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¿Cómo toleran los peces los cambios de pH en el agua?

¿Cómo toleran los peces los cambios de pH en el agua?


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Quiero saber cómo se comportan los animales acuáticos como indicador natural de la acidez en lagos y ríos.

¿Cómo toleran estos cambios de pH?


A menudo, en términos de acidificación de un cuerpo de agua, depende de la velocidad de acidificación. Los peces y otras especies acuáticas, como los invertebrados, son bastante resistentes a cambios minúsculos, pero también tienen un umbral en el que no muchos de ellos, adaptados o no, pueden sobrevivir.

De la Agencia de Protección Ambiental de EE. UU. (Http://www.epa.gov/acidrain/effects/surface_water.html):

La lluvia ácida causa una cascada de efectos que dañan o matan a los peces individuales, reducen la población de peces, eliminan por completo las especies de peces de un cuerpo de agua y disminuyen la biodiversidad. El pH bajo […] es directamente tóxico para los peces. Además, el pH bajo y el aumento de los niveles de aluminio causan estrés crónico que puede no matar a los peces individuales, pero conduce a un peso corporal más bajo y un tamaño más pequeño y hace que los peces sean menos capaces de competir por el alimento y el hábitat.

Algunos tipos de plantas y animales pueden tolerar aguas ácidas. Otros, sin embargo, son sensibles a los ácidos y se perderán a medida que disminuya el pH.

Por lo general, los invertebrados bentónicos (incluidos insectos, crustáceos y moluscos) se utilizan como indicadores de la salud de los ecosistemas. Los invertebrados que necesitan una gran cantidad de calcio, como el cangrejo de río (por su exoesqueleto), normalmente no se encuentran ni siquiera en lagos ligeramente acidificados. Otros invertebrados pueden usarse como especies indicadoras porque responden a cambios en las condiciones del agua, como el pH.

Un buen ejemplo de esto es la lluvia ácida que se produjo en Sudbury, Ontario, Canadá, como resultado de las emisiones de dióxido de azufre de las actividades mineras, que fueron especialmente altas en la década de 1970. Esto afectó a los lagos de la zona no solo por la lluvia ácida, sino también por la escorrentía y no quedaron árboles. El pH era tan bajo que efectivamente esterilizaba todos los lagos de la zona. Desde entonces, se ha realizado un gran esfuerzo para recuperar las especies acuáticas nativas, como encalar los lagos y repoblarlos con especies como la trucha de arroyo (Salvelinus fontinalis). Puede encontrar más información aquí:

http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00160348

Por lo tanto, no sé si los animales acuáticos necesariamente se comportan de cierta manera como un indicador natural de acidez, sin embargo, es más su presencia o ausencia lo que los biólogos usan para determinar la acidez y la salud general del ecosistema en lagos y ríos.


Por lo general, los invertebrados bentónicos se utilizan como indicadores de la salud del ecosistema. Los invertebrados que necesitan una gran cantidad de calcio, como el cangrejo de río, normalmente no se encuentran ni siquiera en aguas ligeramente acidificadas. Se pueden utilizar otros invertebrados como especies indicadoras, ya que responden a cambios en las condiciones del agua, como el pH.


Cómo proteger su pez disco con la química adecuada del agua

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Configurar un tanque de disco saludable no es un trabajo fácil. Para un acuario de disco, la química del agua juega un papel muy importante. Los cambios regulares de agua son la rutina más importante necesaria para mantener un acuario comunitario de disco saludable. A diferencia de los lagos y estanques donde hay un flujo constante de agua dulce, su acuario es un sistema cerrado y, por lo tanto, la acumulación de desechos no tiene adónde ir. Una acumulación de desechos eventualmente causará fluctuaciones de amoníaco, que es tóxico para los peces. El nivel de nitrito y amoníaco de su tanque debe ser cero. El agua limpia es importante no solo para los discos, sino también para todos los peces.

Si agrega disco a un acuario completamente nuevo, debe tener mucho cuidado. Primero, debe esperar hasta que se complete el ciclo del nitrógeno en su tanque. No querrás ciclar el tanque mientras tus peces disco están en él o lo más probable es que no sobrevivan al proceso. Es posible que deba esperar alrededor de 1 mes hasta que se complete todo el ciclo del nitrógeno. Durante este tiempo, es importante realizar cambios de agua con regularidad. Reemplazar el agua evaporada no es suficiente para regular los cambios en la química del agua. La forma correcta de mantener un acuario es eliminar el agua residual antes de agregar agua dulce.

Entonces, ya sabe que los cambios de agua parciales son muy necesarios y son el método principal para preparar el agua para un acuario de disco. Ahora, surge la pregunta: ¿Cuánta agua necesito cambiar y con qué frecuencia debo hacerlo? Para el tanque comunitario de disco, según mi experiencia, le sugiero que realice un cambio de agua del 40% cada 5 días y reemplace con agua dulce al mismo nivel. Sin embargo, hay algunos factores más que pueden alterar la frecuencia y la cantidad de agua a sacar. Aquí analizo algunos de estos factores:

1. Capacidad de almacenamiento:

Debe tener mucho cuidado al seleccionar la cantidad de discos que tiene y la cantidad de plantas que proporciona en su tanque. Cuanto más plantas y / o mayor sea el número de peces disco que tengas, más difícil será mantener la química del agua adecuada. Con niveles de población más altos, tendrá que realizar cambios de agua parciales con mayor frecuencia y debe ser más diligente con cualquier cambio en los parámetros del agua.

2. Un nuevo acuario frente a uno establecido:

Como mencioné anteriormente, el ciclo del nitrógeno es muy importante para un acuario de disco. Por lo tanto, la química del agua en un acuario nuevo necesita cambios de agua más parciales que en un acuario bien establecido porque los parámetros del agua pueden ser altos y fluctuar mucho. Esto se debe a que se necesita tiempo para establecer la colonia de bacterias beneficiosas para el acuario que descomponen los desechos de amoníaco. Por lo tanto, verifique minuciosamente los parámetros del agua como el pH, el amoníaco, los nitritos y el oxígeno disuelto durante este período crítico.

3. Agua sin cloro:

La condición principal del agua es que debe estar declorada. El cloro se agrega rutinariamente al suministro de agua en muchas partes del mundo para que el agua esté libre de gérmenes. Pero este cloro (en algunos casos, cloramina) no es bueno para los peces disco. Recomiendo usar un kit de prueba para determinar la presencia y concentración de cloro o cloramina. El cloro (pero no la cloramina) puede envejecer fuera del agua si lo deja reposar antes de agregarlo al tanque durante un cambio de agua. También puede obtener un producto declorador en casi cualquier tienda de mascotas hoy en día y este producto lo ayudará a reducir la cantidad de cloro en el agua que está agregando.

