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Potenciales redox en la etapa dependiente de la luz de la fotosíntesis

Potenciales redox en la etapa dependiente de la luz de la fotosíntesis


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En mis apuntes de clase, dice

... hay un problema termodinámico importante debido a los respectivos potenciales redox de las semirreacciones:

H2O <--> 1/2 O2 + 2H + + 2e- pE = + 0.82V

NADP + + 2H + + 2e- <--> NADPH + H + pE = -0,32V

¿Alguien podría explicar qué es el 'pE'? Pensé que sería solo un potencial redox ordinario, sin embargo, el potencial redox para el agua es aparentemente + 1.23V, no 0.82V. No puedo encontrar en ninguna parte una fuente que indique las cifras dadas anteriormente o lo que significan (también he consultado Biochemisty, Stryer et al)

¿Podría tener algo que ver con que este sea el potencial en las condiciones presentes en un cloroplasto típico en comparación con las condiciones estándar?


Tiene razón sobre las condiciones en el estroma del cloroplasto frente a las condiciones estándar. El pH es alto (es decir, bajo H +) en el compartimento del cloroplasto donde tiene lugar la reacción (dentro del estroma), por lo que el pE se desplaza del nominal "pE0", que es + 1,23 V (efectivamente, empuja la ecuación al justo por baja concentración de H +).

Vea esto para obtener un resumen similar a un libro de texto de las reacciones importantes y esto para un problema rápido sobre las matemáticas detrás de pE en diferentes condiciones, así como esto para obtener más información sobre el estroma.


  • La energía de la luz divide el agua y extrae electrones en el fotosistema II (PSII), luego los electrones se mueven del PSII al citocromo b6f al fotosistema I (PSI) y reducen su energía.
  • Los electrones se vuelven a energizar en PSI y esos electrones de alta energía reducen NADP + a NADPH.
  • En la fotofosforilación no cíclica, el citocromo b6f utiliza la energía de los electrones del PSII para bombear iones de hidrógeno desde el lumen al estroma; esta energía permite que la ATP sintasa se una a un tercer grupo fosfato al ADP, que forma ATP.
  • En la fotofosforilación cíclica, el citocromo b6f utiliza la energía de los electrones tanto del PSII como del PSI para crear más ATP y detener la producción de NADPH, manteniendo las proporciones adecuadas de NADPH y ATP.
  • fotosistema: Cualquiera de los dos sistemas bioquímicos, activo en los cloroplastos, que forman parte de la fotosíntesis.
  • fotofosforilación: La adición de un grupo fosfato (PO43-) a una proteína u otra molécula orgánica por fotosíntesis.
  • quimiosmosis: Movimiento de iones a través de una membrana selectivamente permeable, a lo largo de su gradiente electroquímico.

Potenciales redox en la etapa dependiente de la luz de la fotosíntesis - Biología

Las bacterias fotosintéticas facultativas cambian su mecanismo de generación de energía de la respiración a la fotosíntesis dependiendo de la tensión del oxígeno y la luz. Parte de esta transición está mediada por el represor transcripcional aeróbico PpsR. En Rhodobacter sphaeroides, La acción represiva de PpsR es antagonizada por la flavoproteína AppA sensible a la luz azul y redox, lo que da como resultado un fenotipo único: la represión de genes de fotosíntesis a niveles intermedios de oxígeno y alta intensidad de luz, que se cree que reduce el riesgo de estrés fotooxidativo. . Para analizar el mecanismo subyacente, desarrollamos un modelo matemático simple basado en la reducción dependiente de AppA de un enlace disulfuro en PpsR y la formación del complejo sensible a la luz entre las formas reducidas de AppA y PpsR. Un análisis de estado estacionario muestra que una alta represión de la luz puede ocurrir en niveles intermedios de oxígeno si PpsR se reduce en una escala de tiempo más rápida que AppA y si la transferencia de electrones de AppA a PpsR es efectivamente irreversible. El modelo predice además que si los números de copias de AppA exceden los de PpsR en al menos un factor de dos, la transición del modo de crecimiento aeróbico al anaeróbico puede ocurrir a través de un régimen biestable. Proporcionamos las condiciones necesarias para el surgimiento de la biestabilidad y discutimos posibles verificaciones experimentales.


Conexión para cursos AP ®

La fotosíntesis consta de dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y las reacciones independientes de la luz o ciclo de Calvin. Las reacciones dependientes de la luz ocurren cuando hay luz disponible. La ecuación general para la fotosíntesis muestra que si se trata de una reacción redox, el dióxido de carbono se reduce y el agua se oxida para producir oxígeno.

