diferente si algo hiciera que el suelo del bosque donde viven cambiara de color. El resultado de este tipo de selección es un cambio en la varianza genética de la población hacia el nuevo fenotipo adecuado.

Enlace al aprendizaje

En la ciencia, a veces se cree que las cosas son ciertas, y luego sale a la luz nueva información que cambia nuestra comprensión. La historia de la polilla moteada es un ejemplo: los hechos detrás de la selección hacia polillas más oscuras han sido cuestionados recientemente. Lee este artículo para obtener más información.

Diversificación de la selección

A veces, dos o más fenotipos distintos pueden tener cada uno sus ventajas y ser seleccionados por selección natural, mientras que los fenotipos intermedios son, en promedio, menos adecuados. Conocida como selección diversificada (Figura 1), esto se ve en muchas poblaciones de animales que tienen múltiples formas masculinas. Los machos alfa grandes y dominantes obtienen parejas por fuerza bruta, mientras que los machos pequeños pueden colarse para copulaciones furtivas con las hembras en el territorio de un macho alfa. En este caso, se seleccionarán tanto los machos alfa como los machos "furtivos", pero se seleccionan los machos de tamaño mediano, que no pueden adelantar a los machos alfa y son demasiado grandes para copular furtivamente. La selección diversificada también puede ocurrir cuando los cambios ambientales favorecen a los individuos en cualquier extremo del espectro fenotípico. Imagínese una población de ratones viviendo en la playa donde hay arena de color claro intercalada con parches de hierba alta. En este escenario, los ratones de color claro que se mimetizan con la arena se verían favorecidos, así como los ratones de color oscuro que pueden esconderse en la hierba. Los ratones de color medio, por otro lado, no se mezclarían ni con la hierba ni con la arena y, por lo tanto, es más probable que los depredadores se los coman. El resultado de este tipo de selección es una mayor variación genética a medida que la población se vuelve más diversa.

En los últimos años, las fábricas se han vuelto más limpias y se libera menos hollín al medio ambiente. ¿Qué impacto cree que ha tenido esto en la distribución del color de la polilla en la población?

Selección dependiente de la frecuencia

Otro tipo de selección, denominada selección dependiente de la frecuencia, favorece los fenotipos que son comunes (selección dependiente de la frecuencia positiva) o raros (selección dependiente de la frecuencia negativa). Un ejemplo interesante de este tipo de selección se ve en un grupo único de lagartos del noroeste del Pacífico. Los lagartos machos comunes con manchas laterales vienen en tres patrones de color de garganta: naranja, azul y amarillo. Cada una de estas formas tiene una estrategia reproductiva diferente: los machos naranjas son los más fuertes y pueden luchar contra otros machos para acceder a sus hembras; los machos azules son de tamaño mediano y forman fuertes lazos de pareja con sus parejas; y los machos amarillos (Figura 2) son los más pequeños y se parecen un poco a las hembras, lo que les permite copular furtivamente. Como un juego de piedra-papel-tijera, el naranja vence al azul, el azul vence al amarillo y el amarillo vence al naranja en la competencia por las mujeres. Es decir, los machos anaranjados grandes y fuertes pueden luchar contra los machos azules para aparearse con las hembras emparejadas del azul, los machos azules tienen éxito en proteger a sus parejas contra los machos de zapatillas amarillas, y los machos amarillos pueden escabullirse de las copulaciones de las parejas potenciales. de los grandes machos anaranjados poliginosos.

En este escenario, los machos naranjas se verán favorecidos por la selección natural cuando la población esté dominada por machos azules, los machos azules prosperarán cuando la población sea en su mayoría machos amarillos y los machos amarillos se seleccionarán para cuando los machos naranjas sean los más poblados. Como resultado, las poblaciones de lagartijas de manchas laterales tienen un ciclo en la distribución de estos fenotipos: en una generación, el naranja podría ser predominante y luego los machos amarillos comenzarán a aumentar en frecuencia. Una vez que los machos amarillos constituyan la mayoría de la población, se seleccionarán los machos azules. Finalmente, cuando los machos azules se vuelvan comunes, los machos anaranjados volverán a ser los favoritos.