4. Dureza del agua:

Los peces disco prefieren el agua que es un poco más dura que blanda. Si la dureza no es la correcta para su disco, se puede ajustar. La madera flotante y la turba son buenas adiciones para reducir la dureza del agua. Una vez que estén listos para usarse, se pueden agregar al tanque directamente o al filtro. Una excepción a la dureza es si está criando disco, en cuyo caso se prefiere un nivel de dureza ligeramente más suave para ayudar con el desarrollo del huevo.

Uno de los problemas más comunes que encuentra el acuarista es mantener un nivel de pH constante. Muchos aficionados no comprenden la importancia que juega el pH en el acuario y qué factores influyen en la lectura del pH. El disco es un pez muy sensible. Debe tener mucho cuidado con las fluctuaciones del pH en su tanque de disco. Tengo una experiencia personal: perdí algunos discos debido a un nivel de pH fluctuante en mis primeros días en este pasatiempo.

El nivel de pH debe estar alrededor de 6.5 hasta 7 y puede usar un medidor de pH para medirlo. Al considerar el pH, debe tener un objetivo de estabilidad. Aunque 7,0 puede ser el nivel de pH estándar para un pez disco, es probable que el mismo pez prospere a un nivel constante entre 6,6 y 7,4. Incluso puede sobrevivir a niveles constantes entre 6.2 y 7.8. Por esta razón, nuestro objetivo como acuaristas debería ser establecer un nivel de pH muy constante, incluso si ese nivel está ligeramente fuera de la lectura de pH & # 8220ideal & # 8221 para una especie determinada. En otras palabras, un pH constante de 6.6 es mejor que un valor de pH que fluctúa entre 6.6 y 7.0, incluso para un pez que prefiere una lectura de 7.0.

Soluciones para la química inadecuada del agua

Después de leer esto, es de esperar que comprenda la importancia de los parámetros del agua. Ahora viene el principal desafío: cómo mantenerlos. Cuando su acuario es nuevo, entonces no tiene desechos químicos o biológicos en su tanque. Sin embargo, una vez que agrega discos o cualquier otro pez y comienza a alimentarlos, los procesos químicos y biológicos entran en juego y degradan la calidad del agua con el tiempo. Estos procesos incluyen la producción de ácido por las bacterias nitrificantes en la grava y el filtro, lo que significa que con el tiempo el pH del agua del acuario siempre tenderá a bajar. Otros son la formación constante de nitrato por estas mismas bacterias y las aportaciones de compuestos orgánicos disueltos de los desechos de pescado y los alimentos no consumidos.

Sabiendo lo importantes que son los parámetros del agua, necesita saber cómo ajustarlos cuando son incorrectos. Para hacer esto, primero deberá poder probar el agua de su acuario. A menos que analice su agua, no podrá entender si el agua es estable para los discos o no. Sin embargo, desde mi experiencia, le sugiero que no se preocupe demasiado por mantener los números recomendados por los aficionados experimentados. Encontrará que algunos acuaristas afirman que el pH debe ser X y la dureza debe ser Y, y continuamente agregarán químicos y tampones al agua para alterar el pH y la dureza. Por lo general, esto dará lugar a cambios bruscos en la química del agua. ¡EVITE ESTO! La mayoría de los peces, especialmente los discos, pueden tolerar hasta un cierto rango de química del agua, pero no toleran cambios rápidos.

Mantener la química del agua estable y mantenerla en los niveles óptimos para su pez en particular es difícil. Muchos de los parámetros son interdependientes, de modo que si cambia uno, el otro también cambia. Ser capaz de gestionar y manipular la química del agua para proporcionar un entorno estable y saludable es el desafío al que se enfrenta cualquier aficionado. El ciclo del nitrógeno involucra tres de los parámetros químicos del agua más importantes, que son amoníaco / amonio (NH3 / NH4 +), nitrito (NO2-) y nitrato (NO3-). Estos tres productos químicos son importantes porque el amoníaco y el nitrito son muy tóxicos para la vida acuática, incluso en concentraciones bajas. Por cierto, ninguno de los dos es genial para nosotros. El nitrato, aunque es mucho menos tóxico que el amoníaco o el nitrito, sigue siendo tóxico en altas concentraciones. Más importante aún, es un gran nutriente para las plantas y, por lo tanto, causa la proliferación de algas.

Hoy en día, hay muchos productos disponibles en el mercado que pretenden desintoxicar el amoníaco y el nitrito. Estos productos son aceptables para usar en caso de una emergencia (por ejemplo, cuando un disco muerto causa un gran pico de amoníaco), pero luego debe almacenar estos productos. Es importante recordar que estos productos no son un sustituto de una buena filtración y crianza y en realidad no eliminan ningún residuo nitrogenado del sistema, simplemente se unen al amoníaco y lo hacen menos tóxico para los peces. Todo el nitrógeno todavía está en el sistema, alimentando a otras poblaciones de bacterias y algas. Todavía no hay sustituto para la filtración biológica y los buenos cambios de agua a la antigua.

Esta ha sido una breve descripción general de la química del agua en relación con el cuidado de los discos. Esto solo cubre los conceptos básicos de alto nivel. Hay muchos más puntos que no he cubierto en este blog. Además, algunas de estas condiciones pueden cambiar cuando tienes una pareja de discos reproductores.

Recuerde, la mejor manera de combatir estos cambios y mantener estable la química del agua es tener un sistema de filtración eficiente y bien mantenido.


Róbalo común

Róbalo común. Crédito: Kathy / Flickr Mapa de la gama histórica y ampliada de róbalo en la costa del Golfo de Florida. Crédito: PLoS1

Frente a la costa noroeste de Florida en el Golfo de México, Cedar Key y el río Suwannee han visto una afluencia reciente de peces róbalos comunes. Estos peces hermafroditas, identificados por la línea negra que se extiende hasta la cola, las aletas amarillas y las mandíbulas protuberantes, expandieron su rango de población hacia el norte de su rango histórico del suroeste de Florida.

Un estudio publicado recientemente realizó un programa de monitoreo a largo plazo del róbalo en la costa del Golfo de Florida a partir de 1997. El estudio tuvo en cuenta las condiciones ambientales (temperatura del aire en las regiones) y las tasas de captura del róbalo. Los datos evaluados mostraron claramente que el número de días por debajo del límite letal (53 ° F) para el pez robalo disminuyó entre 2000 y 2018, y el rango de robalo se expandió hacia el norte. En 2000, el primer róbalo fue capturado en Cedar Key, marcando la extensión más al norte de su área de distribución. No se volvió a capturar ningún róbalo hasta 2007, después de lo cual los investigadores comenzaron a atraparlo anualmente. De 2012 a 2018, la población de robalos creció exponencialmente, y para 2018, el robalo se había establecido completamente en Cedar Key y el río Lower Suwannee.