Las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoides de los cloroplastos, mientras que el ciclo de Calvin ocurre en el estroma de los cloroplastos. Incrustados en las membranas tilacoides hay dos fotosistemas (PSI y PSII), que son complejos de pigmentos que capturan la energía solar. Clorofilas a y B absorben las longitudes de onda violeta, azul y roja del espectro de luz visible y reflejan el verde. Los pigmentos carotenoides absorben la luz violeta-azul-verde y reflejan la luz de amarillo a naranja. Los factores ambientales como la duración del día y la temperatura influyen en qué pigmentos predominan en determinadas épocas del año. Aunque los dos fotosistemas se ejecutan simultáneamente, es más fácil explorarlos por separado. Comencemos con el fotosistema II.

Un fotón de luz incide en los pigmentos de la antena de PSII para iniciar la fotosíntesis. En la vía no cíclica, PSII captura fotones a un nivel de energía ligeramente más alto que PSI. (Recuerde que las longitudes de onda de luz más cortas transportan más energía). La energía absorbida viaja al centro de reacción del pigmento de la antena que contiene clorofila. a y aumenta la clorofila a electrones a un nivel de energía superior. Los electrones son aceptados por una proteína primaria aceptora de electrones y luego pasan a la cadena de transporte de electrones también incrustada en la membrana tilacoide. La energía absorbida en PSII es suficiente para oxidar (dividir) el agua, liberando oxígeno a la atmósfera; los electrones liberados por la oxidación del agua reemplazan a los electrones que fueron impulsados ​​por la clorofila del centro de reacción. A medida que los electrones del centro de reacción de la clorofila atraviesan la serie de proteínas transportadoras de electrones, los iones de hidrógeno (H +) se bombean a través de la membrana mediante quimiosmosis hacia el interior del tilacoide. Si esto le suena familiar, debería hacerlo. Estudiamos la quimiosmosis en nuestra exploración de la respiración celular en Respiración celular. Esta acción genera una alta concentración de iones H + y, a medida que fluyen a través de la ATP sintasa, se forman moléculas de ATP. Estas moléculas de ATP se utilizarán para proporcionar energía libre para la síntesis de carbohidratos en el ciclo de Calvin, la segunda etapa de la fotosíntesis. La cadena de transporte de electrones conecta PSII y PSI. Similar a los eventos que ocurren en PSII, este segundo fotosistema absorbe un segundo fotón de luz, lo que resulta en la formación de una molécula de NADPH a partir de NADP.+. La energía transportada en NADPH también se utiliza para impulsar las reacciones químicas del ciclo de Calvin.

La información presentada y los ejemplos resaltados en la sección apoyan los conceptos y los objetivos de aprendizaje descritos en la Gran Idea 2 del Marco del Currículo de Biología AP ®, como se muestra en la tabla. Los objetivos de aprendizaje enumerados en el marco curricular proporcionan una base transparente para el curso de Biología AP ®, una experiencia de laboratorio basada en la investigación, actividades de instrucción y preguntas del examen AP ®. Un objetivo de aprendizaje fusiona el contenido requerido con una o más de las siete prácticas científicas.

Gran idea 2 Los sistemas biológicos utilizan energía libre y bloques de construcción moleculares para crecer, reproducirse y mantener la homeostasis dinámica.
Comprensión duradera 2.A El crecimiento, la reproducción y el mantenimiento de los sistemas vivos requieren energía y materia libres.
Conocimiento esencial 2.A.2 Las reacciones de fotosíntesis independientes de la luz en eucariotas implican una serie de reacciones que capturan la energía libre presente en la luz.
Práctica de la ciencia 1.4 El alumno puede utilizar representaciones y modelos para analizar situaciones o resolver problemas de forma cualitativa y cuantitativa.
Práctica de la ciencia 3.1 El alumno puede plantear cuestiones científicas.
Objetivo de aprendizaje 2.4 El estudiante puede usar representaciones para plantear preguntas científicas sobre qué mecanismos y características estructurales permiten que los organismos capturen, almacenen y usen energía libre.
Conocimiento esencial 2.A.2 Las reacciones de fotosíntesis independientes de la luz en eucariotas implican una serie de reacciones que capturan la energía libre presente en la luz.
Práctica de la ciencia 6.2 El alumno puede construir explicaciones de fenómenos basados ​​en evidencia producida a través de prácticas científicas.
Objetivo de aprendizaje 2.5 El estudiante es capaz de construir explicaciones de los mecanismos y características estructurales de las células que permiten a los organismos capturar, almacenar o utilizar energía libre.
Gran idea 4 Los sistemas biológicos interactúan y estos sistemas y sus interacciones poseen propiedades complejas.
Comprensión duradera 4.A Las interacciones dentro de los sistemas biológicos conducen a propiedades complejas.
Conocimiento esencial 4.A.2 Los cloroplastos son orgánulos especializados que capturan energía a través de la fotosíntesis.
Práctica de la ciencia 6.4 El estudiante puede hacer afirmaciones y predicciones sobre fenómenos naturales basados ​​en teorías y modelos científicos.
Objetivo de aprendizaje 4.4 El estudiante puede hacer una predicción sobre las interacciones de los orgánulos subcelulares.
Conocimiento esencial 4.A.2 Los cloroplastos son orgánulos especializados que capturan energía a través de la fotosíntesis.
Práctica de la ciencia 6.2 El alumno puede construir explicaciones de fenómenos basados ​​en evidencia producida a través de prácticas científicas.
Objetivo de aprendizaje 4.5 El estudiante es capaz de construir explicaciones basadas en evidencia científica sobre cómo las interacciones de las estructuras subcelulares proporcionan funciones esenciales.
Conocimiento esencial 4.A.2 Los cloroplastos son orgánulos especializados que capturan energía a través de la fotosíntesis.
Práctica de la ciencia 1.4 El alumno puede utilizar representaciones y modelos para analizar situaciones o resolver problemas de forma cualitativa y cuantitativa.
Objetivo de aprendizaje 4.6 El estudiante es capaz de utilizar representaciones y modelos para analizar situaciones cualitativamente para describir cómo las interacciones de estructuras subcelulares, que poseen funciones especializadas, proporcionan funciones esenciales.

