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Irlanda 2019 Conferencia 9 - Biología

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Energía luminosa y pigmentos

Energia luminosa

El sol emite una enorme cantidad de radiación electromagnética (energía solar) que se extiende por una amplia franja del espectro electromagnético, el rango de todas las posibles frecuencias de radiación. En BIS2A, nos ocupamos en gran medida de este último y, a continuación, discutimos algunos conceptos muy básicos relacionados con la luz y su interacción con la biología.

Primero, sin embargo, necesitamos actualizar un par de propiedades clave de la luz:

  1. La luz en el vacío viaja a una velocidad constante de 299,792,458 m / s. A menudo abreviamos la velocidad de la luz con la variable "c".
  2. La luz tiene propiedades de ondas. Un "color" de luz específico tiene una longitud de onda característica.

La distancia entre los picos de una onda se denomina longitud de onda y se abrevia con la letra griega lambda (Ⲗ). Atribución: Marc T. Facciotti (obra original)

La proporcionalidad inversa de frecuencia y longitud de onda. La onda 1 tiene una longitud de onda que es 2 veces mayor que la de la onda 2 (Ⲗ1> Ⲗ2). Si las dos ondas viajan a la misma velocidad (c)Imagine que ambas líneas completas que se dibujan se arrastran más allá de la línea vertical fija a la misma velocidad. entonces el número de veces que un pico de onda pasa por un punto fijo es mayor para la onda 2 que para la onda 1 (f2> f1). Facciotti (obra original)

3. Finalmente, cada frecuencia (o longitud de onda) de la luz está asociada con una energía específica. Llamaremos energía "E". La relación entre frecuencia y energía es:

[E = h times f ]

donde h es una constante llamada constante de Planck (~ 6.626x10-34 Joule • segundo cuando la frecuencia se expresa en ciclos por segundo). Dada la relación entre la frecuencia y la longitud de onda, también puede escribir E = h * c / Ⲗ. Por lo tanto, cuanto mayor es la frecuencia (o más corta la longitud de onda), más energía se asocia con un "color" específico. La onda 2 en la figura anterior está asociada con mayor energía que la onda 1.

El sol emite energía en forma de radiación electromagnética. Toda la radiación electromagnética, incluida la luz visible, se caracteriza por su longitud de onda. Cuanto más larga es la longitud de onda, menos energía transporta. Cuanto más corta es la longitud de onda, más energía se asocia con esa banda del espectro electromagnético.

La luz que vemos

La luz visible vista por los humanos como luz blanca está compuesta por un arco iris de colores, cada uno con una longitud de onda característica. Ciertos objetos, como un prisma o una gota de agua, dispersan la luz blanca para revelar los colores al ojo humano. En el espectro visible, la luz violeta y azul tienen longitudes de onda más cortas (de mayor energía) mientras que la luz naranja y roja tienen longitudes de onda más largas (de menor energía).

Los colores de la luz visible no tienen la misma cantidad de energía. El violeta tiene la longitud de onda más corta y, por lo tanto, transporta la mayor cantidad de energía, mientras que el rojo tiene la longitud de onda más larga y transporta la menor cantidad de energía. Crédito: modificación del trabajo de la NASA

Absorción por pigmentos

La interacción entre la luz y los sistemas biológicos se produce a través de varios mecanismos diferentes, algunos de los cuales puede conocer en los cursos superiores de fisiología celular o química biofísica. En BIS2A, lo que más nos preocupa es la interacción de los pigmentos ligeros y biológicos. Estas interacciones pueden iniciar una variedad de procesos biológicos dependientes de la luz que pueden agruparse en dos categorías funcionales: señalización celular y recolección de energía. Las interacciones de señalización son en gran parte responsables de percibir cambios en el entorno (en este caso, cambios de luz). Un ejemplo de interacción de señalización podría ser la interacción entre la luz y los pigmentos expresados ​​en un ojo. Por el contrario, las interacciones luz / pigmento que están involucradas en la recolección de energía se utilizan para, como era de esperar, capturar la energía en la luz y transferirla a la célula para alimentar procesos biológicos. La fotosíntesis, de la que aprenderemos más pronto, es un ejemplo de una interacción de recolección de energía.

En el centro de las interacciones biológicas con la luz hay grupos de moléculas que llamamos pigmentos orgánicos. Ya sea en la retina humana, el tilacoide del cloroplasto o la membrana microbiana, los pigmentos orgánicos a menudo tienen rangos específicos de energía o longitudes de onda que pueden absorber. La sensibilidad de estas moléculas para diferentes longitudes de onda de luz se debe a su composición y estructura químicas únicas. Un rango del espectro electromagnético recibe un par de nombres especiales debido a la sensibilidad de algunos pigmentos biológicos clave: El pigmento de la retina en nuestros ojos, cuando se combina con una proteína sensor de opsina, "ve" (absorbe) la luz predominantemente entre las longitudes de onda entre de 700 nm y 400 nm. Debido a que este rango define los límites físicos del espectro electromagnético que realmente podemos ver con nuestros ojos, nos referimos a este rango de longitud de onda como el "rango visible". Por razones similares, como las moléculas de pigmento de las plantas tienden a absorber longitudes de onda de luz principalmente entre 700 nm y 400 nm, los fisiólogos de plantas se refieren a este rango de longitudes de onda como "radiación fotosintéticamente activa".

Tres tipos clave de pigmentos que discutimos en BIS2A

Clorofilas

Las clorofilas (incluidas las bacterioclorofilas) forman parte de una gran familia de moléculas de pigmento. Hay cinco pigmentos de clorofila principales llamados: a, B, C, D, y F. Clorofila a está relacionado con una clase de moléculas más antiguas que se encuentran en las bacterias llamadas bacterioclorofilas. Las clorofilas se caracterizan estructuralmente por un grupo de porfirina en forma de anillo que coordina un ión metálico. Esta estructura de anillo está relacionada químicamente con la estructura de los compuestos de hemo que también coordinan un metal y están involucrados en la unión y / o transporte de oxígeno en muchos organismos. Las diferentes clorofilas se distinguen entre sí por diferentes "decoraciones" / grupos químicos en el anillo de porfirina.

La estructura de las moléculas de hemo y clorofila a. El anillo de porfirina común está coloreado en rojo. Facciotti (obra original)

Carotenoides

Los carotenoides son los pigmentos rojo / naranja / amarillo que se encuentran en la naturaleza. Se encuentran en la fruta, el rojo del tomate (licopeno), el amarillo de las semillas de maíz (zeaxantina) o la naranja de una cáscara de naranja (β-caroteno), que se utilizan como "anuncios" biológicos para atraer a los dispersores de semillas (animales o insectos que pueden llevar semillas a otros lugares). En la fotosíntesis, los carotenoides funcionan como pigmentos fotosintéticos. Además, cuando una hoja se expone a pleno sol, esa superficie es necesaria para procesar una enorme cantidad de energía; si esa energía no se maneja adecuadamente, puede causar un daño significativo. Por lo tanto, muchos carotenoides ayudan a absorber el exceso de energía en la luz y disipan de manera segura esa energía en forma de calor.

Flavonoides

Los flavonoides son una clase muy amplia de compuestos que se encuentran en gran diversidad en las plantas. Estas moléculas vienen en muchas formas, pero todas comparten una estructura central común que se muestra a continuación. La diversidad de flavonoides proviene de las muchas combinaciones diferentes de grupos funcionales que pueden "decorar" el núcleo de la flavona.

La estructura del anillo central de flavans.

Cada tipo de pigmento puede identificarse por el patrón específico de longitudes de onda que absorbe de la luz visible. Esta característica se conoce como pigmento espectro de absorción. El gráfico de la figura siguiente muestra los espectros de absorción de la clorofila. a, clorofila By un tipo de pigmento carotenoide llamado β-caroteno (que absorbe la luz azul y verde). Observe cómo cada pigmento tiene un conjunto distinto de picos y valles, lo que revela un patrón de absorción muy específico. Estas diferencias en absorbancia se deben a diferencias en la estructura química (algunas se destacan en la figura). Clorofila a absorbe longitudes de onda de cualquier extremo del espectro visible (azul y rojo), pero no verde. Debido a que el verde se refleja o se transmite, la clorofila aparece verde. Los carotenoides se absorben en la región azul de longitud de onda corta y reflejan las longitudes de onda más largas de color amarillo, rojo y naranja.

(a) La clorofila a, (b) la clorofila by (c) el β-caroteno son pigmentos orgánicos hidrófobos que se encuentran en la membrana tilacoide. La clorofila ayb, que son idénticas salvo la parte indicada en el recuadro rojo, son las responsables del color verde de las hojas. Observe cómo la pequeña diferencia en la composición química entre diferentes clorofilas conduce a diferentes espectros de absorción. El β-caroteno es responsable del color naranja de las zanahorias. Cada pigmento tiene un espectro de absorbancia único (d).