La selección dependiente de la frecuencia negativa sirve para aumentar la varianza genética de la población al seleccionar fenotipos raros, mientras que la selección dependiente de la frecuencia positiva generalmente disminuye la varianza genética al seleccionar fenotipos comunes.

Selección sexual

Los machos y las hembras de ciertas especies a menudo son bastante diferentes entre sí en formas más allá de los órganos reproductivos. Los machos suelen ser más grandes, por ejemplo, y muestran muchos colores y adornos elaborados, como la cola del pavo real, mientras que las hembras tienden a ser más pequeñas y más apagadas en la decoración. Estas diferencias se conocen como dimorfismos sexuales (Figura 3), que surgen del hecho de que en muchas poblaciones, particularmente en las poblaciones animales, hay más variación en el éxito reproductivo de los machos que de las hembras. Es decir, algunos machos, a menudo los machos más grandes, más fuertes o más decorados, obtienen la gran mayoría del total de apareamientos, mientras que otros no reciben ninguno. Esto puede ocurrir porque los machos son mejores luchando contra otros machos, o porque las hembras eligen aparearse con los machos más grandes o más decorados. En cualquier caso, esta variación en el éxito reproductivo genera una fuerte presión de selección entre los machos para obtener esos apareamientos, lo que resulta en la evolución de un tamaño corporal más grande y ornamentos elaborados para llamar la atención de las hembras. Las hembras, por otro lado, tienden a tener un puñado de apareamientos seleccionados; por lo tanto, es más probable que seleccionen machos más deseables.

El dimorfismo sexual varía ampliamente entre las especies, por supuesto, y algunas especies incluso tienen los roles sexuales invertidos. En tales casos, las hembras tienden a tener una mayor variación en su éxito reproductivo que los machos y se seleccionan correspondientemente por el tamaño corporal más grande y los rasgos elaborados generalmente característicos de los machos.

Las presiones de selección sobre machos y hembras para obtener apareamientos se conocen como selección sexual; puede resultar en el desarrollo de características sexuales secundarias que no benefician la probabilidad de supervivencia del individuo pero ayudan a maximizar su éxito reproductivo. La selección sexual puede ser tan fuerte que selecciona rasgos que en realidad son perjudiciales para la supervivencia del individuo. Piense, una vez más, en la cola del pavo real. Si bien es hermoso y el macho con la cola más grande y colorida tiene más probabilidades de ganar a la hembra, no es el apéndice más práctico. Además de ser más visible para los depredadores, hace que los machos sean más lentos en sus intentos de fuga. Existe alguna evidencia de que este riesgo, de hecho, es la razón por la que a las mujeres les gustan las colas grandes en primer lugar. La especulación es que las colas grandes conllevan riesgos, y solo los mejores machos sobreviven a ese riesgo: cuanto más grande es la cola, mejor se adapta el macho. Esta idea se conoce como principio de desventaja.

La hipótesis de los genes buenos establece que los machos desarrollan estos impresionantes adornos para mostrar su metabolismo eficiente o su capacidad para combatir enfermedades. Las hembras luego eligen machos con los rasgos más impresionantes porque señalan su superioridad genética, que luego transmitirán a su descendencia. Aunque se podría argumentar que las hembras no deberían ser exigentes porque probablemente reducirá su número de crías, si los mejores machos engendran crías más aptas, puede ser beneficioso. Una descendencia menos y más saludable puede aumentar las posibilidades de supervivencia más que muchas crías más débiles.

Enlace al aprendizaje

En 1915, el biólogo Ronald Fisher propuso otro modelo de selección sexual: el modelo Fisherian fugitivo, que sugiere que la selección de ciertos rasgos es el resultado de la preferencia sexual.

Tanto en el principio de la desventaja como en la hipótesis de los buenos genes, se dice que el rasgo es una señal honesta de la calidad de los machos, lo que les da a las hembras una forma de encontrar las parejas más aptas: machos que transmitirán los mejores genes a su descendencia.