El auxiliar de evaluación de prácticas científicas contiene preguntas de prueba adicionales para esta sección que lo ayudarán a prepararse para el examen AP. Estas preguntas abordan los siguientes estándares:

  • [APLO 2.5]
  • [APLO 2.16]
  • [APLO 2.18]
  • [APLO 1.9]
  • [APLO 1.32]
  • [APLO 4.14]
  • [APLO 2.2]
  • [APLO 2.3]
  • [APLO 2.23]
  • [APLO 1.15]
  • [APLO 1.29]

¿Cómo se puede utilizar la luz para hacer alimentos? Cuando una persona enciende una lámpara, la energía eléctrica se convierte en energía luminosa. Como todas las otras formas de energía cinética, la luz puede viajar, cambiar de forma y ser aprovechada para realizar un trabajo. En el caso de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía química, que los fotoautótrofos utilizan para construir moléculas de carbohidratos (Figura 8.9). Sin embargo, los autótrofos solo usan algunos componentes específicos de la luz solar.


Preguntas de respuesta gratuita

¿Por qué la tercera etapa del ciclo de Calvin se llama etapa de regeneración?

¿Qué parte de las reacciones independientes de la luz se verían afectadas si una célula no pudiera producir la enzima RuBisCO?

¿Por qué se necesitan tres vueltas del ciclo de Calvin para producir G3P, el producto inicial de la fotosíntesis?

Crea una historia de energía para cada fase del ciclo de Calvin. Clasifique los reactivos y productos y preste atención a dónde está la energía al comienzo y al final de la reacción. En este punto, debería poder decir si una reacción es una reacción REDOX (¿tiene NADPH como reactivo o producto?) O si la reacción es endergónica o exergónica (¿se crea o se usa ATP en la reacción?).


Reacciones independientes de la luz y fijación de carbono * #

  • Contribución de Marc Facciotti
  • Profesor asociado (Ingeniería Biomédica) en la Universidad de California, Davis

Reacciones y fijación de carbono

Una breve introducción

El principio general de la fijación de carbono es que algunas células bajo ciertas condiciones pueden tomar carbono inorgánico, CO2 (también conocido como carbono mineralizado) y reducirlo a una forma celular utilizable. La mayoría de nosotros sabemos que las plantas verdes pueden absorber CO2 y producir O2 en un proceso conocido como fotosíntesis. Ya hemos hablado de la fotofosforilación, la capacidad de una célula para transferir energía luminosa a sustancias químicas y, en última instancia, producir los portadores de energía ATP y NADPH en un proceso conocido como reacciones de luz. En la fotosíntesis, las células vegetales utilizan el ATP y NADPH formados durante la fotofosforilación para reducir el CO2 al azúcar, (como veremos, específicamente G3P) en lo que llamamos reacciones oscuras. Si bien apreciamos que este proceso ocurre en las plantas verdes, la fotosíntesis tuvo su origen evolutivo en el mundo bacteriano. En este módulo repasaremos las reacciones generales del ciclo de Calvin, una vía reductora que incorpora CO2 en material celular.

En las bacterias fotosintéticas, como las cianobacterias y las bacterias púrpuras sin azufre, así como en las plantas, la energía (ATP) y reduciendo el poder (NADPH) - un término utilizado para describir los portadores de electrones en su estado reducido -

a & quotFijacion de carbon& quot, incorporando carbono inorgánico (CO2) en moléculas orgánicas inicialmente como gliceraldehído-3-fosfato (G3P) y finalmente en glucosa. Nos referimos a organismos que pueden obtener todo su carbono requerido de una fuente inorgánica (CO2) como autótrofos, mientras que nos referimos a aquellos organismos que requieren formas orgánicas de carbono, como glucosa o aminoácidos, como heterótrofos. La vía biológica que conduce a la fijación de carbono.

los Ciclo de Calvin y es una vía reductora (consume energía / usa electrones) que conduce a la reducción de CO2 a G3P.