Importancia de tener múltiples pigmentos diferentes

No todos los organismos fotosintéticos tienen acceso total a la luz solar. Algunos organismos crecen bajo el agua donde la intensidad de la luz y las longitudes de onda disponibles disminuyen y cambian, respectivamente, con la profundidad. Otros organismos crecen compitiendo por la luz. Por ejemplo, las plantas en el suelo de la selva deben poder absorber cualquier parte de la luz que entra porque los árboles más altos absorben la mayor parte de la luz solar y dispersan la radiación solar restante. Para tener en cuenta estas condiciones de luz variables, muchos organismos fotosintéticos tienen una mezcla de pigmentos cuya expresión se puede ajustar para mejorar la capacidad del organismo para absorber energía de un rango más amplio de longitudes de onda de lo que sería posible con un solo pigmento.

Fotofosforilación

Fotofosforilación una descripción general

Fotofosforilación es el proceso de transferir la energía de la luz a los productos químicos, en particular al ATP. Es probable que las raíces evolutivas de la fotofosforilación se encuentren en el mundo anaeróbico, hace entre 3.000 y 1.500 millones de años, cuando la vida era abundante en ausencia de oxígeno molecular. La fotofosforilación probablemente evolucionó relativamente poco después de las cadenas de transporte de electrones (ETC) y Respiración anaerobica comenzó a proporcionar diversidad metabólica. El primer paso del proceso implica la absorción de un fotón por una molécula de pigmento. La energía luminosa se transfiere al pigmento y promueve los electrones (e-) a un estado de energía cuántica superior, algo que los biólogos denominan "estado excitado". Note el uso del antropomorfismo aquí; los electrones no están "excitados" en el sentido clásico y de repente no están dando saltos ni celebrando su promoción. Simplemente se encuentran en un estado cuántico de mayor energía. En este estado, se dice coloquialmente que los electrones están "energizados". Mientras está en el estado "excitado", el pigmento ahora tiene un potencial de reducción mucho menor y puede donar los electrones "excitados" a otros portadores con mayores potenciales de reducción. Estos aceptores de electrones pueden, a su vez, convertirse en donantes de otras moléculas con mayores potenciales de reducción y, al hacerlo, formar una cadena de transporte de electrones.

A medida que los electrones pasan de un portador de electrones a otro a través de reacciones rojo / ox, estas transferencias exergónicas se pueden acoplar al transporte (o bombeo) endergónico de protones a través de una membrana para crear un gradiente electroquímico. Este gradiente electroquímico genera una fuerza motriz de protones cuyo impulso exergónico para alcanzar el equilibrio se puede acoplar a la producción endergónica de ATP, a través de la ATP sintasa. Como veremos con más detalle, los electrones involucrados en esta cadena de transporte de electrones pueden tener uno de dos destinos: (1) pueden regresar a su fuente inicial en un proceso llamado fotofosforilación cíclica; o (2) pueden depositarse en un pariente cercano de NAD+ llamado NADP+. Si los electrones se depositan nuevamente en el pigmento original en un proceso cíclico, todo el proceso puede comenzar de nuevo. Sin embargo, si el electrón se deposita en NADP+ para formar NADPH (** nota de acceso directo: no mencionamos explícitamente ningún protón, pero asumimos que se entiende que también están involucrados **), el pigmento original debe recuperar un electrón de algún otro lugar. Este electrón debe provenir de una fuente con un potencial de reducción menor que el pigmento oxidado y dependiendo del sistema existen diferentes fuentes posibles, entre ellas H2O, compuestos reducidos de azufre como SH2 e incluso elemental S0.

¿Qué sucede cuando un compuesto absorbe un fotón de luz?

Cuando un compuesto absorbe un fotón de luz, se dice que el compuesto deja su estado fundamental y se "excita".

Figura 1. Un diagrama que muestra lo que le sucede a una molécula que absorbe un fotón de luz. Facciotti (obra original)

¿Cuáles son los destinos del electrón "excitado"? Hay cuatro resultados posibles, que se muestran esquemáticamente en la figura siguiente. Estas opciones son:

  1. El e- puede relajarse a un estado cuántico más bajo, transfiriendo energía en forma de calor.
  2. El e- puede relajarse a un estado cuántico más bajo y transferir energía a un fotón de luz, un proceso conocido como fluorescencia.
  3. La energía se puede transferir por resonancia a una molécula vecina como e- vuelve a un estado cuántico inferior.
  4. La energía puede cambiar el potencial de reducción de modo que la molécula pueda convertirse en una e- donante. Vinculando este emocionado e- donante a un e adecuado- aceptor puede conducir a una transferencia de electrones exergónicos. En otras palabras, el estado excitado puede estar involucrado en reacciones rojo / buey.

Figura 2. ¿Qué le puede pasar a la energía absorbida por una molécula?

A medida que el electrón excitado se desintegra a su estado de menor energía, la energía se puede transferir de diversas formas. Si bien muchos de los llamados pigmentos auxiliares o de antena absorben energía luminosa y la transfieren a algo conocido como centro de reacción (mediante los mecanismos representados en la opción III en la Figura 2), es lo que sucede en el centro de reacción lo que más nos preocupa (opción IV en la figura anterior). Aquí, una molécula de clorofila o bacterioclorofila absorbe la energía de un fotón y se excita un electrón. Esta transferencia de energía es suficiente para permitir que el centro de reacción done el electrón en una reacción rojo / ox a una segunda molécula. Esto inicia las reacciones de transporte de electrones. El resultado es un centro de reacción oxidado que ahora debe reducirse para poder comenzar de nuevo el proceso. Cómo sucede esto es la base del flujo de electrones en la fotofosforilación y se describirá en detalle a continuación.

Sistemas de fotofosforilación simple: fotofosforilación anoxigénica

Al principio de la evolución de la fotofosforilación, estas reacciones evolucionaron en entornos anaeróbicos donde había muy poco oxígeno molecular disponible. Dos conjuntos de reacciones evolucionaron en estas condiciones, ambas directamente de cadenas respiratorias anaeróbicas como se describió anteriormente. Estos se conocen como los reacciones de luz porque requieren la activación de un electrón (un electrón "excitado") a partir de la absorción de un fotón de luz por un pigmento del centro de reacción, como la bacterioclorofila. Las reacciones a la luz se clasifican como cíclico o como no cíclico fotofosforilación, dependiendo del estado final de los electrones eliminados de los pigmentos del centro de reacción. Si el electrón o los electrones vuelven al centro de reacción del pigmento original, como la bacterioclorofila, se trata de fotofosforilación cíclica; los electrones hacen un circuito completo y se muestra en el diagrama de la Figura 4. Si los electrones se utilizan para reducir el NADP+ a NADPH, los electrones se eliminan de la vía y terminan en NADPH; este proceso se denomina no cíclico porque los electrones ya no forman parte del circuito. En este caso, el centro de reacción debe volver a reducirse antes de que el proceso pueda volver a ocurrir. Por lo tanto, se requiere una fuente de electrones externa para la fotofosforilación no cíclica. En estos sistemas formas reducidas de azufre, como H2S, que se puede usar como donante de electrones y se muestra en un diagrama en la Figura 5. Para ayudarlo a comprender mejor las similitudes de la fotofosforilación con la respiración, se ha proporcionado una torre rojo / buey que contiene muchos compuestos de uso común relacionados con la fotofosforilación.

forma oxidada

forma reducida

n (electrones)

Eo´ (voltios)

PS1 * (buey)

PS1 * (rojo)

-

-1.20

ferredoxina (buey) versión 1

ferredoxina (roja) versión 1

1

-0.7

PSII * (buey)

PSII * (rojo)

-

-0.67

P840 * (buey)

PS840 * (rojo)

-

-0.67

acetato

acetaldehído

2

-0.6

CO2

Glucosa

24

-0.43

ferredoxina (buey) versión 2

ferredoxina (roja) versión 2

1

-0.43

CO2

formiato

2

-0.42

2H+

H2

2

-0,42 (en [H+] = 10-7; pH = 7)

NAD+ + 2H+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2H+

NADPH + H+

2

-0.32

Complejo I

FMN (enzima unido)

FMNH2

2

-0.3

Ácido lipoico, (buey)

Ácido lipoico, (rojo)

2

-0.29

MODA+ (gratis) + 2H+

FADH2

2

-0.22

Piruvato + 2H+

lactato

2

-0.19

MODA+ + 2H+ (ligado)

FADH2 (ligado)

2

0.003-0.09

CoQ (ubiquinona - UQ + H+)

UQH.

1

0.031

UQ + 2H+

UQH2

2

0.06

Plastoquinona; (buey)

Plastoquinona; (rojo)

-

0.08

Ubiquinona; (buey)

Ubiquinona; (rojo)

2

0.1

Complejo III Citocromo b2; Fe3+

Citocromo b2; Fe2+

1

0.12

Complejo III Citocromo c1; Fe3+

Citocromo c1; Fe2+

1

0.22

Citocromo c; Fe3+

Citocromo c; Fe2+

1

0.25

Complejo IV Citocromo a; Fe3+

Citocromo a; Fe2+

1

0.29

1/2 O2 + H2O

H2O2

2

0.3

P840GS (buey)

PS840GS (rojo)

-

0.33

Complejo IV Citocromo a3; Fe3+

Citocromo a3; Fe2+

1

0.35

Ferricianuro

ferrocianuro

2

0.36

Citocromo f; Fe3+

Citocromo f; Fe2+

1

0.37

PSIGS (buey)

PSIGS (rojo)

.