Esta puede ser una buena noticia para los pescadores locales de la costa norte que disfrutan pescar róbalos, pero su presencia podría alterar el equilibrio del ecosistema local. El róbalo compite con el tambor rojo nativo y la lubina moteada por alimento y hábitat, y una expansión del róbalo hacia el norte podría influir en las estrategias de captura sostenibles para estas especies. El fenómeno de la invasión tropical de la especie de róbalo también es evidente en la costa de Texas, donde las aguas costeras han experimentado un aumento de temperatura de 1 a 2 grados (F).


2. Gourami de piel de serpiente

Los gourami de piel de serpiente tienen cuerpos que son plateados brillantes o azul claro brillante. Tienen una raya negra que pasa horizontalmente por todo el cuerpo, excepto la cola. También tienen marcas verticales en el cuerpo que son similares a los patrones en la piel de las serpientes, de ahí el nombre Snakeskin Gourami.

Los gourami son peces laberínticos, lo que significa que pueden respirar aire directamente de la atmósfera. Puede leer sobre más peces que respiran aire aquí.

Nombre de la especieGurami de piel de serpiente (Trichopodus pectoralis)
Rango de temperatura del agua22 a 30 ° C (71,5 a 85 ° F)
Rango de dureza del agua (° d)10 hasta 30
rango de pH6,0 hasta 8,3
Nivel de aficionadoPrincipiante
Tamaño máximo de adulto10 pulg. (25,5 cm)
Tamaño mínimo del tanque50 galones (190 L)
Número mínimo de individuos para mantener por tanque4
TemperamentoTranquilo
Esperanza de vida4 años


Preguntas frecuentes sobre la acidificación del océano

La acidificación de los océanos es un nuevo campo de investigación en el que se han publicado la mayoría de los estudios en los últimos 10 años. Por lo tanto, hay algunas certezas, pero quedan muchas preguntas. La acidificación de los océanos es también un área de investigación multidisciplinaria que abarca temas como química, paleontología, biología, ecología, biogeoquímica, modelización y ciencias sociales. Además, algunos aspectos de la investigación sobre la acidificación de los océanos, por ejemplo, la química de los carbonatos, son intrincados y contradictorios. Por estas razones, los medios de comunicación y el público en general encuentran confusos algunos problemas o resultados científicos.

El programa U.S. Ocean Carbon and Biogeochemistry (OCB), con el apoyo del Proyecto Europeo sobre Acidificación Oceánica (EPOCA) y el Programa de Investigación de Acidificación Oceánica del Reino Unido, ha compilado una lista de preguntas frecuentes (FAQ). Estas preguntas se distribuyeron ampliamente a la comunidad de investigadores con la solicitud de redactar respuestas concisas que resuman los conocimientos actuales, pero evitando la jerga. Posteriormente, las respuestas se sometieron a un proceso abierto de revisión y revisión por pares para garantizar la legibilidad sin pérdida de precisión científica. La respuesta de la comunidad fue entusiasta. En total, 27 científicos de 19 instituciones y 5 países contribuyeron a todo el proceso.

Esperamos que esta lista de preguntas frecuentes resulte útil y nos gustaría señalar que es un proceso continuo. Cualquiera está invitado a buscar aclaraciones o enviar comentarios a Sarah Cooley. La lista se revisará periódicamente utilizando esta entrada.

Joan Kleypas y Richard Feely (OCB), Jean-Pierre Gattuso (EPOCA) y Carol Turley (Programa de investigación de acidificación de los océanos del Reino Unido)

El nombre "acidificación del océano"

El océano no es ácido y las proyecciones de modelos dicen que los océanos nunca se volverán ácidos. Entonces, ¿por qué llamarlo acidificación del océano?
La acidificación de los océanos se refiere al proceso de reducir el pH de los océanos (es decir, aumentar la concentración de iones de hidrógeno) mediante la disolución de dióxido de carbono adicional en el agua de mar de la atmósfera. La palabra "acidificación" se refiere a reducir el pH desde cualquier punto de partida hasta cualquier punto final en la escala de pH. Este término se utiliza en muchas otras áreas científicas (incluidas la medicina y la ciencia de los alimentos) para referirse a la adición de un ácido a una solución, independientemente del valor de pH de la solución. Por ejemplo, aunque el pH del agua de mar es superior a 7,0 (y por lo tanto se considera "básico" en términos de la escala de pH), el CO atmosférico aumenta2 Los niveles siguen aumentando la acidez del océano y reduciendo su pH. En comparación, este lenguaje es similar a las palabras que usamos cuando hablamos de temperatura. Si la temperatura del aire se mueve de -40 ° C a -29 ° C (-40 ° F a -20 ° F), todavía hace frío, pero lo llamamos "calentamiento". - James Orr, científico sénior, Laboratorio de Ciencias del Clima y Medio Ambiente, Francia Christopher L. Sabine, Oceanógrafo supervisor, Laboratorio de Medio Ambiente Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU. Robert Key, oceanógrafo investigador, Universidad de Princeton, EE. UU.

¿Disolver todo el CO2 liberado por la quema de todas las reservas de combustibles fósiles del mundo volvería ácidos los mares?
No. La química fundamental del sistema de carbono del océano, incluida la presencia de minerales de carbonato de calcio en el fondo del océano que pueden disolverse lentamente y ayudar a neutralizar parte del CO2, evita que los océanos se vuelvan ácidos a escala global. - Christopher L. Sabine, Oceanógrafo supervisor, Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU.

¿Es la acidificación de los océanos solo otro nombre para el cambio climático?
No. Si bien la acidificación de los océanos y el cambio climático comparten una causa común (aumentos de CO2 en la atmósfera), el cambio climático abarca los efectos asociados con los cambios en el balance de calor de la Tierra (debido al efecto invernadero del CO2 y en menor medida otros gases reactivos climáticos), que provocan el calentamiento global y cambios en los patrones climáticos. La acidificación del océano se refiere específicamente a la disminución del pH del océano como resultado de la absorción de CO liberado por el hombre.2 de la atmósfera. La acidificación del océano no incluye el calentamiento del océano. - Christopher L. Sabine, Oceanógrafo supervisor, Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU.