El ciclo de Calvin: la reducción de CO2 al gliceraldehído 3-fosfato

Figura 1. Las reacciones a la luz aprovechan la energía del sol para producir enlaces químicos, ATP y NADPH.

en el estroma donde tiene lugar la fijación del carbono.

se localiza el ciclo de Calvin

en los cloroplastos. Si bien el proceso es similar en las bacterias, no existen orgánulos específicos que alberguen el ciclo de Calvin y las reacciones ocurren en el citoplasma alrededor de un sistema de membrana complejo derivado de la membrana plasmática. Esto puede ser

complejo y altamente regulado. Existe una fuerte evidencia que apoya la hipótesis de que el origen de una simbiosis entre cianobacterias y células vegetales tempranas.

Etapa 1: Fijación de carbono

En el estroma de los cloroplastos vegetales, además del CO2, otros dos componentes están presentes para iniciar las reacciones independientes de la luz: una enzima llamada ribulosa-1,5-

), y tres moléculas de ribulosa

(RuBP), como se muestra en la figura siguiente.

de cinco átomos de carbono e incluye dos fosfatos.

Figura 2. El ciclo de Calvin tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima

incorpora dióxido de carbono en una molécula orgánica, 3-PGA. En la etapa 2,

la molécula orgánica se reduce

utilizando electrones suministrados por NADPH. En la etapa 3,

, la molécula que inicia el ciclo,

para que el ciclo pueda continuar.

Solo se incorpora una molécula de dióxido de carbono.

a la vez, por lo que debe completar el ciclo tres veces para producir una sola molécula de GA3P de tres carbonos, y seis veces para producir una molécula de glucosa de seis carbonos.

RuBisCO cataliza una reacción entre CO2 y RuBP. Para cada CO2 molécula que reacciona con una RuBP, se forman dos moléculas de otro compuesto (3-PGA). PGA tiene tres carbonos y un fosfato. Cada turno del ciclo involucra solo un RuBP y un dióxido de carbono y forma dos moléculas de 3-PGA. El número de átomos de carbono sigue siendo el mismo, ya que los átomos se mueven para formar nuevos enlaces durante las reacciones (3 átomos de 3CO2 + 15 átomos de 3RuBP = 18 átomos en 3 átomos de 3-PGA). A este proceso lo llamamos porque CO2 se & ldquofixed & rdquo de una forma inorgánica a una molécula orgánica.

Etapa 2: Reducción

El ATP y el NADPH se utilizan para convertir las seis moléculas de 3-PGA en seis moléculas de una sustancia química llamada gliceraldehído 3-fosfato (G3P), un compuesto de carbono que también se encuentra en la glucólisis. El proceso utiliza seis moléculas de ATP y NADPH. El proceso exergónico de hidrólisis de ATP está en efecto impulsando las reacciones redox endergónicas, creando ADP y NADP +. Ambas moléculas `` gastadas '' (ADP y NADP +) regresan a las reacciones cercanas dependientes de la luz para ser recicladas nuevamente en ATP y NADPH.

Etapa 3: Regeneración

Curiosamente, en este punto, solo una de las moléculas de G3P abandona el ciclo de Calvin para contribuir a la formación de otros compuestos que necesita el organismo. En las plantas, debido a que el G3P exportado del ciclo de Calvin tiene tres átomos de carbono, se necesitan tres "vueltas" del ciclo de Calvin para fijar suficiente carbono neto para exportar un G3P. Pero cada turno genera dos G3P, por lo que tres turnos suman seis G3P. Uno se exporta mientras que las cinco moléculas restantes de G3P permanecen en el ciclo y se utilizan para regenerar RuBP, lo que permite que el sistema se prepare para más CO2 ser arreglado. Estas reacciones de regeneración utilizan tres moléculas más de ATP.

Posible punto de discusión NB

¿Alguna vez ha escuchado a alguien referirse accidentalmente a la selva amazónica como los "pulmones de la Tierra"? En realidad, la mayor parte del oxígeno de nuestro planeta es producido por organismos marinos, como el fitoplancton microscópico, que, por cierto, también absorbe cantidades apreciables de dióxido de carbono del medio ambiente. La familia del fitoplancton incluye organismos como las cianobacterias y las diatomeas (un tipo de alga visualmente impresionante, ¡búsquelo!) Que pueden sobrevivir y agregarse cerca de la superficie del agua, donde la exposición al sol es mayor. Intente acercarse al fitoplancton desde una lente BIS 2A. ¿Qué procesos bioquímicos tenían que ocurrir para que este fitoplancton produjera oxígeno? ¿Qué hace exactamente el fitoplancton con el dióxido de carbono que absorbe de la atmósfera? ¿Qué efectos globales a gran escala esperaría si la salud del fitoplancton se viera gravemente comprometida?