0.37

Nitrato

nitrito

1

0.42

Fe3+

Fe2+

1

0.77

1/2 O2 + 2H+

H2O

2

0.816

PSIIGS (buey)

PSIIGS (rojo)

-

1.10

* Estado excitado, después de absorber un fotón de luz.

GS Ground State, estado antes de absorber un fotón de luz

PS1: Fotosistema oxigénico I

P840: Centro de reacción bacteriana que contiene bacterioclorofila (anoxigénica)

PSII: fotosistema oxigénico II

figura 3. Torre de electrones que tiene una variedad de componentes de fotofosforilación comunes. PSI y PSII se refieren a los Fotosistemas I y II de las vías de fotofosforilación oxigénica.

Fotofosforilación cíclica

En la fotofosforilación cíclica, la bacterioclorofilarojo La molécula absorbe suficiente energía luminosa para energizar y expulsar un electrón para formar bacterioclorofila.buey. El electrón reduce una molécula portadora en el centro de reacción, lo que a su vez reduce una serie de portadores a través de reacciones rojo / buey. Estos portadores son los mismos portadores que se encuentran en la respiración. Si el cambio en el potencial de reducción de las diversas reacciones rojo / ox es suficientemente grande, H+ los protones pueden translocarse a través de una membrana. Finalmente, el electrón se utiliza para reducir la bacterioclorofila.buey (haciendo un bucle completo) y todo el proceso puede comenzar de nuevo. Este flujo de electrones es cíclico y, por lo tanto, se dice que impulsa un proceso llamado fotofosforilación cíclica. Los electrones forman un ciclo completo: la bacterioclorofila es la fuente inicial de electrones y es el aceptor final de electrones.El ATP se produce a través del F1F0 ATPasa. El esquema de la Figura 4 demuestra cómo fluyen los electrones cíclicos y, por tanto, cómo funciona la fotofosforilación cíclica.

Figura 4. Flujo cíclico de electrones. El centro de reacción P840 absorbe energía luminosa y se excita, indicado con un *. El electrón excitado se expulsa y se utiliza para reducir una proteína FeS que deja un centro de reacción oxidado. El electrón se transfiere a una quinona, luego a una serie de citocromos, lo que a su vez reduce el centro de reacción P840. El proceso es cíclico. Tenga en cuenta la matriz gris que proviene de la proteína FeS que va a una ferridoxina (Fd), también en gris. Esto representa una ruta alternativa que puede tomar el electrón y se discutirá más adelante en la fotofosforilación no cíclica. Nota que el electrón que inicialmente sale del centro de reacción del P840 no es necesariamente el mismo electrón que finalmente encuentra su camino de regreso para reducir el P840 oxidado.

Nota: posible discusión

La figura de fotofosforilación cíclica anterior muestra el flujo de electrones en una cadena respiratoria. ¿Cómo ayuda este proceso a generar ATP?

Fotofosforilación no cíclica

En la fotofosforilación cíclica, los electrones pasan de la bacterioclorofila (o clorofila) a una serie de portadores de electrones y, finalmente, vuelven a la bacterioclorofila (o clorofila); teóricamente no hay pérdida neta de electrones y permanecen en el sistema. En la fotofosforilación no cíclica, los electrones se eliminan del fotosistema y de la cadena rojo / buey y finalmente terminan en NADPH. Eso significa que debe haber una fuente de electrones, una fuente que tenga un potencial de reducción menor que la bacterioclorofila (o clorofila) que pueda donar electrones a la bacterioclorofila.buey para reducirlo. Al observar la torre de electrones en la Figura 3, puede ver qué compuestos se pueden usar para reducir la forma oxidada de bacterioclorofila. El segundo requisito es que, cuando la bacterioclorofila se oxida y el electrón es expulsado, debe reducir un portador que tiene un mayor potencial de reducción que NADP / NADPH (ver la torre de electrones). En este caso, los electrones pueden fluir de la bacterioclorofila energizada a NADP formando NADPH y bacterioclorofila oxidada. Los electrones se pierden del sistema y terminan en NADPH; para completar el circuito, bacterioclorofilabuey se reduce por un donante de electrones externo como H2S o S elemental0.

Flujo de electrones no cíclico

Figura 5. Flujo de electrones no cíclico. En este ejemplo, el centro de reacción P840 absorbe energía luminosa y se energiza; el electrón emitido reduce una proteína FeS y, a su vez, reduce la ferridoxina. Ferridoxina reducida (Fdrojo) ahora puede reducir NADP para formar NADPH. Los electrones ahora se eliminan del sistema, encontrando su camino hacia NADPH. Los electrones deben reemplazarse en P840, que requiere un donante de electrones externo. En este caso, H2S sirve como donante de electrones.

Nota: posible discusión

Cabe señalar que para las vías de fotofosforilación bacteriana, por cada electrón donado desde un centro de reacción [recuerde que en realidad solo se dona un electrón al centro de reacción (o molécula de clorofila)], la salida resultante de esa cadena de transporte de electrones es la formación de Se puede producir NADPH (requiere dos electrones) o ATP, pero NO ambos. En otras palabras, el camino que toman los electrones en el ETC puede tener uno o dos resultados posibles. Esto pone límites a la versatilidad de los sistemas fotosintéticos anoxigénicos bacterianos. Pero, ¿qué pasaría si se desarrollara un proceso que utilizara ambos sistemas, es decir, una vía fotosintética cíclica y no cíclica en la que tanto el ATP como el NADPH pudieran formarse a partir de una sola entrada de electrones? Una segunda limitación es que estos sistemas bacterianos requieren compuestos tales como azufre reducido para actuar como donantes de electrones para reducir los centros de reacción oxidados, pero no necesariamente son compuestos que se encuentran ampliamente. ¿Qué pasaría si una clorofilabuey La molécula tendría un potencial de reducción mayor (más positivo) que el del O molecular2/ H2¿O reacción? Respuesta: un cambio de juego planetario.

Fotofosforilación oxigenada

Generación de NADPH y ATP

La función general de las reacciones dependientes de la luz es transferir energía solar a compuestos químicos, principalmente las moléculas NADPH y ATP. Esta energía apoya las reacciones independientes de la luz y alimenta el ensamblaje de moléculas de azúcar. Las reacciones dependientes de la luz se representan en las Figuras 6 y 7. Los complejos de proteínas y las moléculas de pigmento trabajan juntos para producir NADPH y ATP.

Nota: posible discusión

Retroceda un poco. ¿Por qué es un objetivo razonable querer hacer NADPH y ATP? En la discusión de la glucólisis y el ciclo de TCA, el objetivo era producir ATP y NADH. ¿Cuál es la diferencia clave? ¿Quizás cómo se usarán esas moléculas? ¿Algo más?

Figura 6. Un fotosistema consta de un complejo de captación de luz y un centro de reacción. Los pigmentos del complejo captador de luz transmiten la energía lumínica a dos clorofila especiales a moléculas en el centro de reacción. La luz excita un electrón de la clorofila. a par, que pasa al aceptor de electrones primario. Luego, el electrón excitado debe reemplazarse. En (a) el fotosistema II, el electrón proviene de la división del agua, que libera oxígeno como producto de desecho. En (b) el fotosistema I, el electrón proviene de la cadena de transporte de electrones del cloroplasto que se analiza a continuación.

El paso real que transfiere la energía luminosa a una biomolécula tiene lugar en un complejo multiproteico llamado fotosistema, dos tipos de los cuales se encuentran incrustados en la membrana tilacoide, fotosistema II (PSII) y fotosistema I (PSI). Los dos complejos se diferencian en función de lo que oxidan (es decir, la fuente del suministro de electrones de baja energía) y de lo que reducen (el lugar al que entregan sus electrones energizados).

Ambos fotosistemas tienen la misma estructura básica; un numero de proteínas de antena al que se unen las moléculas de clorofila rodean el centro de reacción en el que tiene lugar la fotoquímica. Cada fotosistema es atendido por el complejo de captación de luz, que pasa la energía de la luz solar al centro de reacción; consta de múltiples proteínas de antena que contienen una mezcla de 300-400 clorofila a y B moléculas así como otros pigmentos como los carotenoides. La absorción de un solo fotón—Una cantidad distinta o "paquete" de luz — por cualquiera de las clorofilas empuja esa molécula a un estado excitado. En resumen, la energía de la luz ahora ha sido capturada por moléculas biológicas, pero aún no se almacena de ninguna forma útil. La energía capturada se transfiere de la clorofila a la clorofila hasta que, finalmente (después de aproximadamente una millonésima de segundo), se entrega al centro de reacción. Hasta este punto, solo se ha transferido energía entre moléculas, no electrones.

Figura 7. En el centro de reacción del fotosistema II (PSII), la energía de la luz solar se utiliza para extraer electrones del agua. Los electrones viajan a través de la cadena de transporte de electrones del cloroplasto hasta el fotosistema I (PSI), que reduce el NADP.+ a NADPH. La cadena de transporte de electrones mueve los protones a través de la membrana tilacoide hacia la luz. Al mismo tiempo, la división del agua agrega protones al lumen y la reducción de NADPH elimina los protones del estroma. El resultado neto es un pH bajo en la luz del tilacoide y un pH alto en el estroma. La ATP sintasa utiliza este gradiente electroquímico para producir ATP.