Ningún organismo perfecto

La selección natural es una fuerza impulsora en la evolución y puede generar poblaciones que estén mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse con éxito en sus entornos. Pero la selección natural no puede producir el organismo perfecto. La selección natural solo puede seleccionar sobre la variación existente en la población; no crea nada desde cero. Por lo tanto, está limitado por la variación genética existente en una población y cualquier alelo nuevo que surja a través de la mutación y el flujo de genes.

La selección natural también es limitada porque funciona a nivel de individuos, no de alelos, y algunos alelos están vinculados debido a su proximidad física en el genoma, lo que hace que sea más probable que se transmitan juntos (desequilibrio de ligamiento). Cualquier individuo puede ser portador de algunos alelos beneficiosos y algunos alelos desfavorables. Es el efecto neto de estos alelos, o la aptitud del organismo, sobre el que puede actuar la selección natural. Como resultado, los alelos buenos se pueden perder si son portados por individuos que también tienen varios alelos abrumadoramente malos; Del mismo modo, los alelos malos pueden conservarse si son portados por individuos que tienen suficientes alelos buenos para dar como resultado un beneficio de aptitud general.

Además, la selección natural puede verse limitada por las relaciones entre diferentes polimorfismos. Un morfo puede conferir una mayor aptitud que otro, pero puede que no aumente en frecuencia debido al hecho de que pasar del rasgo menos beneficioso al más beneficioso requeriría pasar por un fenotipo menos beneficioso. Piense en los ratones que viven en la playa. Algunos son de color claro y se mezclan con la arena, mientras que otros son oscuros y se mezclan con los parches de hierba. Los ratones de color oscuro pueden ser, en general, más aptos que los ratones de color claro y, a primera vista, uno podría esperar que los ratones de color claro fueran seleccionados para una coloración más oscura. Pero recuerde que el fenotipo intermedio, un pelaje de color medio, es muy malo para los ratones: no pueden mezclarse ni con la arena ni con la hierba y es más probable que se los coman los depredadores. Como resultado, los ratones de color claro no serían seleccionados para una coloración oscura porque aquellos individuos que comenzaron a moverse en esa dirección (comenzaron a ser seleccionados para un pelaje más oscuro) estarían menos en forma que aquellos que permanecieron claros.

Finalmente, es importante comprender que no toda la evolución es adaptativa. Si bien la selección natural selecciona a los individuos más aptos y, a menudo, da como resultado una población más apta en general, otras fuerzas de la evolución, incluida la deriva genética y el flujo de genes, a menudo hacen lo contrario: introducen alelos deletéreos en el acervo genético de la población. La evolución no tiene ningún propósito, no está convirtiendo a una población en un ideal preconcebido. Es simplemente la suma de las diversas fuerzas descritas en este capítulo y cómo influyen en la variación genética y fenotípica de una población.

Resumen de la sección

Debido a que la selección natural actúa para aumentar la frecuencia de los alelos y rasgos beneficiosos mientras disminuye la frecuencia de las cualidades deletéreas, se trata de una evolución adaptativa. La selección natural actúa a nivel del individuo, seleccionando aquellos que tienen una mayor aptitud general en comparación con el resto de la población. Si los fenotipos adecuados son aquellos que son similares, la selección natural dará como resultado una selección estabilizadora y una disminución general de la variación de la población. La selección direccional trabaja para cambiar la varianza de una población hacia un nuevo fenotipo adecuado, a medida que cambian las condiciones ambientales. Por el contrario, la selección diversificada da como resultado un aumento de la varianza genética al seleccionar dos o más fenotipos distintos.

Otros tipos de selección incluyen la selección dependiente de la frecuencia, en la que se seleccionan individuos con común (selección dependiente de la frecuencia positiva) o raros (selección dependiente de la frecuencia negativa). Finalmente, la selección sexual resulta del hecho de que un sexo tiene más variación en el éxito reproductivo que el otro. Como resultado, los machos y las hembras experimentan diferentes presiones selectivas, que a menudo pueden conducir a la evolución de diferencias fenotípicas, o dimorfismos sexuales, entre los dos.