Señalización redox asociada con la respiración mitocondrial

Al igual que los cloroplastos, las mitocondrias también se originaron como endosimbiontes bacterianos y retienen un genoma especializado. La señalización redox como función del genoma mitocondrial tiene amplias implicaciones. Las teorías del envejecimiento de los "radicales libres" y "mitocondriales" son principios centrales de la biología animal y humana, pero no se han explorado en plantas (Allen 1993). Las mitocondrias no se han considerado tradicionalmente como una fuente importante de ROS en las hojas, aunque se sabe desde hace muchos años que las reacciones asociadas con los complejos I y III producen superóxido (para una revisión, ver Møller 2001). De hecho, varias enzimas mitocondriales, como la aconitasa y las enzimas que contienen ácido lipoico, son susceptibles de inactivación oxidativa. Sin embargo, desde el punto de vista de toda la hoja, al menos en C3 plantas con intensidades de luz moderadas a altas, peroxisomales y cloroplásticos H2O2 la producción puede ser hasta 30-100 veces más rápida que la formación de H2O2 en las mitocondrias (Fig. 1). Curiosamente, los cálculos sugieren que la producción de ROS mitocondriales probablemente no sea muy diferente en la luz y en la oscuridad, ya que el O total2 el consumo se ve menos afectado por la luz que la actividad del ciclo del ácido tricarboxílico. Sin embargo, la probabilidad de producción de superóxido por la cadena respiratoria podría cambiar con la iluminación, sobre todo si la luz afecta la capacidad de oxidasa alternativa (AOX) (Dutilleul et al. 2003a). Esta enzima influye en la generación de ROS (Maxwell et al. 1999) y participa en la determinación de la supervivencia celular en condiciones oxidativas (Robson y Vanlerberghe 2002, Vanlerberghe et al. 2002).

Cabe señalar que las tasas relativas que se muestran en la Fig. 1 probablemente cambiarán diferencialmente en función del tipo de estrés aplicado y, en ciertas condiciones, la contribución mitocondrial puede ser significativa, incluso a la luz. Incluso en condiciones en las que las mitocondrias contribuyen solo con una fracción de la producción celular total de ROS, la carga oxidativa mitocondrial podría ser crucial para influir y establecer el estado redox celular, ya sea por la presencia de componentes de señalización específicos o porque la capacidad de desintoxicación es relativamente baja. en comparación con el cloroplasto y el peroxisoma. Sin embargo, al igual que estos otros orgánulos, las mitocondrias albergan antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos (Rasmusson y Møller 1990, Jiménez et al. 1997), incluido un sistema TRX (Laloi et al. 2001), y son el sitio de la biosíntesis del ácido ascórbico. El paso final de la biosíntesis del ácido ascórbico es catalizado por un galactono-γ-lactona deshidrogenasa ubicada en la membrana mitocondrial interna (Bartoli et al. 2000). Recientemente se ha obtenido evidencia de que esta enzima es un componente intrínseco del complejo I, y que el flujo de electrones respiratorios puede ejercer un control significativo sobre la síntesis de ascorbato (Millar et al. 2003).

La evidencia de que la perturbación del estado redox de las mitocondrias tiene consecuencias importantes para la homeostasis redox de células completas ha sido proporcionada por estudios sobre un Nicotiana sylvestris mutante, CMSII, que carece del complejo funcional I y, por tanto, ha perdido un sumidero principal de NADH. En el mutante se observan reajustes sustanciales en la defensa antioxidante y cambios relacionados en la tolerancia al estrés (Dutilleul et al. 2003a). Cuando se perturba la función del complejo I, se inicia la señalización que restablece la capacidad antioxidante en toda la célula. Esto incluye una mayor expresión de antioxidantes mitocondriales (AOX y Mn-SOD) y también de Fe-SOD cloroplástica, catalasa peroxisomal y APX citosólico. La señalización mitocondrial, por tanto, actúa para reducir el H celular2O2 y permite que los antioxidantes celulares solubles (ascorbato, glutatión) retengan un estado de alta reducción. Este reajuste redox está asociado con la incapacidad del mutante para usar su capacidad fotosintética tan eficientemente como el tipo salvaje (Dutilleul et al. 2003b), probablemente debido a las perturbaciones en el transporte de NAD (P) H entre compartimentos intracelulares (para revisiones, ver Gardeström et al.2002, Scheibe 2003). Estos transbordadores representan otro ejemplo de las importantes interacciones entre los cloroplastos y las mitocondrias, y podrían ser cruciales para ajustar la tasa de producción de ROS en ambos compartimentos. La exportación de reductores del cloroplasto a las mitocondrias podría actuar para reducir la producción de ROS en el cloroplasto aliviando la presión de los electrones, al tiempo que aumenta la probabilidad de formación de ROS en la cadena respiratoria. En el origen de la señalización redox mitocondrial puede haber cambios en el estado redox de la ubiquinona o componentes del citocromo bc.1 complejo, por analogía con la señalización ligada a la reserva de plastoquinona del cloroplasto. Tales cambios podrían estar relacionados con una mayor generación de ROS a través de la fuga de electrones al superóxido.