El centro de reacción contiene un par de clorofila. a moléculas con una propiedad especial. Esas dos clorofilas pueden sufrir oxidación tras la excitación; en realidad pueden ceder un electrón en un proceso llamado fotoactivación. Es en este paso del centro de reacción, este paso de la fotofosforilación, que la energía luminosa se transfiere a un electrón excitado. Todos los pasos posteriores implican llevar ese electrón al portador de energía NADPH para entregarlo al ciclo de Calvin, donde el electrón puede depositarse en el carbono para su almacenamiento a largo plazo en forma de carbohidrato.

El esquema Z

PSII y PSI son dos componentes principales del proceso fotosintético. cadena de transporte de electrones, que también incluye el complejo de citocromo. El centro de reacción de PSII (llamado P680) entrega sus electrones de alta energía, uno a la vez, a un aceptor de electrones primario llamada feofitina (Ph), y luego secuencialmente a dos plastoquinonas Q unidasA y QB. Luego, los electrones se transfieren del PSII a un grupo de plastoquinonas móviles (grupo Q) que luego transfieren los electrones a un complejo de proteínas llamado citocromo.B6F. El complejo de citocromo utiliza las transferencias rojo / buey para bombear protones a través de la membrana tilacoide estableciendo una fuerza motriz de protones que se puede utilizar para la síntesis de ATP. Los electrones que salen del citocromo se transfieren a una proteína que contiene cobre llamada plastocianina (PC), que luego transfiere electrones a PSI (P700). El electrón faltante de P680 se reemplaza extrayendo un electrón del agua; por lo tanto, el agua se divide y el PSII se vuelve a reducir después de cada paso de fotoactivación. Solo por compartir algunos números: dividir una H2La molécula de O libera dos electrones, dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno. Se requiere dividir dos moléculas de agua para formar una molécula de O diatómico2 gas. En las plantas, las mitocondrias de la hoja utilizan alrededor del diez por ciento de ese oxígeno para apoyar la fosforilación oxidativa. El resto escapa a la atmósfera donde es utilizado por organismos aeróbicos para apoyar la respiración.

A medida que los electrones se mueven a través de las proteínas que residen entre PSII y PSI, participan en las transferencias de rojo / ox exergónico. La energía libre asociada con la reacción rojo exergónico / ox está acoplada al transporte endergónico de protones desde el lado estromal de la membrana hasta la luz del tilacoide por el complejo citocromo. Esos iones de hidrógeno, más los producidos al dividir el agua, se acumulan en la luz del tilacoide y crean una fuerza motriz de protones que se utilizará para impulsar la síntesis de ATP en un paso posterior. Dado que los electrones en PSI ahora tienen un mayor potencial de reducción que cuando comenzaron su viaje (es importante tener en cuenta que el PSI no excitado tiene un mayor potencial rojo / buey que NADP+/ NADPH), deben reactivarse en PSI antes de depositarse en NADP+. Por lo tanto, para completar este proceso, la antena PSI debe absorber otro fotón. Esa energía se transfiere al centro de reacción de PSI (llamado P700). Luego, el P700 se oxida y envía un electrón a través de varios pasos intermedios de rojo / buey a NADP+ para formar NADPH. Por lo tanto, el PSII captura la energía de la luz y acopla su transferencia a través de reacciones rojo / ox para la creación de un gradiente de protones. Como ya se señaló, la relajación exergónica y controlada de este gradiente se puede acoplar a la síntesis de ATP. El PSI captura energía en la luz y la acopla, a través de una serie de reacciones rojo / buey, para reducir el NADP.+ en NADPH. Los dos fotosistemas trabajan en conjunto, en parte, para garantizar que la producción de NADPH estará en la proporción correcta con la producción de ATP. Existen otros mecanismos para ajustar esa proporción para que coincida exactamente con las necesidades energéticas en constante cambio del cloroplasto.

Figura 8. Un diagrama que representa el flujo de electrones y los potenciales rojo / buey de sus portadores en sistemas fotosintéticos oxigenados que expresan tanto el fotosistema I (encuadrado en azul) como el fotosistema II (enmarcado en verde). Ph = feofitina; QA = plastoquinona unida, QB = plastoquinona más débilmente asociada; Grupo Q = grupo de plastoquinona móvil; Cyt bf = Citocromo b6f complejo; PC = plastocianina; Chla0 = cromofilo especial; A1 = vitamina K; FX y FAB = centros de hierro-azufre; FD = ferredoxina; FNR = ferredoxina-NADP reductasa. Facciotti (trabajo propio)

Reacciones independientes de la luz y fijación de carbono

Una breve introducción

El principio general de la fijación de carbono es que algunas células bajo ciertas condiciones pueden tomar carbono inorgánico, CO2 (también conocido como carbono mineralizado) y reducirlo a una forma celular utilizable. La mayoría de nosotros somos conscientes de que las plantas verdes pueden absorber CO2 y producir O2 en un proceso conocido como fotosíntesis. Ya hemos hablado de la fotofosforilación, la capacidad de una célula para transferir energía luminosa a sustancias químicas y, en última instancia, producir los portadores de energía ATP y NADPH en un proceso conocido como reacciones de luz. En la fotosíntesis, las células vegetales utilizan el ATP y NADPH formados durante la fotofosforilación para reducir el CO2 al azúcar, (como veremos, específicamente G3P) en las llamadas reacciones oscuras. Si bien apreciamos que este proceso ocurre en las plantas verdes, la fotosíntesis tuvo su origen evolutivo en el mundo bacteriano. En este módulo repasaremos las reacciones generales del ciclo de Calvin, una vía reductora que incorpora CO2 en material celular.

En las bacterias fotosintéticas, como las cianobacterias y las bacterias púrpuras sin azufre, así como en las plantas, la energía (ATP) y reduciendo el poder (NADPH) - un término utilizado para describir los portadores de electrones en su estado reducido - obtenido de la fotofosforilación se acopla a "Fijacion de carbon", la incorporación de carbono inorgánico (CO2) en moléculas orgánicas; inicialmente como gliceraldehído-3-fosfato (G3P) y finalmente en glucosa. Organismos que pueden obtener todo su carbono requerido de una fuente inorgánica (CO2) se conocen como autótrofos, mientras que aquellos organismos que requieren formas orgánicas de carbono, como glucosa o aminoácidos, se denominan heterótrofos. La vía biológica que conduce a la fijación de carbono se llama Ciclo de Calvin y es una vía reductora (consume energía / usa electrones) que conduce a la reducción de CO2 a G3P.

El ciclo de Calvin: la reducción de CO2 al gliceraldehído 3-fosfato

Figura 1. Las reacciones a la luz aprovechan la energía del sol para producir enlaces químicos, ATP y NADPH. Estas moléculas portadoras de energía se producen en el estroma donde tiene lugar la fijación del carbono.

En las células vegetales, el ciclo de Calvin se encuentra en los cloroplastos. Si bien el proceso es similar en las bacterias, no existen orgánulos específicos que alberguen el ciclo de Calvin y las reacciones ocurren en el citoplasma alrededor de un sistema de membrana complejo derivado de la membrana plasmática. Esta sistema de membrana intracelular puede ser bastante complejo y muy regulado. Existe una fuerte evidencia que apoya la hipótesis de que el origen de cloroplastos a partir de una simbiosis entre cianobacterias y células vegetales tempranas.

Etapa 1: Fijación de carbono

En el estroma de los cloroplastos vegetales, además del CO2, hay otros dos componentes presentes para iniciar las reacciones independientes de la luz: una enzima llamada ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (RuBisCO) y tres moléculas de ribulosa bisfosfato (RuBP), como se muestra en la figura siguiente. La ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) está compuesta por cinco átomos de carbono e incluye dos fosfatos.

Figura 2. El ciclo de Calvin tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono en una molécula orgánica, 3-PGA. En la etapa 2, la molécula orgánica se reduce utilizando electrones suministrados por NADPH. En la etapa 3, RuBP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar. Solo se incorpora una molécula de dióxido de carbono a la vez, por lo que el ciclo debe completarse tres veces para producir una sola molécula de GA3P de tres carbonos y seis veces para producir una molécula de glucosa de seis carbonos.

RuBisCO cataliza una reacción entre CO2 y RuBP. Para cada CO2 molécula que reacciona con una RuBP, se forman dos moléculas de otro compuesto (3-PGA). PGA tiene tres carbonos y un fosfato. Cada turno del ciclo involucra solo un RuBP y un dióxido de carbono y forma dos moléculas de 3-PGA. El número de átomos de carbono sigue siendo el mismo, ya que los átomos se mueven para formar nuevos enlaces durante las reacciones (3 átomos de 3CO2 + 15 átomos de 3RuBP = 18 átomos en 3 átomos de 3-PGA). Este proceso se llama carbón fijación, porque CO2 se "fija" de una forma inorgánica a una molécula orgánica.