Química del carbono oceánico y pH

Las ecuaciones que muestran que el CO2 reacciona con el agua parece que generan más, no menos, carbonato.¿Cómo disminuye la acidificación del océano la cantidad de iones de carbonato en el agua de mar?
Este es un punto común de confusión, porque las ecuaciones de equilibrio paso a paso que describen el sistema de carbonatos en el agua de mar no capturan el entorno químico dinámico del agua de mar. Hay varias reacciones que pueden ocurrir entre el dióxido de carbono (CO2), agua (H2O), ácido carbónico (H2CO3), ion bicarbonato (HCO3 -) e ion carbonato (CO3 2-). Una de las posibles reacciones crea iones de carbonato y reduce el pH:

Sin embargo, al nivel actual de pH del océano, también ocurre otra reacción que consume iones de carbonato y no cambia el pH:

La segunda ecuación describe la reacción que ocurre con mayor frecuencia en los océanos modernos, pero la primera reacción también ocurre, por lo que el cambio general resultante es una disminución del carbonato y una disminución del pH. - Christopher L. Sabine, Oceanógrafo supervisor, Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU.

¿El CO2 realmente reducirá tanto el pH del océano?
Los científicos estiman que el pH de la superficie del océano se ha reducido en aproximadamente 0,1 unidades de pH desde la época preindustrial hasta la actualidad. Debido a que el pH es una medida de la concentración de iones de hidrógeno y la escala de pH es logarítmica - por cada gota de 1 unidad de pH, los niveles de iones de hidrógeno aumentan en un factor de 10 - una caída de pH de 0.1 unidades equivale a aproximadamente un aumento del 26% en la concentración de iones de hidrógeno del océano. Si continuamos en la trayectoria esperada para el uso de combustibles fósiles y el aumento de CO atmosférico2, es probable que el pH caiga entre 0,3 y 0,4 unidades a finales del siglo XXI y aumente la concentración de iones de hidrógeno del océano (o acidez) en un 100-150% por encima de lo que era en la época preindustrial. - Scott Doney, científico sénior, Instituto Oceanográfico Woods Hole, EE. UU.

Parece imposible acidificar los océanos, dado lo salados que son. ¿Cómo pudo el CO2 superar toda esa sal?
Cuando los ácidos y las bases se neutralizan entre sí en un experimento de laboratorio, se forman sal y agua. Pero en el océano, los principales iones que hacen que el agua de mar sea "salada" (como el sodio, el cloruro y el magnesio) provienen de la erosión de las rocas, que proporciona una cantidad equilibrada de iones positivos y negativos a los mares durante muchos milenios. Las variaciones en el pH del océano en escalas de tiempo más cortas, de décadas a siglos, están controladas por ácidos y bases débiles, como el bicarbonato o el borato. De estos ácidos y bases débiles, las formas disueltas de CO2, conocidos como ácido carbónico, bicarbonato y carbonato, tienen el mayor impacto en las variaciones globales del pH de los océanos porque sus concentraciones están cambiando rápidamente en relación con otros iones en el océano. - Christopher L. Sabine, Oceanógrafo supervisor, Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU.

Si los casquetes polares se derriten y se agrega agua dulce al océano, ¿no diluirá esto simplemente la acidez?
El agua dulce de los casquetes polares que se derriten diluye las concentraciones de todos los componentes del sistema de carbonatos en el agua de mar (descrito anteriormente), así como la alcalinidad y la salinidad totales (las cuales afectan el pH). Por ejemplo, un litro de agua de mar ártica "típica" (temperatura, 5 ° C de salinidad, 35 alcalinidad total, 2244 micromoles / kilogramo) que está expuesta al CO atmosférico actual2 El nivel de 390 ppm tiene un contenido de carbono total de 2100 micromoles / kilogramo y un pH de 8.04 (escala total, aquí y abajo). Agregar un kilogramo de agua dulce al kilogramo de agua de mar diluiría la salinidad, alcalinidad y contenido de carbono a la mitad de lo que eran, y el pH inicial aumentaría a 8.21. Sin embargo, ese agua de mar está fuera de equilibrio con la atmósfera (ahora tiene un pCO2 de 151 ppm, mientras que el pCO2 nivel de la atmósfera suprayacente es de 390 ppm) y, por lo tanto, absorberá CO2 hasta que el agua de mar pCO2 también equivale a 390 ppm, momento en el que el pH habrá caído a 7,83. Richard A. Feely, científico sénior, Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU. Joan Kleypas, científico III, Centro Nacional de Investigaciones Atmosféricas, EE. UU.

¿No serán las emisiones de CO2 cuando los océanos comiencen a calentarse, cancelando así el problema?
El co2 El contenido de las aguas superficiales de los océanos responde a ambos cambios en el CO2 contenido de la atmósfera y cambios de temperatura. Por ejemplo, si las temperaturas del océano no cambiaran, una duplicación del CO preindustrial2 niveles (de 280 a 560 ppm) causarían un aumento en la cantidad total de carbono disuelto en la superficie del océano de aproximadamente 2002 a 2131 micromoles / kg de agua de mar (asumiendo salinidad = 35, temperatura = 15 ° C y alcalinidad = 2300 micromoles /kg). Si la temperatura del océano aumentara 2 ° C durante ese período, se absorbería menos carbono (el aumento sería de 2002 a 2117 micromoles / kg). Por lo tanto, un aumento de 2 ° C en la temperatura da como resultado una disminución de aproximadamente un 10% en la absorción de carbono en las aguas superficiales. El calentamiento esperado de los océanos también puede alterar la circulación de los océanos, reduciendo aún más su capacidad para absorber CO2 de la atmósfera, pero el exceso de CO2 aún permanecerá en la atmósfera e impulsará una mayor acidificación. Para el pH, los efectos netos del calentamiento climático sobre el CO atmosférico2, CO2 la solubilidad y la especiación química se anulan aproximadamente. - Scott Doney, científico sénior de la Institución Oceanográfica Woods Hole, EE. UU. Joan Kleypas, Científico III, Centro Nacional de Investigación Atmosférica, EE. UU.