Las etapas clave de la fotosíntesis

La fotosíntesis es una reacción ENDOTÉRMICA (absorbe energía térmica). Hay dos fotosistemas diferentes, cada uno de los cuales contiene una versión ligeramente diferente de la molécula CLROFILA.

(pigmento a-azul verde y b pigmento amarillo-verde)

Fotosistema I (PSI) en el que el espectro de absorción máximo es de 700 nm

Fotosistema II (PSII) en el que el espectro de absorción máximo es de 680 nm

Las reacciones dependientes de la luz tienen lugar en las membranas THYLOKOIDES.


Nivel 1:
FOTONES de energía luminosa son recolectadas por PSII. Los ELECTRONES en PSII se elevan a un nivel de energía más alto, liberados y capturados por un ACEPTADOR de electrones. El PSII ha sido OXIDADO, por lo que recibe 2 electrones de la FOTÓLISIS del agua.
La fotólisis del agua es: H2O 2e- + 2H + + O2
El O2 se combina con otro y se libera como gas O2.

Etapa 2
Los electrones en el aceptor de electrones pasan a lo largo de una cadena de TRANSPORTE de electrones a PSI. Esta transferencia de electrones se realiza mediante una serie de reacciones redox. Se libera energía y permite que el ADP se una al fosfato inorgánico (Pi) y forme ATP. Por lo tanto, la energía luminosa se ha convertido y almacenado como energía de enlace QUÍMICO en ATP. Esta es la FOTOFOSFORILACIÓN no cíclica.
Etapa 3
Los fotones de energía luminosa son recolectados por PSI. Los electrones en PSI se elevan a un nivel de energía más alto y son capturados por otro aceptor de electrones. El PSI se ha oxidado, por lo que toma electrones de la cadena de transporte de electrones anterior.
Etapa 4
Algunos electrones regresan a la primera cadena de transporte de electrones y vuelven a PSI. Esto genera una molécula de ATP y se llama fotofosforilación CÍCLICA.
Etapa 5
Los electrones se transfieren desde el aceptor de electrones a lo largo de una cadena de portadores de electrones (mediante reacciones redox) al NADP. Se combinan con los protones (H +) de la fotólisis y el NADP se reduce a NADPH.

Reacciones independientes de la luz
Estas reacciones ocurren en el STROMA de los cloroplastos. Ocurren tanto si hay luz disponible como si no. Estas reacciones se conocen como el ciclo CALVIN.

Nivel 1
El dióxido de carbono (en solución) se difunde a través de la membrana plasmática, a través de los cloroplastos y hacia el estroma. Aquí se combina con un bisfosfato de ribulosa compuesto de 5 CARBONO (RuBP). Esto produce una molécula inestable de 6 carbonos que instantáneamente se divide en dos moléculas de 3 carbonos de glicerato-3-fosfato (GP). La reacción es CATALIZADA por la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa (RUBISCO).
Etapa 2
GP se reduce a fosfato triosa (TP) por NADPH (que fue producido por las reacciones dependientes de la luz). Esta reacción es ENDOTÉRMICA y está impulsada por el ATP producido mediante fotofosforilación. El NADP está OXIDADO y está disponible para su uso posterior en las reacciones dependientes de la luz.
Etapa 3
La combinación de dos moléculas de TP produce una molécula de GLUCOSA. La glucosa está compuesta de carbono, oxígeno e hidrógeno. El carbono y el oxígeno se han obtenido a partir del dióxido de carbono y el hidrógeno se ha obtenido del agua (mediante fotólisis).
Etapa 4
La mayoría de las moléculas de TP se reciclan para REGENERAR RuBP para que el ciclo continúe.
La TP y la Glucosa son el punto de partida para la SÍNTESIS de otros carbohidratos y lípidos de la planta. La adición de NITRÓGENO forma aminoácidos (y por lo tanto proteínas).


Métodos

Modelo de interacción entre AppA y PpsR

AppA es una flavoproteína que contiene un dominio de unión a FAD en su región N-terminal (denotado como BLUF para detección de luz azul usando dinucleótido de flavina adenina). Con FAD unido de forma no covalente al dominio BLUF, puede actuar como un sensor de luz azul (11,20,21). Además, AppA contiene un dominio C-terminal rico en cisteína que se cree que está involucrado en la oxidación / reducción de PpsR (11). Además, estudios recientes identificaron un dominio de unión al hemo en la parte C-terminal de la proteína AppA (19,22), lo que sugiere que AppA, con el hemo unido como cofactor, puede actuar como un sensor redox dependiendo del estado redox de el hemo encuadernado. Juntos, esto le da a AppA la capacidad única de regular la actividad transcripcional de PpsR de una manera dependiente de luz y redox (8).