Etapa 2: Reducción

El ATP y el NADPH se utilizan para convertir las seis moléculas de 3-PGA en seis moléculas de una sustancia química llamada gliceraldehído 3-fosfato (G3P), un compuesto de carbono que también se encuentra en la glucólisis. En el proceso se utilizan seis moléculas de ATP y NADPH. El proceso exergónico de hidrólisis de ATP está en efecto impulsando las reacciones redox endergónicas, creando ADP y NADP.+. Ambas moléculas "gastadas" (ADP y NADP+) regresan a las reacciones cercanas dependientes de la luz para ser recicladas nuevamente en ATP y NADPH.

Etapa 3: Regeneración

Curiosamente, en este punto, solo una de las moléculas de G3P abandona el ciclo de Calvin para contribuir a la formación de otros compuestos que necesita el organismo. En las plantas, debido a que el G3P exportado del ciclo de Calvin tiene tres átomos de carbono, se necesitan tres “vueltas” del ciclo de Calvin para fijar suficiente carbono neto para exportar un G3P. Pero cada turno genera dos G3P, por lo que tres turnos suman seis G3P. Uno se exporta mientras que las cinco moléculas restantes de G3P permanecen en el ciclo y se utilizan para regenerar RuBP, lo que permite que el sistema se prepare para más CO2 ser arreglado. Se utilizan tres moléculas más de ATP en estas reacciones de regeneración.

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La estudiante de doctorado Honey Bokharaie del Rauch Group ha sido galardonada con una prestigiosa beca, colocándose en el octavo lugar entre 2.000 solicitantes.


La ciencia de los materiales se está expandiendo rápidamente a través de los límites tradicionales de la física, la química, la biología y las ciencias de la tierra para lograr los Objetivos de Desarrollo Sostenible (ODS). El futuro de la humanidad y el desarrollo de una sociedad sostenible dependen del desarrollo de nuevos materiales y su integración en el nexo energía-agua-alimentos.
Para lograr esto, se requiere la integración de modelos, teoría básica, ciencia de materiales de alto rendimiento y caracterización avanzada en un nuevo enfoque de la ciencia y la tecnología. .

Esta reunión consta de una sesión plenaria, varios grupos y un foro temático.
Cada grupo consta de varios simposios y contará con tres conferencias plenarias.
El simposio respectivo ofrece charlas invitadas, conferencias contribuidas y carteles, centrándose en temas específicos.


Notas de biología de clase IX

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Biología

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Facultad de biología en las noticias

Un nuevo estudio explora los isótopos estables en las moscas azules como una forma no invasiva de monitorear el medio ambiente a través de cambios en los animales del ecosistema.

Kirstin VanderWall no planeaba originalmente convertirse en científica investigadora, su primera opción profesional fue en realidad una entrenadora de atletismo. Su interés por la biología la llevaría por un camino diferente. Leer más sobre el estudiante graduado de biología de la Facultad de Ciencias recibe el prestigioso premio Sherry Queener Graduate Student Excellence Award

Con una gran variedad de programas de investigación dentro del Departamento de Biología de la Facultad de Ciencias, los estudiantes graduados de biología que ingresan están explorando una variedad de temas. Este otoño, el departamento da la bienvenida a 12. Lea más sobre el departamento de Biología da la bienvenida a 12 estudiantes de investigación graduados


Irlanda 2019 Conferencia 9 - Biología

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4a edición de la Conferencia Mundial sobre Ciencias Vegetales y Biología Molecular

Plant Science Conference 2019 proporcionará una plataforma dedicada a investigadores pares, jóvenes científicos inspirados, académicos e industriales para reunirse, debatir y compartir el conocimiento que aún queda por revelar en el campo de la ciencia vegetal, la biología vegetal y la biología molecular vegetal.

Contacto: [email protected]
Fechas: 19-21 de septiembre de 2019
Lugar: Londres, Reino Unido

Conferencias de Ciencias de las Plantas recomendadas 2019: | Conferencias de Ciencias de las Plantas | Conferencias de Biología Vegetal 2019 | Conferencias de Biología Vegetal | Conferencias de plantas | Conferencias de botánica | Conferencias de Biología | Conferencia de Ciencias de las Plantas

Sesiones científicas de Plant Science Conference 2019:
Biología Vegetal
Biología Molecular Vegetal
Ciencias de las plantas e investigación de las plantas
Fisiología y bioquímica vegetal
Bioquímica vegetal y biosistemas
Genética y Genómica Vegetal
Ecología vegetal y taxonomía
Nutrición Vegetal y Ciencias del Suelo
Enfermedades de las plantas y briología
Microbiología y ficología
Cultivo de tejidos vegetales
Biotecnología Vegetal
Agronomía e investigación agrícola
Ciencia de las plantas: anticuerpos, antígenos y antibióticos
Fitopatología y Micología
Ingeniería Metabólica Vegetal
Anatomía y morfología de las plantas
Planta y Medio Ambiente
Análisis fitoquímico
Hormonas vegetales
Neurobiología vegetal


Irlanda 2019 Conferencia 9 - Biología

Becarios postdoctorales

Nina Flerin (2018-2020)
Siguiente puesto: Gerente de subvenciones, Oncoradiomia, Lieja, Bélgica

Ana Oliveira (2015-2020)
Siguiente puesto: Desarrollador de proyectos, Innovayt, Porto, Portugal

Mohamed Benkheil (2019-2020)
Siguiente puesto: Científico postdoctoral, Montis BioScience, Bélgica

Manuel Ehling (2014-2020)
Siguiente puesto: Jefe de proyecto en las instalaciones científicas, Max Delbrück Center, Berlín, Alemania

Emanuele Berardi (2018-2020)
Siguiente puesto: investigador Departamento de Desarrollo y Regeneración, KU Leuven KULAK, Kortrijk, Bélgica

Marie-Aline Neveu (2019-2020)
Siguiente puesto: Científico postdoctoral senior, Flamingo Therapeutics, Bélgica

Mathieu Pecqueux (3 / 2017-9 / 2019)
Siguiente puesto: Médico, Hospital Universitario de Dresde

Rosa Martín Pérez (10/2014 - 10/2018)
Siguiente puesto: Científico postdoctoral, Johnson & amp Johnson, Bélgica

Pegah Rouhikhorasani (03/2016 - 08/2017)
Siguiente puesto: Redactor médico, XPE Pharma & amp Science, Waver, Bélgica

Anne-Theres Henze (05 / 2011-02 / 2017)
Siguiente puesto: Redactor médico, XPE Pharma & amp Science, Waver, Bélgica

Giusy di Conza (11/2011 - 09/2016)
Siguiente puesto: Científico de planta, Centro Ludwig para la Investigación del Cáncer, Universidad de Lausana, Suiza

Andrea Casazza (05/2011 - 12/2014)
Siguiente puesto: Científico de planta, CoBioRes NV, Lovaina, Bélgica

Alexander Hamm (02 / 2011-12 / 2012)
Siguiente puesto: Cirujano residente e investigador postdoctoral senior en el Departamento de cirugía general, visceral y de trasplantes de la Universidad de Heidelberg, Alemania

Lorenzo Veschini (07 / 2011-09/2012)
Siguiente puesto: Becaria de investigación postdoctoral (International Postdoc Program, Marie Curie Cofund) en el departamento de desarrollo y reparación cardiovascular y biología vascular e inflamación, CNIC Madrid, España

Estelle Delamarre (12 / 2009-12 / 2010)
Siguiente puesto: Ingeniero de proyectos europeos y nacionales, Universidad de Lille, Francia

Sandra Costa (09 / 2009-10 / 2010)
Siguiente puesto: Investigador auxiliar invitado en el instituto de investigación de ciencias de la vida y la salud (ICVS), la Universidad de Minho y el laboratorio asociado del gobierno PT de ICVS / 3B, Braga, Portugal

Yukiji Takeda (05 / 2008-06 / 2010)
Siguiente puesto: Profesor asistente, primer departamento de medicina interna, Universidad médica de Nara, Nara, Japón

Carmen Roncal (2008-2009)
Siguiente puesto: Investigador asociado, Centro de investigación médica aplicada, Universidad de Navarra, España

Estudiantes de doctorado

Federico Virga (2018-2021)
Siguiente puesto: Becario postdoctoral en Mazzone Lab

Chiara Varamo (2018-2021)
Siguiente puesto: Científico de planta, Janssen Pharmaceutica, Bélgica

Pawel Jacek Bieniasz-Krzywiec (08/2015 - 11/2019)

Ricardo Amorim (2016-08-2019)
Siguiente puesto: Científico de planta, Janssen Pharmaceutica, Bélgica

Min Shang (2015-06 / 2019)
Siguiente puesto: Profesor de investigación, hospital de Shanghai, China

Mathias Wenes (2010-10-09)
Siguiente puesto: Becario postdoctoral en el Centro Ludwig para la Investigación del Cáncer, Universidad de Lausana, Suiza

Sofie Deschoemaeker (09 / 2010-10 / 2015)
Siguiente puesto: Científico de Normoxys / Droia

Veronica Finisguerra (03 / 2009-02 / 2015)
Siguiente puesto: becario postdoctoral en el Instituto Duve, Ludwig Cancer Research, Bruselas, Bélgica

Rodrigo Leite de Oliviera (10/2007 - 09/2012)
Siguiente puesto: Becario postdoctoral EMBO en el Netherlands Cancer Institute (NKI), Amsterdam, Países Bajos