Mediciones y observaciones

¿Cómo sabemos cuál era el pH del océano en el pasado a pesar de que la escala de pH no se introdujo hasta 1909?
Cuando las capas de hielo se acumulan en los glaciares, las burbujas de aire quedan atrapadas en el hielo congelado. Los científicos han analizado el CO2 concentración de aire en estas burbujas y han desarrollado un registro del CO atmosférico2 concentración en el pasado reciente. Debido a que gran parte de la superficie del océano CO2 la concentración permanece aproximadamente en equilibrio con el CO atmosférico2 concentración, el océano CO2 El contenido se puede calcular a partir de estas burbujas de aire y también se puede calcular el pH del océano. De hecho, el registro del núcleo de hielo muestra que el CO atmosférico2 La concentración nunca ha sido superior a aproximadamente 280 ppm durante los últimos 800.000 años, creando condiciones que conducen a un pH oceánico superficial preindustrial promedio de aprox. 8.2. - Jelle Bijma, biogeoquímica, Instituto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marina, Alemania

¿Qué evidencia sugiere que se está produciendo una acidificación de los océanos y que es el resultado de la actividad humana?
Los científicos han recopilado registros semicontinuos de pCO de agua de mar2 y pH durante los últimos 20 a 30 años en los océanos Pacífico y Atlántico. Estos registros de series de tiempo de cerca de Hawai, Bermudas y las Islas Canarias muestran que la pCO del agua de mar2 refleja el aumento de CO atmosférico2 y que el pH del océano está disminuyendo. Otras medidas del CO2 contenido en el Océano Pacífico Norte, realizado en 1991 y nuevamente en 2006, muestran que el CO2 El contenido en el Océano Pacífico Norte ha aumentado de acuerdo con el aumento de CO atmosférico2 concentraciones. - Carol Turley, científica sénior, Plymouth Marine Laboratory, Reino Unido Joan Kleypas, científica III, Centro Nacional de Investigación Atmosférica, EE. UU.

¿Cómo sabemos cuál era el pH del océano hace decenas de millones de años?
Para estimar parámetros físicos o químicos como la temperatura o el pH durante períodos antes de que los instrumentos estuvieran disponibles, los científicos utilizan los denominados parámetros proxy o "proxies", que son parámetros medibles que pueden relacionarse con parámetros deseados pero no observables. Por ejemplo, los organismos calcificantes marinos incorporan muchos otros elementos en sus cáscaras duras y esqueletos además del calcio, carbono y oxígeno del carbonato de calcio. Cuando se analizan las partes duras de estos organismos que se conservan en el sedimento, los elementos adicionales proporcionan información sobre las condiciones ambientales durante la vida del animal. Los valores y cambios históricos del pH del océano se pueden estudiar utilizando la concentración del elemento boro y la proporción de sus isótopos estables (δ 10 B y δ 11 B) en los carbonatos marinos. La evidencia geoquímica y el modelado adicionales proporcionan una fuerte evidencia de que el pH promedio de la superficie del océano no ha sido mucho más bajo de aproximadamente 8.2 durante millones de años. - Jelle Bijma, biogeoquímica, Instituto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marina, Alemania

¿Cómo se relacionan los efectos de OA con los de otras actividades humanas?
Sin duda, otras actividades humanas están afectando la química del agua de mar y el equilibrio ácido-base del océano, pero no tanto como el CO atmosférico.2-acidificación impulsada. La lluvia ácida, que contiene ácidos sulfúrico y nítrico originalmente derivados de la combustión de combustibles fósiles, cae sobre los océanos costeros. El impacto de la lluvia ácida en la química de la superficie del océano puede ser importante a nivel local y regional, pero es pequeño a nivel mundial y sus efectos totales equivalen solo a un pequeño porcentaje de los cambios provocados por el aumento de CO atmosférico.2. Las aguas costeras también se ven afectadas por el exceso de aportes de nutrientes, principalmente nitrógeno, procedentes de la agricultura, los fertilizantes y las aguas residuales. Los cambios químicos resultantes conducen a grandes floraciones de plancton, y cuando estas floraciones colapsan y se hunden debajo de la capa superficial, la respiración resultante de las bacterias conduce a una reducción del oxígeno del agua de mar y un aumento de CO2, lo que disminuye el pH aún más en las aguas costeras subterráneas.

Una de las principales diferencias entre la OA y estos tipos de efectos humanos es que la influencia de la OA es verdaderamente global en escala, y afecta a los organismos calcificantes y sensibles al pH en todas las cuencas oceánicas, desde el ecuador hasta los polos. En la actualidad, los efectos se limitan principalmente a los 200-500 m superiores del océano, pero cada año los efectos penetran a profundidades más profundas. Muchos de los otros impactos de las actividades humanas son de naturaleza más local. Scott Doney, científico sénior de la Institución Oceanográfica Woods Hole, EE. UU. Chris Langdon, profesor asociado de la Universidad de Miami

Amortiguación geológica

Si la escorrentía glacial aumenta y la harina de roca se lleva a los océanos, ¿esto proporcionará alcalinidad a los océanos y compensará un poco el OA?
La meteorización de las rocas continentales aumenta la alcalinidad del agua de mar y aumenta su capacidad para contrarrestar las disminuciones del pH, pero neutralizando todo el CO2 de la actividad humana que está entrando en los océanos solo con este proceso tomaría cientos de miles de años. Por lo tanto, en las escalas de tiempo de importancia para la humanidad (de décadas a siglos), estos procesos no son lo suficientemente rápidos como para amortiguar significativamente la acidificación de los océanos. - Richard A. Feely, científico sénior, Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU. Jelle Bijma, biogeoquímica, Instituto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marina, Alemania

A medida que los océanos se vuelven más ácidos, se disolverán más minerales de carbonato de calcio bajo el agua. ¿Eso compensará la acidificación de los océanos?
La disolución de los minerales de carbonato de calcio en la columna de agua y en los sedimentos aumenta la alcalinidad del agua de mar, lo que contrarresta la disminución del pH y las concentraciones de iones de carbonato asociadas con la acidificación del océano. Sin embargo, al igual que con la erosión de las rocas, este proceso es lento y tomaría de miles a decenas de miles de años para neutralizar todo el CO.2 de la actividad humana que está entrando en los océanos. Durante décadas o siglos que afectan a las comunidades humanas, estos procesos no son lo suficientemente rápidos para contrarrestar el CO2 invasión al océano, por lo que los cambios químicos asociados con la acidificación del océano durarán varios siglos. - Richard A. Feely, científico sénior, Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU.