Preguntas adicionales de autocomprobación

  1. En los últimos años, las fábricas se han vuelto más limpias y se libera menos hollín al medio ambiente. ¿Qué impacto cree que ha tenido esto en la distribución del color de la polilla en la población?
  2. Dé un ejemplo de un rasgo que pueda haber evolucionado como resultado del principio de discapacidad y explique su razonamiento.
  3. Enumere las formas en que la evolución puede afectar la variación de la población y describa cómo influyen en las frecuencias alélicas.

Respuestas

  1. Las polillas han cambiado a un color más claro.
  2. La cola del pavo real es un buen ejemplo del principio de handicap. La cola, que hace que los machos sean más visibles para los depredadores y menos capaces de escapar, es claramente una desventaja para la supervivencia del ave. Pero debido a que es una desventaja, solo los machos más en forma deberían poder sobrevivir con él. Así, la cola sirve como una señal honesta de calidad para las hembras de la población; por lo tanto, el macho obtendrá más apareamientos y mayor éxito reproductivo.
  3. Hay varias formas en que la evolución puede afectar la variación de la población: selección estabilizadora, selección direccional, selección diversificada, selección dependiente de la frecuencia y selección sexual. A medida que influyen en las frecuencias de los alelos en una población, los individuos pueden volverse más o menos relacionados, y los fenotipos mostrados pueden volverse más similares o más dispares.

Intentalo

evolución adaptativa: aumento de la frecuencia de los alelos beneficiosos y disminución de los alelos perjudiciales debido a la selección

selección direccional: selección que favorece los fenotipos en un extremo del espectro de variación existente

diversificando la selección: selección que favorece dos o más fenotipos distintos

aptitud evolutiva: (también, aptitud darwiniana) la capacidad del individuo para sobrevivir y reproducirse

selección dependiente de la frecuencia: selección que favorece fenotipos que son comunes (selección positiva dependiente de la frecuencia) o raros (selección negativa dependiente de la frecuencia)

hipótesis de los buenos genes: teoría de la selección sexual que sostiene que los individuos desarrollan adornos impresionantes para mostrar su metabolismo eficiente o su capacidad para combatir enfermedades

principio de desventaja: teoría de la selección sexual que sostiene que solo los individuos más aptos pueden permitirse rasgos costosos

señal honesta: rasgo que da una impresión veraz del estado físico de un individuo

aptitud relativa: la capacidad del individuo para sobrevivir y reproducirse en relación con el resto de la población

dimorfismo sexual: diferencia fenotípica entre los machos y las hembras de una población

estabilizar la selección: selección que favorece fenotipos medios


Paisajes adaptables por Erik Svensson

Los paisajes adaptativos ocupan una posición central y especial en la teoría de la evolución, particularmente en la genética poblacional y cuantitativa, pero también en algunos modelos de macroevolución. Un paisaje adaptativo muestra la relación entre la aptitud (eje vertical) y uno o varios rasgos o genes (ejes horizontales). Por lo tanto, un paisaje adaptativo puede verse como una forma de superficie de respuesta, que describe cómo una variable dependiente (aptitud) está causalmente influenciada por una o varias variables predictoras (rasgos o genes). La evolución por selección natural en el contexto de un paisaje adaptativo puede verse como un proceso de escalada de colinas, en el que las poblaciones ascienden hasta el rasgo o combinación de genes con la mayor aptitud, que se denominan "picos adaptativos". Entre los picos adaptativos, típicamente hay regiones en el espacio de fenotipo o genotipo de baja aptitud (valles de aptitud). Los valles de aptitud también se pueden considerar como las combinaciones genéticas que generan una aptitud híbrida baja cuando dos especies incipientes se encuentran y se aparean entre sí, lo que genera un vínculo natural entre el concepto de paisaje adaptativo y la teoría de la especiación. En la forma original y en la era anterior a las computadoras, los paisajes adaptativos se visualizaban típicamente como parcelas de superficie tridimensionales con solo dos rasgos (o genes). Los paisajes adaptativos, en sus primeros días, cumplieron principalmente una función heurística para el razonamiento cualitativo, pero en las últimas décadas y con el desarrollo de la teoría genética cuantitativa evolutiva y el aumento de la potencia informática, ahora se han convertido en una herramienta más cuantitativa para los biólogos evolutivos. incluyendo tanto a teóricos como a empiristas. Si bien los paisajes adaptativos se han convertido en parte de la biología evolutiva convencional, también han generado una considerable controversia y confusión, así como críticas, principalmente de filósofos. Algunas de estas críticas apuntan a problemas conceptuales reales, mientras que otras se basan en malentendidos sobre qué es realmente el paisaje adaptativo y para qué se puede utilizar.