Técnicos de laboratorio

Amalia Tzoumpa (2018-2021)
Siguiente puesto: Estudiante de doctorado, Universidad de Valencia, España

Eduarda Gomes (2020)
Siguiente puesto: Estudiante de doctorado en Max Delbrück Center, Lab of Molecular Immunology and Gene Therapy, Berlín, Alemania

Fran Prenen (2019-2020)
Siguiente puesto: Estudiante de doctorado en Rega Institute, KU Leuven, Bélgica

Brecht Ghesquiere (2019-2020)
Siguiente puesto: Técnico de laboratorio en Vrije Universiteit Brussel, Bélgica

Eline Achten (2019-2020)
Siguiente puesto: Técnico de laboratorio en Montis Bioscience, Heverlee, Bélgica

Roel Kroes (03 / 2011-12 / 2018)
Siguiente puesto: Técnico de laboratorio en Biocartis, Mechelen, Bélgica

Sinead Boyle (09 / 2015-10 / 2018)
Siguiente puesto: Investigador asociado en argenx, Gent, Bélgica

Yannick Jönsson (12/2010 - 02/2015)
Siguiente puesto: Ingeniero de proyectos en Pfizer, Bélgica

Tom Janssens (10/2006 - 07/2010)
Siguiente puesto: Técnico de laboratorio, Trombogénica, Lovaina, Bélgica

Científicos visitantes

Mariantonia Braile (2020), estudiante de doctorado
Sarah Costa Granja (2019-2020), becaria postdoctoral
Cristina Viera (2020), estudiante de doctorado
Eduarda Leite Gomes (2019-2020), estudiante de doctorado
Marina Serra (2019 & amp 2020), estudiante de doctorado
Alberto Griffa (2019), estudiante de doctorado
Isabella Giacomini (2019), estudiante de doctorado
Alessio Menga (2019), becario postdoctoral
Daniela Taverna (2018), Profesora
Rosa Trotta (2018), estudiante de doctorado
Ana Oliveira (2016-2017), estudiante de doctorado
Fabiola Moretti (2016), profesora invitada
Alessio Menga (2016), becario postdoctoral
Erika Palmieri (2016), estudiante de doctorado
Shannon Graver (2014), estudiante de doctorado
Steven Grover (2013 y 2014), estudiante de doctorado
Elena Magrini (2010), becaria postdoctoral

Estudiantes de maestría de la Katholieke Universiteit Leuven, Bélgica

Marie-Pauline Orban (2020-2021)
Morgane Cogels (2019-2020)
Chrysanthi Iliadi (2019-2020)
Ine Tassaert (2018-2019)
Jonas Grieten (2016-2017)
Sinead Boyle (2015-2016)
Simon Appelmans (2015-2016)
Mateusz Antoszewski (2015-2016)
Sofie De Groote (2014-2015)
Ward Celus (2014-2015)
Lise Boon (2013-2014)
Kimberly Lagaisse (2013-2014)
Bob Meeusen (2013-2014)
Pieter Ruytinx (2013-2014)
Stefanie Hendrikx (2012-2013)
Evelyne Tack (2011-2012)
Sofie Deschoemaeker (2009-2010)
Koen Debackere (pasante médico, 2009-2012)

Estudiantes erasmus

Nezka Zupan (2020, Universidad Robert Gordon, Reino Unido)
Mohamed Mahmoud Saad (2019, Université d’Évry-Val-d'Essonne, Francia)
Carla Fernandez Lozano (2019, Universidad de Barcelona, ​​España)
Lorenzo Archetti (2018-2019, Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne, Suiza)
Rute Tavares (2018-2019, Universidad de Coimbra, Portugal)
Lilia Lamrous (2018-2019, Univerity Paris Sud, Francia)
Roser Alba Rovira (2018, Universidad de Barcelona, ​​España)
Jelena Gabrilo (2018, Universidad de Split, Croacia)
Álvaro González Merino (2018, Universidad de Valencia, España)
Pietro Ortelli (2017-2018, Universidad de Lausana, Suiza)
Lena Burchhart (2017-2018, Universidad de Ciencias Aplicadas de IMC, Krems, Austria)
Joao Ferreira Faria (2016-2017, Universidad de Oporto, Portugal)
Cèlia Serrano Gatell (2016-2017, Universidad de Lleida, España)
Beatriz Pérez González (2016-2017, Universidad de Barcelona, ​​España)
Sarai Garriga edo (2016-2017, Universidad de Barcelona, ​​España)
Ilaria Esposito (2016-2017, Universidad de Milán, Italia, en colaboración con el Prof. Hans Prenen)
Marcos Vasquez Durán (2016-2017, Universidad de Navarra, España)
Veronica Sedda (2016-2017, Universidad de Sassari, Italia)
Federica Cappellesso (2016-2017, Universidad de Padua, Italia)
Federica Diofano (2015-2016, Universidad de Pavía, Italia)
Federico Virga (2015-2016, Universidad de Torino, Italia)
Sarah Trusso Caferello (2015-2016, Universidad de Messina, Italia)
Carla Riera Domingo (2015-2016, Universidad de Barcelona, ​​España)
Valeria Mollica (2015-2016, Universidad de Messina, Italia)
Andrea Mariancini (2015-2016, Universidad de Milán, Italia)
Tanja Rothgangl (2015-2016, FH Krems, Austria)
Diogo Sousa (2015-2016, Universidad de Trás-os-Montes y Alto Douro, Portugal)
Luke Cregan (2013-2014, Instituto de Tecnología de Dublín, Irlanda)
Hossameldin Mosa (2013-2014, Programa Erasmus Mundus Gent, Bélgica)
Marco Mambretti (2012-2013, Universidad de Milano Bicocca, Italia)
Nicklas Bassani (2011-2012, Universidad de Milano Bicocca, Italia)
Rocco Stirparo (2011-2012, Universidad de Pisa, Italia)
Gabriele Manzella (2011-2012, Universidad de Pisa, Italia)
Martin Pejcinovski (2011-2012, Universidad de Skopje, Macedonia)


Contenido

Los miembros del Collembola normalmente miden menos de 6 mm (0,24 pulgadas) de largo, tienen seis o menos segmentos abdominales y poseen un apéndice tubular (el colóforo o tubo ventral) con vesículas reversibles y pegajosas que se proyectan ventralmente desde el primer segmento abdominal. [10] Se cree que está asociado con la absorción y el equilibrio de líquidos, la excreción y la orientación del propio organismo. [11] La mayoría de las especies tienen un apéndice abdominal parecido a una cola conocido como furcula. Se encuentra en el cuarto segmento abdominal de los colémbolos y se pliega debajo del cuerpo, sujeto bajo tensión por una pequeña estructura llamada retináculo (o tenáculo). Cuando se suelta, golpea contra el sustrato, lanzando el colémpano al aire y permitiendo una rápida evasión y migración. Todo esto ocurre en tan solo 18 milisegundos. [12] [11]

Los colémbolos también poseen la capacidad de reducir el tamaño de su cuerpo hasta en un 30% a través de ecdisis posteriores (muda) si las temperaturas aumentan lo suficiente. La contracción está controlada genéticamente. Dado que las condiciones más cálidas aumentan las tasas metabólicas y los requisitos de energía en los organismos, la reducción del tamaño corporal es ventajosa para su supervivencia. [13]

Poduromorpha y Entomobryomorpha tienen un cuerpo alargado, mientras que Symphypleona y Neelipleona tienen un cuerpo globular. Los colémbolos carecen de un sistema de respiración traqueal, lo que los obliga a respirar a través de una cutícula porosa, con la notable excepción de los Sminthuridae, que presentan un sistema traqueal rudimentario, aunque completamente funcional. [10] La variación anatómica presente entre diferentes especies depende parcialmente de la morfología y composición del suelo. Los habitantes de la superficie son generalmente más grandes, tienen pigmentos más oscuros, tienen antenas más largas y furcula en funcionamiento. Habitantes del subsuelo, generalmente no están pigmentados, tienen cuerpos alargados y furcula reducida. Se pueden clasificar en cuatro formas principales de acuerdo con la composición y profundidad del suelo: atmobiótico, epedáfico, hemiedáfico y eudáfico. Las especies atmobióticas habitan en macrófitos y superficies de hojarasca. Por lo general, miden entre 8 y 10 milímetros de longitud, están pigmentados, tienen extremidades largas y un conjunto completo de ocelos (fotorreceptores). Las especies epedáficas habitan las capas superiores de hojarasca y los troncos caídos. Son un poco más pequeños y tienen pigmentos menos pronunciados, así como extremidades y ocelos menos desarrollados que las especies atmobióticas. Las especies hemidáficas habitan las capas inferiores de hojarasca de material orgánico en descomposición. Miden 1-2 milímetros de largo, tienen pigmentación dispersa, extremidades acortadas y un número reducido de ocelos. Las especies eudáficas habitan las capas minerales superiores conocidas como horizonte de humus. Son más pequeñas que las especies hemiedáficas, tienen cuerpos blandos y alargados, carecen de pigmentación y ocelos y tienen furca reducida o ausente. [14] [15] [16]

Los poduromorfos habitan en las capas epedáfica, hemiedafica y eudáfica y se caracterizan por sus cuerpos alargados y una segmentación conspicua: tres segmentos torácicos, seis segmentos abdominales y un protórax. [dieciséis]