OA y fotosíntesis

Se espera que la fotosíntesis aumente con los niveles de CO2 del océano, y los corales contienen algas fotosintetizadoras, entonces, ¿no se beneficiarán los corales del aumento de CO2?
La fotosíntesis de algunas, pero no todas, las algas aumenta cuando el CO2 se eleva a niveles proyectados para finales de este siglo (700-800 ppm). Las algas unicelulares llamadas zooxantelas que viven dentro de las células de los animales de coral son algunas de las algas cuya fotosíntesis no aumenta significativamente en el CO futuro proyectado.2 niveles. Normalmente, las zooxantelas y los corales mantienen una simbiosis delicadamente equilibrada, en la que las zooxantelas transfieren nutrición basada en carbono formada fotosintéticamente al coral anfitrión y proporcionan una fuente importante de carbono para el coral y para la calcificación del coral (construcción del esqueleto). Si a las algas dentro de las células de los corales les va demasiado bien y su número aumenta considerablemente, la transferencia de nutrientes al coral anfitrión puede verse interrumpida. Entonces, incluso si la fotosíntesis de zooxantelas aumentara bajo niveles altos de CO2, esto no necesariamente beneficia a los corales. En la gran mayoría de los experimentos, la tasa de calcificación del coral disminuye cuando el CO2 aumenta el nivel, por lo que está claro que el aumento de CO2 está disminuyendo la capacidad de los corales para construir sus esqueletos en lugar de protegerlos alterando la fotosíntesis de las zooxantelas. - Chris Langdon, profesor asociado, Universidad de Miami, EE. UU. Anne Cohen, especialista en investigación, Instituto Oceanográfico Woods Hole, EE. UU.

Si la fotosíntesis aumenta con los niveles de CO2 en el océano, ¿no mejorarán el fitoplancton y los pastos marinos?
Comunidades de organismos encontrados cerca de CO volcánico poco profundo cerca de la costa2 Los respiraderos demuestran que ciertas microalgas, algas y pastos marinos crecen muy bien en áreas que experimentan una exposición prolongada a niveles elevados de CO2. Sin embargo, este trabajo también muestra que los ecosistemas costeros se degradan debido a los efectos a largo plazo de la acidificación de los océanos. La biodiversidad se pierde: grupos de organismos como las algas coralinas desaparecen gradualmente a medida que cae el pH y son reemplazados por rodales prósperos de algas invasoras. Esto genera preocupaciones de que la acidificación de los océanos permitirá que las algas exóticas proliferen y alteren los hábitats costeros. Jason Hall-Spencer, profesor de la Universidad de Plymouth, Reino Unido

¿Un aumento de CO2 en el agua de mar aumenta el crecimiento de algas fotosintéticas? ¿No es eso algo bueno?
El crecimiento y la fotosíntesis de ciertas especies de plantas y fitoplancton marinos pueden aumentar con un mayor CO2 niveles, pero esto de ninguna manera es una regla general. Para otras especies, mayor CO2 y el aumento de la acidez tendrá efectos negativos o neutros en su fisiología. Por lo tanto, algunas plantas y fitoplancton marinos serán "ganadores", mientras que otros serán "perdedores". Esto significa que, en lugar de beneficiar a todos de manera imparcial, la acidificación futura probablemente provocará cambios importantes en la composición de especies de las comunidades de fitoplancton oceánico. Algunos de los experimentos que se han realizado hasta ahora sugieren que la probable nueva especie de fitoplancton dominante en el futuro océano acidificado puede ser menos capaz de sustentar las cadenas alimentarias productivas de las que dependemos actualmente para mantener ecosistemas oceánicos saludables y recursos pesqueros. - David Hutchins, profesor de Biología Ambiental Marina, Universidad del Sur de California, EE. UU.

OA y calcificación

¿Por qué la adición de CO2 a los acuarios domésticos beneficia a los animales, pero en el océano, la adición de CO2 conduce a una acidificación dañina?
Los peces y las plantas de agua dulce tienden a ser más tolerantes a un pH más bajo y a cambios de pH más amplios en general porque el agua dulce contiene baja alcalinidad, lo que significa que la química del agua no minimiza los cambios de pH (es decir, no tiene la "capacidad amortiguadora") de la manera que hace la química del agua de mar. La variabilidad natural del pH en lagos y ríos también es mayor que en el océano. Los organismos de agua dulce han desarrollado mecanismos especiales que les permiten prosperar en estas condiciones más ácidas y variables, por ejemplo, las plantas de agua dulce pueden beneficiarse de un mayor CO2.

En los acuarios de agua salada, los corales y los peces requieren un pH más equilibrado y los propietarios a menudo agregan "endurecedores" de carbonato para aumentar la alcalinidad del agua y mantener el pH entre 8.0 y 8.4. Dispositivos llamados "reactores de calcio" burbuja CO2 gas a través del carbonato de calcio triturado (generalmente coral triturado), que libera iones de calcio y carbonato en el agua salada, proporcionando las aguas ricas en calcio de alta alcalinidad que los corales de acuario y otros organismos calcificantes necesitan para continuar con un crecimiento saludable. Desafortunadamente, este tipo de dispositivos no se pueden utilizar para resolver la acidificación de los océanos a escala mundial, debido a las grandes cantidades de carbonato de calcio triturado que se requieren para llevar a cabo el proceso en los océanos del mundo. - Helen Findlay, Miembro Lord Kingsland, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido Joan Kleypas, Científico III, Centro Nacional de Investigación Atmosférica, Estados Unidos Michael Holcomb, Investigador Asociado Postdoctoral, Centro Científico de Mónaco, Mónaco

Los mariscos pueden sobrevivir en agua dulce donde el pH puede bajar hasta 5, entonces, ¿cuál es el problema?
Los organismos que viven en agua dulce o en agua salada con pH más bajo han desarrollado mecanismos de adaptación que les permiten sobrevivir en esas condiciones. Por el contrario, los mariscos marinos que han evolucionado en agua de mar con un pH más alto y menos variable son más susceptibles a los cambios de pH. Un buen ejemplo de esto es el cambio natural de organismos marinos a organismos de agua dulce que viven a lo largo de los estuarios. Un marisco marino, Thais gradata, que se encuentra a lo largo de los estuarios tiende a tener mayores tasas de disolución en el extremo de agua dulce del estuario, donde el pH es más bajo y varía ampliamente, que en el extremo de agua de mar del estuario, donde el pH es más alto y varía menos. - Helen Findlay, becaria Lord Kingsland, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido

¿Por qué el aumento de la concentración de CO2 disuelto en el agua de mar afecta la formación de conchas en los organismos marinos?
Disolución de CO2 en el agua de mar provoca una serie de cambios en el sistema de carbonatos en el agua de mar: las concentraciones de CO disuelto2, el carbono inorgánico total disuelto y el ión bicarbonato aumentan, mientras que el pH, la concentración de iones carbonato y el estado de saturación de carbonato cálcico disminuyen. Uno o varios de estos cambios pueden afectar la formación de caparazones en los organismos marinos. La formación de esqueletos o conchas en la mayoría de los organismos marinos es un proceso interno en el que la mayoría de los organismos parecen convertir el bicarbonato en carbonato para formar carbonato de calcio. Pero debido a que esta conversión crea protones (iones de hidrógeno), los organismos deben ejercer energía para expulsar los iones de hidrógeno al ambiente externo (agua de mar). Una hipótesis de por qué la acidificación de los océanos puede causar tasas de calcificación más lentas (y hay varias) es que a medida que disminuye el pH del agua de mar, los organismos deben ejercer más energía para deshacerse de los protones producidos por la calcificación; simplemente están trabajando contra un aumento más pronunciado. degradado. Esto explica por qué muchos organismos calcificantes tienen tasas de calcificación más bajas cuando están gravados fisiológicamente por otras tensiones (por ejemplo, falta de alimento), es decir, el estrés añadido deja a los organismos con menos energía para la calcificación.La acidificación de los océanos también puede afectar indirectamente la formación del caparazón a través de impactos fisiológicos, como cambios en la tasa de respiración de un organismo, que pueden afectar los presupuestos de energía y, por lo tanto, alterar la capacidad del animal para producir material de caparazón. Si bien algunos organismos pueden hacer crecer sus conchas a velocidades normales bajo la acidificación del océano, las partes expuestas de la concha pueden disolverse más rápidamente, por lo que el organismo puede necesitar gastar más energía en el mantenimiento de la concha y menos en la reproducción u otras actividades de la vida. - Helen Findlay, Miembro Lord Kingsland, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido Anne Cohen, Especialista en Investigación, Institución Oceanográfica Woods Hole, EE. UU. Joan Kleypas, Científica III, Centro Nacional de Investigación Atmosférica, EE. UU.

Los científicos han demostrado que los caparazones de langosta (y los caparazones de otros animales que proporcionan alimentos) se vuelven más gruesos cuando se vive en agua con más CO2, entonces, ¿por qué deberíamos preocuparnos por la OA?
Al menos un estudio experimental mostró que la masa de concha de varios crustáceos, incluidas las langostas, criados en cultivo durante 60 días en realidad aumentó con el aumento de CO2. La fabricación de conchas requiere energía, por lo que es casi seguro que el aumento de la masa de las conchas se produjo de la mano con una energía reducida para otras funciones como el crecimiento y la reproducción. Además, las langostas y otros crustáceos producen conchas utilizando carbonato de calcio y quitina en un mecanismo diferente al de otros organismos marinos. Se deshacen de su caparazón periódicamente, en lugar de crecer constantemente a lo largo de la vida, y se cree que retienen muchos de los minerales de su antiguo esqueleto para colocarlos en el nuevo esqueleto. Los presupuestos de energía y minerales no se monitorearon en el estudio anterior, por lo que aún se desconoce cómo la OA afecta la salud general y la longevidad de estos organismos. - Anne Cohen, especialista en investigación, Instituto Oceanográfico Woods Hole, EE. UU. Helen Findlay, becaria Lord Kingsland, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido

Individuos y ecosistemas

¿No se adaptarán los organismos y ecosistemas si algunas especies calcificantes abandonan un área?
La tasa de acidificación de los océanos impulsada por el hombre es aproximadamente 100 veces más rápida en la superficie del océano que la experimentada por los ecosistemas marinos a nivel mundial durante decenas de millones de años. Los diferentes ecosistemas responderán de manera diferente. En algunos ecosistemas, como los arrecifes de coral, los organismos calcificantes forman la arquitectura fundamental del ecosistema, por lo que si desaparecen, el ecosistema podría desaparecer. En otros ecosistemas donde los calcificadores juegan un papel menos importante, está menos claro qué impacto podría tener la pérdida de especies calcificantes en el ecosistema. Durante cambios rápidos y profundos en la química de los océanos, como la acidificación actual de los océanos, los organismos responden de una de tres formas: aclimatación, adaptación o extinción. Si la mayoría de las especies se aclimatan rápidamente, la biodiversidad y la función de los ecosistemas marinos pueden permanecer relativamente sin cambios. La adaptación evolutiva, sin embargo, está relacionada con el tiempo de generación, lo que significa que las especies longevas que maduran lentamente tendrán menos oportunidades de producir descendencia más resistente a las condiciones ambientales rápidamente cambiantes. Incluso las especies que se reproducen más rápidamente pueden no ser capaces de adaptarse, por ejemplo, en los bordes de regiones con temperaturas y química del agua favorables, los corales han estado tratando de adaptarse a concentraciones más bajas de iones de carbonato durante muchos millones de años, pero no han podido para tener éxito en competir con las algas y otras especies no calcificantes allí. Por lo tanto, parece poco probable que los corales logren adaptarse a las nuevas temperaturas y la química del agua en unas pocas décadas para responder a la OA. Si OA impulsa grandes cambios en la abundancia de organismos clave en las redes tróficas, o tasas significativas de extinción, podemos esperar cambios importantes en la función de los ecosistemas: cómo fluyen la energía y el material de los productores primarios como el plancton a los principales depredadores como los peces y mamíferos.

Los ecosistemas son redes complejas de interacciones entre organismos biológicos y el medio ambiente, y es difícil predecir los impactos ecológicos completos de cambiar cualquiera de esos vínculos. Lo sabemos por CO2 vent estudia que el AA afecta a las especies biológicas de manera diferente y que la combinación de especies marinas cambia, lo que lleva a una disminución de la biodiversidad y un cambio en el funcionamiento general de los ecosistemas. Dependemos de una amplia gama de servicios de los ecosistemas marinos, incluidos los alimentos de la pesca, los ingresos del turismo y la recreación, y el reciclaje de oxígeno y nutrientes de los procesos biogeoquímicos, todos estos servicios podrían verse alterados, y en muchos casos degradados, por la acidificación de los océanos. Imagine, por ejemplo, los efectos económicos de la desaparición de los erizos de mar de las pesquerías japonesas o la disminución de las larvas de peces de especies de importancia comercial. Además, la disminución o desaparición de los organismos calcificantes afectará (1) el entorno químico, (2) otros organismos calcificantes y no calcificantes que pueden depender de ellos (por ejemplo, muchos organismos y cientos de millones de personas dependen de los arrecifes de coral) y ( 3) el depósito de carbono en la Tierra (la "roca" producida por los organismos calcificantes cae en el fondo del océano para formar depósitos "calcáreos" masivos que encierran algo de carbono en las estructuras geológicas). Al igual que un acuario abandonado que da paso de peces y mariscos a algas, los ecosistemas marinos pueden ajustarse, pero luego pueden estar poblados por especies que son menos útiles o deseables para los humanos, lo que hace que los recursos y servicios tradicionales proporcionados por los ecosistemas modificados no estén disponibles. diferente de antes, o impredecible. Debora Iglesias-Rodríguez, profesora, Centro Nacional de Oceanografía de la Universidad de Southampton, Reino Unido Scott Doney, científico sénior, Instituto Oceanográfico Woods Hole, EE. UU. Steve Widdicombe, ecologista bentónico, Laboratorio marino de Plymouth, Reino Unido Jim Barry, científico sénior. Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey, EE. UU. Ken Caldeira, Científico Senior, Institución Carnegie para la Ciencia, EE. UU. Jason Hall-Spencer, Profesor de biología marina, Universidad de Plymouth, Reino Unido