Abstracto

La noción de que el tamaño corporal grande confiere alguna ventaja intrínseca a las especies biológicas se ha debatido durante siglos. Usando un enfoque estadístico filogenético que permite que la tasa de evolución del tamaño corporal varíe a través de una filogenia, encontramos un sesgo direccional a largo plazo hacia el aumento de tamaño en los mamíferos. Este patrón se mantiene por separado en 10 de los 11 órdenes para los que se dispone de datos suficientes y surge de una tendencia a que las tasas de evolución aceleradas produzcan aumentos, pero no disminuciones, de tamaño. Rama por rama, los aumentos en el tamaño del cuerpo han sido más del doble de probables que las disminuciones, produciendo lo que equivale a millones y millones de años de aumentos rápidos y repetidos de tamaño lejos del pequeño mamífero ancestral. Estos resultados son la primera evidencia, hasta donde sabemos, de especies existentes que son compatibles con la regla de Cope: el patrón de tamaño corporal aumenta con el tiempo observado en el registro fósil de mamíferos. Mostramos que es poco probable que este patrón se explique por varios mecanismos no adaptativos para aumentar el tamaño y muy probablemente represente respuestas repetidas a nuevas circunstancias selectivas. Al demostrar que es posible descubrir tendencias evolutivas antiguas a partir de una combinación de filogenia y modelos estadísticos apropiados, ilustramos cómo los datos de las especies existentes pueden complementar los relatos paleontológicos de la historia evolutiva, abriendo nuevas vías de investigación para ambos.

La idea de que el tamaño grande confiere alguna ventaja intrínseca ha permanecido en la psique de los biólogos durante siglos. Los investigadores han propuesto que los tamaños corporales más grandes pueden aumentar la tolerancia a los extremos ambientales (1), reducir la mortalidad (2) y mejorar el éxito de la depredación (3), entre otras ventajas. En apoyo de estas conjeturas, los análisis de una variedad de diferentes grupos taxonómicos demuestran que los individuos más grandes dentro de las poblaciones han mejorado significativamente la supervivencia, la fecundidad y el éxito de apareamiento (4, 5). Si estas ventajas son generales y se han desarrollado a lo largo de escalas de tiempo prolongadas, podrían explicar la existencia de la regla de Cope (6): una amplia tendencia hacia el aumento de tamaño a lo largo del tiempo (4, 5, 7).

Los mamíferos evolucionaron a partir de un ancestro común relativamente pequeño de más de 165 Ma (8 ⇓ –10) y pasaron a formar una de las radiaciones de vertebrados más grandes y exitosas en la historia de la Tierra. Los mamíferos varían mucho en tamaño, abarcando casi ocho órdenes de magnitud. Esta variación implica que algunos grupos han experimentado un cambio evolutivo de tamaño mucho mayor de la forma ancestral que otros. De hecho, el registro fósil de mamíferos proporciona la evidencia más clara en apoyo del gobierno de Cope sobre escalas de tiempo evolutivas largas (6, 11, 12).

A pesar del apoyo paleontológico, la evidencia de la regla de Cope sigue siendo esquiva a partir de los estudios de los datos existentes únicamente (13 ⇓ -15), incluidos los estudios de los mamíferos (16). Una posible razón para la discrepancia entre los datos paleontológicos y los existentes podría ser que los métodos comparativos convencionales para estudiar las tendencias dentro de los datos existentes suponen implícitamente patrones y procesos evolutivos homogéneos. Cuando se violan estos supuestos, el enfoque de modelado homogéneo se vuelve incompleto en el mejor de los casos y en el peor de los casos, una fuente de sesgo potencial en el estudio del cambio evolutivo histórico, por ejemplo, las reconstrucciones de valores ancestrales probables pueden estar sesgadas hacia valores medios o intermedios (17, 18), que de ese modo enmascararía las tendencias evolutivas a largo plazo que son evidentes a partir del registro fósil.