El tracto digestivo de las especies de colémulos consta de tres componentes principales: el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior. El intestino medio está rodeado por una red de músculos y revestido con una monocapa de células columnares o cuboidales. Su función es mezclar y transportar los alimentos desde la luz hasta el intestino grueso a través de la contracción. Muchas especies de bacterias sintróficas, arqueas y hongos están presentes en la luz. Estas diferentes regiones digestivas tienen pH variable para soportar actividades enzimáticas específicas y poblaciones microbianas. La porción anterior del intestino medio y posterior es ligeramente ácida (con un pH de aproximadamente 6,0) mientras que la porción posterior del intestino medio es ligeramente alcalina (con un pH de aproximadamente 8,0). Entre el intestino medio y el intestino grueso hay un tubo digestivo llamado región pilórica, que es un esfínter muscular. [11]

Tradicionalmente, los colémbolos se dividían en los órdenes Arthropleona, Symphypleona y ocasionalmente también Neelipleona. Los Arthropleona se dividieron en dos superfamilias, Entomobryoidea y Poduroidea. Sin embargo, estudios filogenéticos recientes muestran que Arthropleona es parafilético. [17] [18] [19] Así, los Arthropleona son abolidos en las clasificaciones modernas, y sus superfamilias se elevan en rango en consecuencia, siendo ahora los órdenes Entomobryomorpha y Poduromorpha. Técnicamente, Arthropleona es, por lo tanto, un sinónimo menor parcial de Collembola. [20]

El término "Neopleona" es esencialmente sinónimo de Symphypleona + Neelipleona. [21] El Neelipleona fue visto originalmente como un linaje particularmente avanzado de Symphypleona, basado en la forma del cuerpo global compartido, pero el cuerpo global de Neelipleona se realiza de una manera completamente diferente que en Symphypleona. Posteriormente, se consideró que la Neelipleona derivaba de la Entomobryomorpha. Sin embargo, el análisis de los datos de la secuencia de ARNr 18S y 28S sugiere que forman el linaje más antiguo de colémbolos, lo que explicaría sus peculiares apomorfías. [8] Esta relación filogenética también se confirmó utilizando una filogenia basada en mtDNA [18] y datos del genoma completo. [19]

La última filogenia de genoma completo que respalda cuatro órdenes de colémbolos: [19]

Los colémbolos se atestiguan desde el Devónico temprano. [22] El fósil de hace 400 millones de años, Precursor de Rhyniella, es el artrópodo terrestre más antiguo y fue encontrado en el famoso pedernal de Rhynie de Escocia. Dado que su morfología se parece bastante a las especies existentes, la radiación de la Hexapoda puede situarse en el Silúrico, hace 420 millones de años o más. [23] La investigación adicional sobre los coprolitos (heces fosilizadas) de los colémbolos antiguos permitió a los investigadores rastrear sus linajes hace unos 412 millones de años. [11]

Los colémbolos fósiles son raros. En cambio, la mayoría se encuentran en ámbar. [24] Incluso estos son raros y muchos depósitos de ámbar contienen pocos colémbolos o ninguno. Los mejores depósitos son del Eoceno temprano de Canadá y Europa, [25] Mioceno de América Central, [26] y el Cretácico medio de Birmania y Canadá. [27] Muestran algunas características inexplicables: primero, todos menos uno de los fósiles del Cretácico pertenecen a géneros extintos, mientras que ninguno de los especímenes del Eoceno o Mioceno son de géneros extintos, segundo, las especies de Birmania son más similares a la fauna moderna de Canadá que los especímenes canadienses del Cretácico.

Hay alrededor de 3.600 especies diferentes. [28]

Comportamiento alimentario Editar

Se emplean estrategias y mecanismos de alimentación específicos para adaptarse a nichos específicos. [29] Las especies herbívoras y detritívoras fragmentan el material biológico presente en el suelo y la hojarasca, lo que favorece la descomposición y aumenta la disponibilidad de nutrientes para diversas especies de microbios y hongos. Las especies carnívoras mantienen poblaciones de pequeños invertebrados como nematodos, rotíferos y otras especies de colémbolos. [11] [14] Los colémbolos comúnmente consumen hifas y esporas de hongos, pero también se ha encontrado que consumen material vegetal y polen, restos de animales, materiales coloidales, minerales y bacterias. [30]

Distribución Editar

Los colémbolos son criptozoos que se encuentran con frecuencia en la hojarasca y otros materiales en descomposición, [31] donde son principalmente detritívoros y microbívoros, y uno de los principales agentes biológicos responsables del control y la diseminación de los microorganismos del suelo. [32] En un bosque caducifolio maduro en un clima templado, la hojarasca y la vegetación suelen albergar de 30 a 40 especies de colémbolos, y en los trópicos el número puede ser superior a 100. [33]

En cifras, tienen fama de ser uno de los animales macroscópicos más abundantes, con estimaciones de 100.000 individuos por metro cuadrado de suelo, [34] esencialmente en todas partes de la Tierra donde el suelo y los hábitats relacionados (cojines de musgo, madera caída, hierba mechones, hormigueros y nidos de termitas). [35] Es probable que solo los nematodos, crustáceos y ácaros tengan poblaciones globales de magnitud similar, y cada uno de esos grupos, excepto los ácaros, es más inclusivo: aunque el rango taxonómico no puede usarse para comparaciones absolutas, es notable que los nematodos son un filo y crustáceos un subfilo. La mayoría de los colémbolos son pequeños y difíciles de ver mediante una observación casual, pero uno, la llamada pulga de las nieves (Hypogastrura nivicola), se observa fácilmente en los días cálidos de invierno cuando está activo y su color oscuro contrasta marcadamente con un fondo de nieve. [36]

Además, algunas especies trepan a los árboles de forma rutinaria y forman un componente dominante de la fauna del dosel, donde pueden recolectarse mediante golpes o nebulización con insecticida. [37] [38] Éstas tienden a ser las especies más grandes (& gt2 mm), principalmente en los géneros Entomobrya y Orchesella, aunque las densidades por metro cuadrado son típicamente 1-2 órdenes de magnitud más bajas que las poblaciones de suelo de la misma especie. En las regiones templadas, algunas especies (p. Ej. Anurophorus spp., Entomobrya albocincta, Xenylla xavieri, Hypogastrura arborea) son casi exclusivamente arborícolas. [35] En las regiones tropicales, un solo metro cuadrado de hábitat de dosel puede albergar muchas especies de colémbolos. [12]

El principal factor ecológico que impulsa la distribución local de las especies es la estratificación vertical del medio ambiente: en los bosques se puede observar un cambio continuo en los conjuntos de especies desde las copas de los árboles hasta la vegetación del suelo y luego la hojarasca de las plantas hasta horizontes más profundos del suelo. [35] Este es un factor complejo que abarca tanto los requisitos nutricionales como fisiológicos, junto con las tendencias de comportamiento, [39] la limitación de la dispersión [40] y las probables interacciones entre especies. Se ha demostrado que algunas especies exhiben un gravitropismo negativo [41] o positivo [39], lo que añade una dimensión conductual a esta segregación vertical aún poco conocida. Los experimentos con muestras de turba al revés mostraron dos tipos de respuestas a la perturbación de este gradiente vertical, llamadas "persistentes" y "motores". [42]

Como grupo, los colémbolos son muy sensibles a la desecación, debido a su respiración tegumentaria, [43] aunque se ha demostrado que algunas especies con cutículas delgadas y permeables resisten la sequía severa al regular la presión osmótica de sus fluidos corporales. [44] El comportamiento gregario de Collembola, principalmente impulsado por el poder atractivo de las feromonas excretadas por los adultos, [45] da más oportunidades a cada individuo joven o adulto de encontrar lugares adecuados y mejor protegidos, donde se pueda evitar la desecación y la reproducción y supervivencia. las tasas (por lo tanto, la aptitud) podrían mantenerse en un nivel óptimo. [46] La sensibilidad a la sequía varía de una especie a otra [47] y aumenta durante la ecdisis. [48] ​​Dado que los colémbolos mudan repetidamente durante toda su vida (un personaje ancestral en Hexapoda) pasan mucho tiempo en micrositios ocultos donde pueden encontrar protección contra la desecación y la depredación durante la ecdisis, una ventaja reforzada por la muda sincronizada. [49] El ambiente de alta humedad de muchas cuevas también favorece a los colémbolos y hay numerosas especies adaptadas a las cuevas, [50] [51] incluyendo una, Plutomurus ortobalaganensis viviendo 1.980 metros (6.500 pies) por la cueva Krubera. [52]