Reducción de PpsR por AppA

Según las mediciones in & # x000a0vitro de Masuda y Bauer (11), AppA ejerce su acción antirrepresiva sobre PpsR en dos etapas (Fig. & # X000a01). En la primera etapa, la forma reducida de AppA (A & # x02013) reduce un enlace disulfuro en PpsR oxidado (P 4 & # x0002b), que se produce independientemente de las condiciones de luz. El mecanismo molecular de esta transferencia de dos electrones aún no está claro. Los experimentos de titulación redox han demostrado que tanto PpsR como AppA tienen dos grupos tiol activos redox que pueden formar enlaces disulfuro intramoleculares con un potencial de punto medio similar de aproximadamente & # x02212320 & # x000a0mV a pH 7,0 (23). Esto sugiere que la constante de equilibrio para la transferencia de electrones es cercana a 1. Sin embargo, los experimentos de Masuda y Bauer (11) indican que AppA y PpsR no representan un par redox estándar porque no pudieron observar una transferencia de electrones inversa a partir de PpsR reducido. a AppA oxidada.

Modelo de interacción entre AppA y PpsR en función de la concentración de oxígeno [O2] e irradiancia de luz azul LI (adaptado de la bibliografía (11,17,19)). Los tetrámeros con enlaces disulfuro intramoleculares (S-S) y grupos tiol (SH) denotan la forma oxidada y reducida del represor PpsR, respectivamente (ver la leyenda en el marco discontinuo). La proteína AppA tiene un FAD y un cofactor hemo unidos donde h & # x0002b y h & # x02013 denotan la forma oxidada y reducida del cofactor hemo, respectivamente. Tanto la forma oxidada como la reducida de PpsR actúan como represores de los genes de la fotosíntesis, pero con diferentes fuerzas, como lo indica el grosor de la línea.

Para investigar ambas posibilidades, modelamos la transferencia de electrones entre AppA y PpsR como una reacción reversible de la forma

donde k P r & # x0002b y k P r & # x02212 son constantes de velocidad de segundo orden. La constante de equilibrio Keq& # x000a0 & # x0003d k P r & # x0002b / k P r & # x02212 está relacionado con la diferencia entre los potenciales de punto medio de los pares ditiol / disulfuro en PpsR y AppA como

El factor relacionado con la constante universal de los gases R y la constante de Faraday F tiene un valor de RT/2F & # x02248 13 & # x000a0mV a temperatura ambiente (T& # x000a0 & # x0003d 298 K).

Formación compleja entre AppA y PpsR

En el segundo nivel de regulación, la forma reducida de AppA puede formar un complejo & # x000a0a con PpsR reducido. Los experimentos basados ​​en la cromatografía de exclusión por tamaño han revelado que, en el complejo, una molécula de AppA está asociada con dos monómeros de PpsR correspondientes a la mitad de una molécula de PpsR, que existe como un tetrámero estable en solución (11). El mismo estudio mostró que la formación de complejos es inhibida por altas intensidades de irradiación de luz azul (LI& # x000a0 & # x0003d 900 & # x003bcmol / m 2 s). Sin embargo, un estudio posterior encontró que AppA responde a la luz azul en varios órdenes de magnitud hasta 0.2 & # x003bcmol / m 2 s (24). Otros experimentos indican que la absorción de luz induce un cambio estructural en el dominio BLUF de AppA (25), lo que resulta en interacciones con su parte C-terminal, provocando así la disociación de PpsR (19).

Para mantener el número de variables de estado y parámetros desconocidos lo más pequeño posible, no distinguimos entre formas de AppA excitadas por luz y no excitadas. En cambio, la formación del complejo dependiente de la luz entre AppA y PpsR se modela de manera efectiva como

Esta descripción eficaz tiene en cuenta la estequiometría 2: 1 observada, así como la inhibición del complejo dependiente de la luz (AP2) formación entre AppA y PpsR (11). En Eq. 3, k c & # x0002b / L I 2 y kC & # x02013 denotan una constante de tasa efectiva de tercer orden y una constante de tasa de segundo orden, respectivamente. En el Material de apoyo, mostramos cómo la dependencia cuadrática inversa de la tasa directa de la irradiancia de la luz surge de una descripción más detallada de la formación compleja a través de un proceso subyacente de varios pasos. Este análisis también revela cómo k c & # x0002b y k c & # x02212 están relacionados con los parámetros cinéticos del proceso de varios pasos.

Regulación redox de AppA

Para implementar las capacidades de detección de redox de AppA, seguimos el modelo propuesto por Han et & # x000a0al. (19), según el cual AppA utiliza hemo como cofactor, unido a su dominio C-terminal, para detectar las condiciones redox citosólicas. En consecuencia, asumimos que AppA existe en dos estados interconvertibles según el esquema

dónde A & # x0002b y A & # x02013 corresponden a un cofactor de hemo oxidado y reducido, respectivamente. Esto es consistente con la reacción de detección de luz en la Ec. 3 porque AppA solo responde a la luz cuando el hemo unido está en su estado reducido y se sabe que la unión del hemo aumenta la constante de asociación con PpsR (19). También se sugirió que la reducción del cofactor hemo podría afectar el flujo de electrones de AppA a PpsR que es consistente con la reacción en la Eq. 1. Sin embargo, todavía no está claro cómo se reduce la AppA en primer lugar porque su potencial de punto medio es probablemente mucho más negativo que el del citosol.