Anteriormente, hemos demostrado que las tasas de evolución del tamaño corporal en los mamíferos violan rutinariamente el supuesto de homogeneidad (19), pero no se ha estudiado cómo estos cambios de velocidad podrían estar relacionados con el tamaño en sí. Si los cambios hacia un tamaño más grande en los mamíferos han ocurrido consistentemente a tasas que difieren de los cambios hacia un tamaño más pequeño, entonces los estados ancestrales reconstruidos que tengan en cuenta estas diferencias de tasas pueden seguir más de cerca el registro fósil observado. Tal patrón permitiría la detección de tendencias evolutivas relacionadas con el tamaño a partir de los datos existentes (Fig. S1).

Aquí, aplicamos un enfoque filogenético estadístico para reconstruir la historia evolutiva de los mamíferos que permite que la tasa de evolución varíe a lo largo de un árbol filogenético sin conocimiento previo o especificación de dónde y cuándo ocurrieron los cambios de tasa. Usamos este método para probar los sesgos relacionados con el tamaño en las tasas de cambio morfológico y nos preguntamos si tener en cuenta dicho sesgo nos permite predecir un patrón generalizado de aumento de tamaño en los mamíferos en línea con el patrón generalizado de aumento de tamaño observado en el fósil. registro. Finalmente, consideramos si un sesgo relacionado con el tamaño en la tasa de evolución morfológica puede ayudar a elegir entre los varios procesos macroevolutivos que se han sugerido para dar lugar a la regla de Cope.


Selección direccional

Cuando el entorno cambia, las poblaciones a menudo se someten a una selección direccional ([enlace]), que selecciona fenotipos en un extremo del espectro de variación existente. Un ejemplo clásico de este tipo de selección es la evolución de la polilla moteada en la Inglaterra de los siglos XVIII y XIX. Antes de la Revolución Industrial, las polillas eran predominantemente de color claro, lo que les permitía mezclarse con los árboles y líquenes de colores claros en su entorno. Pero a medida que el hollín comenzó a salir de las fábricas, los árboles se oscurecieron y las polillas de colores claros se volvieron más fáciles de detectar para las aves depredadoras. Con el tiempo, la frecuencia de la forma melánica de la polilla aumentó porque tenían una mayor tasa de supervivencia en los hábitats afectados por la contaminación del aire porque su coloración más oscura se mezclaba con los árboles cubiertos de hollín. De manera similar, la población hipotética de ratones puede evolucionar para adquirir una coloración diferente si algo hiciera que el suelo del bosque donde viven cambiara de color. El resultado de este tipo de selección es un cambio en la varianza genética de la población hacia el nuevo fenotipo adecuado.


En la ciencia, a veces se cree que las cosas son ciertas, y luego sale a la luz nueva información que cambia nuestra comprensión. La historia de la polilla moteada es un ejemplo: los hechos detrás de la selección hacia polillas más oscuras han sido cuestionados recientemente. Lee este artículo para obtener más información.


Huéspedes no convencionales: implicaciones de los nichos ecológicos y la arquitectura de redes genéticas

Organismos mesofílicos como mi. coli y S. cerevisiae tienen propiedades inherentes que limitan su uso en determinadas aplicaciones, p. ej. Procesos de alta temperatura. Por tanto, las especies microbianas no convencionales desempeñan un papel importante en la biotecnología [164-168].