La distribución horizontal de las especies de colémbolos se ve afectada por factores ambientales que actúan a escala del paisaje, como la acidez del suelo, la humedad y la luz. [35] Los requisitos de pH se pueden reconstruir experimentalmente. [53] Los cambios de altitud en la distribución de las especies pueden explicarse, al menos en parte, por el aumento de la acidez a mayor altitud. [54] Los requisitos de humedad, entre otros factores ecológicos y de comportamiento, explican por qué algunas especies no pueden vivir en la superficie [55] o retirarse en el suelo durante las estaciones secas, [56] pero también por qué algunos colémbolos epígeos siempre se encuentran en las proximidades de los estanques. y lagos, como el higrófilo Isotomurus palustris. [57] Las características adaptativas, como la presencia de un mucro humectable en forma de abanico, permiten que algunas especies se muevan en la superficie del agua (Sminthurides aquaticus, Sminthurides malmgreni). Podura aquatica, un representante único de la familia Poduridae (y uno de los primeros colémbolos descritos por Carl Linnaeus), pasa toda su vida en la superficie del agua, sus huevos mojables caen en el agua hasta que el primer estadio no mojable eclosiona y luego sale a la superficie. . [58]

En un paisaje variado, formado por un mosaico de ambientes cerrados (bosques) y abiertos (prados, cultivos de cereales), la mayoría de las especies que viven en el suelo no están especializadas y se pueden encontrar en todas partes, pero la mayoría de las especies epígeas y que viven en la hojarasca se sienten atraídas por un entorno particular, ya sea boscoso o no. [35] [59] Como consecuencia de la limitación de la dispersión, el cambio de uso de la tierra, cuando es demasiado rápido, puede provocar la desaparición local de especies especializadas de movimiento lento, [60] un fenómeno cuya medida se ha denominado crédito de colonización. [61] [62]

Relación con los humanos Editar

Los colémbolos son bien conocidos como plagas de algunos cultivos agrícolas. Sminthurus viridis, se ha demostrado que la pulga de alfalfa causa graves daños a los cultivos agrícolas [63] y se considera una plaga en Australia. [64] [65] También se sabe que los onychiuridae se alimentan de tubérculos y los dañan hasta cierto punto. [66] Sin embargo, por su capacidad para transportar esporas de hongos micorrízicos y bacterias auxiliares de micorrizas en su tegumento, los colémbolos del suelo juegan un papel positivo en el establecimiento de simbiosis planta-hongos y, por lo tanto, son beneficiosos para la agricultura. [67] También contribuyen a controlar las enfermedades fúngicas de las plantas a través de su consumo activo de micelios y esporas de hongos patógenos y mortales. [68] [69] Se ha sugerido que podrían criarse para su uso en el control de hongos patógenos en invernaderos y otros cultivos de interior. [70] [71]

Varias fuentes y publicaciones han sugerido que algunos colémbolos pueden parasitar a los humanos, pero esto es completamente inconsistente con su biología, y tal fenómeno nunca ha sido confirmado científicamente, aunque se ha documentado que las escamas o pelos de los colémbolos pueden causar irritación cuando se frotan sobre la piel. [72] A veces pueden ser abundantes en interiores en lugares húmedos como baños y sótanos, y de paso se encuentran en la propia persona. Más a menudo, las afirmaciones de infección persistente de la piel humana por colémbolos pueden indicar un problema neurológico, como una parasitosis delirante, un problema psicológico más que entomológico. Los propios investigadores pueden estar sujetos a fenómenos psicológicos. Por ejemplo, una publicación en 2004 que afirmaba que se habían encontrado colémbolos en muestras de piel se determinó más tarde que era un caso de pareidolia, es decir, no se recuperaron especímenes de colémbolos, pero los investigadores habían mejorado digitalmente fotos de restos de muestras para crear imágenes que se asemejaban a pequeñas. cabezas de artrópodos, que luego se afirmó que eran restos de colémbolos. [72] [73] [74] [75] [76] Sin embargo, Steve Hopkin informa un caso de un entomólogo aspirando un Isotoma especie y en el proceso inhaló accidentalmente algunos de sus huevos, que eclosionaron en su cavidad nasal y lo enfermaron bastante hasta que fueron expulsados. [33]

En 1952, China acusó al ejército de los Estados Unidos de propagar insectos cargados de bacterias y otros objetos durante la Guerra de Corea al arrojarlos desde aviones de combate P-51 sobre las aldeas rebeldes de Corea del Norte. En total, Estados Unidos fue acusado de arrojar hormigas, escarabajos, grillos, pulgas, moscas, saltamontes, piojos, colémbolos y moscas de piedra como parte de un esfuerzo de guerra biológica. Las presuntas enfermedades asociadas incluían ántrax, cólera, disentería, septicemia aviar, paratifoidea, peste, tifus de los matorrales, viruela y tifoidea. China creó una comisión científica internacional para investigar una posible guerra bacteriana, y finalmente dictaminó que Estados Unidos probablemente participó en una guerra biológica limitada en Corea. El gobierno de Estados Unidos negó todas las acusaciones y, en cambio, propuso que las Naciones Unidas enviaran un comité de investigación formal a China y Corea, pero China y Corea se negaron a cooperar. Los entomólogos estadounidenses y canadienses afirmaron además que las acusaciones eran ridículas y argumentaron que las apariciones anómalas de insectos podrían explicarse a través de fenómenos naturales. [77] Las especies de coliflor citadas en las acusaciones de guerra biológica en la Guerra de Corea fueron Isotoma (Desoria) negishina (una especie local) y el "cola de resorte de rata blanca" Folsomia candida. [78]

Los colémbolos cautivos a menudo se mantienen en un terrario como parte de un equipo de limpieza. [79]

Animales de laboratorio de ecotoxicología Editar

Los colémbolos se utilizan actualmente en pruebas de laboratorio para la detección temprana de la contaminación del suelo. Los investigadores han realizado pruebas de toxicidad aguda y crónica, principalmente utilizando el isotomido partenogenético Folsomia candida. [80] Estas pruebas se han estandarizado. [81] Detalles sobre una prueba de anillo, sobre la biología y ecotoxicología de Folsomia candida y comparación con las especies sexuales cercanas. Folsomia fimetaria (a veces preferido a Folsomia candida) se dan en un documento escrito por Paul Henning Krogh. [82] Se debe tener cuidado de que diferentes cepas de la misma especie puedan conducir a resultados diferentes. También se han realizado pruebas de evitación. [83] También se han estandarizado. [84] Las pruebas de evitación son complementarias a las pruebas de toxicidad, pero también ofrecen varias ventajas: son más rápidas (por lo tanto más baratas), más sensibles y ambientalmente más confiables, porque en el mundo real los colémbolos se mueven activamente lejos de los puntos de contaminación. [85] Se puede plantear la hipótesis de que el suelo podría deteriorarse localmente en los animales (y por lo tanto, inadecuado para el uso normal) mientras esté por debajo de los umbrales de toxicidad. A diferencia de las lombrices de tierra, y como muchos insectos y moluscos, los colémbolos son muy sensibles a los herbicidas y, por lo tanto, están amenazados en la agricultura de labranza cero, que hace un uso más intenso de herbicidas que la agricultura convencional. [86] La cola de resorte Folsomia candida también se está convirtiendo en un organismo modelo genómico para la toxicología del suelo. [87] [88] Con la tecnología de microarrays, la expresión de miles de genes se puede medir en paralelo. Los perfiles de expresión génica de Folsomia candida expuestos a tóxicos ambientales permiten una detección rápida y sensible de la contaminación, y además aclara los mecanismos moleculares que causan la toxicología.

Se ha descubierto que los colémbolos son útiles como bioindicadores de la calidad del suelo. Se han realizado estudios de laboratorio que validaron que la capacidad de salto de los colémbolos se puede utilizar para evaluar la calidad del suelo en sitios contaminados con Cu y Ni. [89]

En las regiones polares que se espera que experimenten uno de los impactos más rápidos del calentamiento climático, los colémbolos han mostrado respuestas contrastantes al calentamiento en estudios experimentales de calentamiento. [90] Se informaron respuestas negativas, [91] [92] positivas [93] [94] y neutrales. [92] [95] También se han informado respuestas neutrales al calentamiento experimental en estudios de regiones no polares. [96] La importancia de la humedad del suelo se ha demostrado en experimentos que utilizan calefacción por infrarrojos en una pradera alpina, que tuvo un efecto negativo sobre la biomasa de la mesofauna y la diversidad en las partes más secas y un efecto positivo en las subzonas húmedas. [97] Además, un estudio con 20 años de calentamiento experimental en tres comunidades de plantas contrastantes encontró que la heterogeneidad a pequeña escala puede amortiguar los colémbolos del posible calentamiento climático. [95]

La reproducción sexual se produce a través de la deposición agrupada o dispersa de espermatóforos por los machos adultos. La estimulación de la deposición de espermatóforo por feromonas femeninas se ha demostrado en Sinella curviseta. [98] El comportamiento de apareamiento se puede observar en Symphypleona. [99] Entre Symphypleona, los machos de algunos Sminthuridae usan un órgano de sujeción ubicado en su antena. [31] Muchas especies de colémulos, en su mayoría las que viven en horizontes de suelo más profundos, son partenogenéticas, lo que favorece la reproducción en detrimento de la diversidad genética y, por tanto, la tolerancia de la población a los peligros ambientales. [100] La partenogénesis (también llamada thelytoky) está bajo el control de bacterias simbióticas del género Wolbachia, que viven, se reproducen y se transportan en los órganos reproductores femeninos y los huevos de Collembola. [101] Feminizando Wolbachia Las especies están muy extendidas en artrópodos [102] y nematodos, [103] donde co-evolucionaron con la mayoría de sus linajes.


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