Debido a estas incertidumbres en el mecanismo de detección molecular redox de AppA, simplemente asumimos en la Ec. 4 que, en ausencia de oxígeno, el cofactor hemo en AppA es constitutivamente reducido por algún agente desconocido con constante de velocidad de primer orden kArkansas mientras que la oxidación del hemo ocurre proporcionalmente a la concentración de oxígeno. Por eso, kAo[O2] es una constante de velocidad de pseudoprimer orden.

Reoxidación de PpsR

Si la transferencia de electrones de AppA a PpsR en Eq. 1 era efectivamente irreversible (k P r & # x02212 & # x0226a k P r & # x0002b), como lo sugirieron los experimentos de Masuda y Bauer (11), el PpsR tendría que reoxidarse a través de un mecanismo independiente de AppA. Para tener en cuenta esta posibilidad, asumimos que el PpsR se reoxida proporcionalmente a la concentración de oxígeno como

dónde kCorreos[O2] es una constante de velocidad de pseudoprimer orden.

Ecuaciones modelo

Suponiendo la cinética de acción de masas para las reacciones en la Ec. 1 y Ecs. 3 & # x020135 llegamos al siguiente conjunto de ecuaciones diferenciales ordinarias:

Además, suponemos que las cantidades totales de moléculas de PpsR y AppA se conservan de acuerdo con

tal que las expresiones de la Ec. 6 se convierte en un sistema cerrado para las formas reducidas de AppA y PpsR, así como para el complejo AP2. Para PpsR, esta suposición parece estar justificada ya que se encontró que sus niveles de expresión eran en gran medida independientes de las condiciones de crecimiento (16). Sin embargo, no se conoce la regulación de la expresión de AppA, por lo que investigaremos cómo el comportamiento en estado estable del sistema en la ecuación. 6 depende de la relación [AT]/[PAGT]. Debido a que nos enfocamos en el mecanismo de interacción entre AppA y PpsR (y para ser consistentes con el supuesto de cantidades totales constantes de AppA y PpsR), también descuidamos los términos de dilución debido al crecimiento celular en las expresiones de la Ec. 6.

Las ecuaciones 6 y 7 contienen seis parámetros cinéticos desconocidos y dos parámetros para las cantidades totales de proteínas AppA y PpsR. Debido a que ninguno de estos & # x000a0parámetros es, que sepamos, conocido experimentalmente, introduciremos cantidades adimensionales para reducir el número de parámetros libres. En & # x000a0addition, esto nos permite evaluar la importancia relativa de & # x000a0 pasos de reacción individuales para el comportamiento de estado estable del sistema. Específicamente, si medimos las concentraciones en términos de las concentraciones de proteína total como

las expresiones en Eq. 6 convertirse

donde el tiempo& # x003c4) se mide en unidades de 1 /kArkansas mientras que los otros parámetros se resumen en la Tabla 1. Las condiciones iniciales deben elegirse de manera que las relaciones de conservación

son obedecidos. Tenga en cuenta que el factor 1/2 delante de X3 resulta del factor estequiométrico de 2 en la ecuación. 3. Por lo tanto, X3 puede variar en el intervalo [0, 2] mientras que todas las demás variables varían en el intervalo [0, 1].

Tabla 1

Definición de los parámetros en las expresiones de la Ec. 9

& # x003b1 & # x0003d k P o k A o & # x003b2 & # x0003d k P r & # x0002b [A T] k A r & # x003b3 & # x0003d [A T] [P T] & # x003b4 & # x0003d k c & # x0002b L I 2 [A T] 2 k A r K e q & # x0003d k P r & # x0002b k P r & # x02212
O & # x0003d [O 2] K O I & # x0003d L I K L K O & # x0003d k A r k A o K L & # x0003d (k c & # x0002b P T k c & # x02212) 1/2

AT y PAGT denotan las cantidades totales de AppA y PpsR, respectivamente.

Estados estacionarios para Keq & # x0003e & # x0003e 1

Si la reducción de PpsR por AppA en Eq. 1 es efectivamente irreversible (Keq& # x000a0 & # x0003e & # x0003e 1), los estados estacionarios de las expresiones en la Ec. 9 están dados por

dónde X2 está determinada por las raíces no negativas del polinomio de quinto orden


Ver el vídeo: Photosynthesis - Light-dependent Stage - Post 16 Biology A Level, Pre-U, IB, AP Bio (Febrero 2023).