Actualmente, los datos limitados sobre la fisiología de tales organismos todavía representan un obstáculo significativo hacia la ingeniería racional de la célula huésped. Aunque existen muchas similitudes en las redes bioquímicas de la mayoría de los huéspedes microbianos, está bien documentado que evolucionaron las diferencias específicas de especies y nichos ambientales. Mientras que las rutas y subredes centrales tienden a estar bien conservadas, las conexiones ascendentes y descendentes a otras redes celulares varían significativamente entre las diferentes especies y dan lugar a diferencias específicas de especie en la resistencia al estrés en entornos adversos [169, 170] (Figura 2). . Los mecanismos evolutivos descritos en las secciones anteriores son cruciales para el desarrollo de tales especializaciones [130, 156, 171]. Permiten un comportamiento anticipatorio y de búsqueda de alimento en células microbianas pro y eucariotas [172-174]. De hecho, un estudio reciente en S. cerevisiae indicaron que los patrones reguladores de genes anticipatorios pueden evolucionar bajo condiciones cíclicas de estrés oxidativo y salino en una escala de tiempo de laboratorio dentro de 300 generaciones y que la protección del estrés cruzado contra el estrés oxidativo y salino es sorprendentemente asimétrica, con el estrés oxidativo protegiendo contra el estrés salino pero no viceversa[120]. Otro estudio reciente en mi. coli demostraron que, mediante el uso de una mayor diversidad genotípica apalancada por una biblioteca de transposones, las respuestas anticipatorias evolutivamente "antiguas" pueden desacoplarse rápidamente [172].

Diferencias específicas de especies en las redes reguladoras de genes. Las propiedades de la red específicas de la especie permiten el comportamiento anticipatorio del medio ambiente y, en consecuencia, las compensaciones de aptitud específicas de la especie, en caso de que las tensiones ambientales no ocurran como en su orden natural. En última instancia, estas propiedades de la red pueden dar lugar a distintas compensaciones entre los organismos hospedadores no convencionales durante la evolución del laboratorio.

Ciertas funciones como el metabolismo de desbordamiento en S. cerevisiae puede haber evolucionado para proporcionar una ventaja evolutiva en entornos específicos y para proteger los recursos de carbono de otras especies competidoras [175]. En consecuencia, existen diferencias en los planos regulatorios de diferentes especies [169, 176, 177], que en última instancia pueden conducir a distintas compensaciones de estrés evolutivo durante la selección. Con este fin, un estudio reciente con S. cerevisiae y Saccharomyces paradoxus mostró que la frecuencia de rescate evolutivo (RE) se correlacionó positivamente con la concentración de estrés durante 100 generaciones de evolución en S. cerevisiae pero correlacionado negativamente en S. paradoja[44].

Se puede concluir que los conocimientos sobre las dependencias adaptativas de estrés cruzado de un organismo no pueden inferir las dependencias en un segundo organismo con un trasfondo evolutivo distinto. Como tal, los biotecnólogos deben ser conscientes de que es probable que diferentes huéspedes microbianos (evolucionados) muestren distintas compensaciones durante la exposición al estrés relacionado con el proceso.


Agradecimientos

Estamos en deuda con muchas personas por proporcionar imágenes de especímenes: James Clark, Roger Smith, Gert Wörheide, Oliver Rauhut, Neil Clark, Chris Brochu, Melanie Vovchuk, Juan Porfiri, Jeremías Taborda, Judith Babot, Hugo Carrizo, Diego Pol, Caitlin Syme , Rodolfo Salas-Gismondi, Lucy Souza, Jeremy Martin, Jessica Cundiff, Thomas Smith, Suresh Singh y los difuntos Jon Tennant y Jaime Powell. Agradecemos a Eoin Gardiner por las discusiones sobre la evolución del crocodilomorfo cenozoico. Las siluetas craneales en las figuras son de Haley O'Brien, Paul Gignac (usado con permiso) y T.L.S. las siluetas de la mandíbula son de T.L.S. Las siluetas corporales se modifican a partir de Stubbs. et al. [22] y Ballell et al. [28], o ilustraciones de Deverson da Silva, Nobu Tamura y Dmitry Bogdanov (disponible en http://phylopic.org/). Este trabajo se llevó a cabo utilizando las instalaciones computacionales del Centro de Investigación en Computación Avanzada de la Universidad de Bristol - http://www.bris.ac.uk/acrc/.


Selección sexual

Los machos y las hembras de ciertas especies a menudo son bastante diferentes entre sí en formas más allá de los órganos reproductivos. Los machos suelen ser más grandes, por ejemplo, y muestran muchos colores y adornos elaborados, como la cola del pavo real, mientras que las hembras tienden a ser más pequeñas y más apagadas en la decoración. A esas diferencias las llamamos dimorfismos sexuales (Figura 5), ​​que surgen en muchas poblaciones, particularmente poblaciones animales, donde hay más variación en el éxito reproductivo de los machos que en las hembras. Es decir, algunos machos, a menudo los machos más grandes, más fuertes o más decorados, obtienen la gran mayoría del total de apareamientos, mientras que otros no reciben ninguno. Esto puede ocurrir porque los machos son mejores luchando contra otros machos, o porque las hembras eligen aparearse con los machos más grandes o más decorados. En cualquier caso, esta variación en el éxito reproductivo genera una fuerte presión de selección entre los machos para obtener esos apareamientos, lo que resulta en la evolución de un tamaño corporal más grande y ornamentos elaborados para atraer la atención de las hembras. Sin embargo, las hembras tienden a lograr un puñado de apareamientos seleccionados, por lo que es más probable que seleccionen machos más deseables.

El dimorfismo sexual varía ampliamente entre las especies, y algunas especies incluso tienen el papel del sexo invertido. En tales casos, las hembras tienden a tener una mayor variación en su éxito reproductivo que los machos y se seleccionan correspondientemente por el tamaño corporal más grande y los rasgos elaborados que suelen ser característicos de los machos.

Figura 5. Se observa dimorfismo sexual en (a) pavos reales y pavos reales, (b) Argiope appensa arañas (la araña hembra es la más grande), y en (c) patos de madera. (crédito "arañas": modificación del trabajo de "Sanba38" / crédito de Wikimedia Commons "pato": modificación del trabajo de Kevin Cole)

Llamamos selección sexual a las presiones de selección sobre machos y hembras para obtener apareamientos. Puede resultar en el desarrollo de características sexuales secundarias que no benefician la probabilidad de supervivencia del individuo, pero ayudan a maximizar su éxito reproductivo. La selección sexual puede ser tan fuerte que selecciona rasgos que en realidad son perjudiciales para la supervivencia del individuo. Piense, una vez más, en la cola del pavo real. Si bien es hermoso y el macho con la cola más grande y colorida tiene más probabilidades de ganar a la hembra, no es el apéndice más práctico. Además de una mayor visibilidad para los depredadores, hace que los machos sean más lentos en sus intentos de fuga. Existe alguna evidencia de que este riesgo es la razón por la que a las hembras les gustan las colas grandes en primer lugar. La especulación es que las colas grandes conllevan riesgos, y solo los mejores machos sobreviven a ese riesgo: cuanto más grande es la cola, mejor se adapta el macho. A esto lo llamamos el principio de desventaja .

los hipótesis de buenos genes states that males develop these impressive ornaments to show off their efficient metabolism or their ability to fight disease. Females then choose males with the most impressive traits because it signals their genetic superiority, which they will then pass on to their offspring. Although one may argue that females should not be picky because it will likely reduce their number of offspring, if better males father more fit offspring, it may be beneficial. Fewer, healthier offspring may increase the chances of survival more than many, weaker offspring.

In both the handicap principle and the good genes hypothesis, the trait is an honest signal of the males’ quality, thus giving females a way to find the fittest mates— males that will pass the best genes to their offspring.


Many emerging invasive species display evidence of rapid adaptation. Contemporary genetic studies demonstrate that adaptation to novel environments can occur within 20 generations or less, indicating that evolutionary processes can influence invasiveness. However, the source of genetic or epigenetic variation underlying these changes remains uncharacterised. Here, we review the potential for rapid adaptation from standing genetic variation and from new mutations, and examine four types of evolutionary change that might promote or constrain rapid adaptation during the invasion process. Understanding the source of variation that contributes to adaptive evolution in invasive plants is important for predicting future invasion scenarios, identifying candidate genes involved in invasiveness, and, more generally, for understanding how populations can evolve rapidly in response to novel and changing environments.

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Takashi Hirasawa, Tetsuya Yomo, Hiroshi Shimizu & Chikara Furusawa

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