¿La acidificación de los océanos acabará con toda la vida oceánica?
No. Sin embargo, muchos científicos piensan que la acidificación de los océanos provocará cambios importantes en los ecosistemas marinos. Esta predicción se basa en gran medida en la historia geológica: hace millones de años, los ecosistemas marinos experimentaron cambios rápidos durante los eventos de acidificación de los océanos, incluidas algunas extinciones de especies (consulte “OA en Historia geológica” a continuación). Hoy en día, algunas especies y los ecosistemas que sustentan están amenazados por la acidificación de los océanos, particularmente en combinación con otros cambios climáticos como el calentamiento de los océanos. Los ejemplos incluyen corales tropicales, corales de aguas profundas y caracoles nadadores. Estas especies juegan un papel clave en los océanos, ya sea porque construyen estructuras tridimensionales, que albergan una biodiversidad considerable, o porque son componentes clave de la cadena alimentaria. Algunas especies que construyen estructuras de carbonato de calcio, como los arrecifes de coral, también brindan servicios clave a los humanos al proporcionar alimentos, proteger las costas y apoyar el turismo. La evidencia de los efectos ecológicos de la acidificación de los océanos en la actualidad se puede encontrar en "sitios de champán", lugares donde el CO volcánico2 las rejillas de ventilación acidifican naturalmente el agua y el CO pequeño2 las burbujas suben a través de la columna de agua. En uno de estos sitios alrededor de la isla de Ischia (Italia), por ejemplo, la biodiversidad se reduce en un 30% a un nivel de acidez que coincide con el nivel esperado a nivel mundial en 2100. - Jean-Pierre Gattuso, científico principal, Centre National de la Recherche Scientifique y Université Pierre et Marie Curie-Paris 6, Francia Jason Hall-Spencer, Profesor de biología marina, Universidad de Plymouth, Reino Unido

¿El calentamiento y la acidificación equilibrarán las respuestas de los organismos?
En principio, puede haber algún beneficio del calentamiento para el proceso de calcificación, porque la precipitación del carbonato de calcio aumenta con la temperatura hasta un cierto umbral. Sin embargo, los organismos están acostumbrados a vivir en un rango térmico limitado y se desempeñan peor en temperaturas fuera de este rango. En muchas áreas marinas, los organismos (calcificadores y no calcificadores por igual) ya están expuestos a temperaturas que alcanzan el extremo superior de sus ventanas térmicas. Los estudios piloto sobre cangrejos y peces han demostrado que la exposición al CO2 niveles esperados si CO2 las emisiones continúan aumentando reduce la capacidad de los animales para tolerar temperaturas extremas. Los estudios sobre corales también han demostrado que el CO2 mejora la sensibilidad térmica. En este caso, fomenta la probabilidad de que se produzcan episodios de blanqueamiento provocados por el calentamiento. En general, parece que la acidificación de los océanos puede aumentar la sensibilidad de los organismos al calentamiento climático. - Hans-Otto Pörtner, profesor, Instituto Alfred Wegener, Alemania

¿Serán seguros los organismos adultos si pueden sobrevivir a los efectos de la acidificación del océano cuando son muy jóvenes y susceptibles?
En el caso de los organismos marinos comunes, los gametos, los huevos, los distintos estadios larvarios, los juveniles y los adultos pueden verse afectados de manera diferente por la acidificación del océano porque tienen diferentes tolerancias y estrategias de afrontamiento al estrés ambiental. En algunos casos, las primeras etapas de la vida pueden ser más susceptibles al estrés, mientras que en otros casos, los adultos pueden serlo. Los experimentos son necesarios en todas las etapas de la vida para comprender los efectos completos en un organismo y para resaltar las etapas que representan eslabones débiles. También es importante considerar los impactos de por vida de la acidificación de los océanos sobre la supervivencia y la reproducción. En general, se espera que las fases tempranas del ciclo de vida (gametos, larvas, juveniles) sean más sensibles a la acidificación del océano que los adultos. Si menos organismos jóvenes sobreviven hasta la edad adulta, el tamaño de la población se reducirá claramente. El estrés continuo generalmente limita el éxito de los organismos; por ejemplo, los organismos estresados ​​crecen más lentamente y son más pequeños, los depredadores estresados ​​serán menos efectivos y las presas estresadas pueden ser menos capaces de evitar la captura y, en última instancia, este estrés disminuirá la supervivencia, lo que hará que el tamaño de la población se vea afectado. . Para los adultos, el estrés causado por la acidificación del océano puede no afectar las actividades diarias, pero en última instancia reducirá las tasas de crecimiento y reproducción de los organismos. La reproducción disminuida también puede alterar el tamaño de toda la población. Los impactos en cualquier etapa de la vida pueden reducir la posibilidad de que una población crezca o se recupere de las pérdidas debidas a perturbaciones o estrés. - Jim Barry, científico sénior. Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey, EE. UU. Helen Findlay, Becaria Lord Kingsland, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido

El CO2 es un producto normal de la respiración. Los animales lo inhalan y exhalan todo el tiempo. ¿Cómo puede ser tóxico?
Al igual que en el agua de mar, el CO respiratorio2 reduce el pH dentro de las células. Los organismos han desarrollado mecanismos para amortiguar, transportar y eliminar CO2 de sus células a la velocidad a la que se produce. La acidificación del océano reduce el CO2 diferencia entre el interior y el exterior del cuerpo de un animal, lo que dificulta el CO2 eliminación y causando "acidosis respiratoria". (Este término es análogo a “acidificación del océano” porque los fluidos corporales normales son ligeramente básicos). La acidosis respiratoria puede conducir, entre otras cosas, a un metabolismo reducido y una actividad del organismo reducida. Además, muchas funciones celulares son sensibles al pH y pueden responder negativamente a la acidosis respiratoria. Por ejemplo, las proteínas respiratorias (por ejemplo, la hemoglobina) en la sangre se unen al oxígeno a un pH alto y lo liberan a un pH bajo, lo que permite la absorción de oxígeno en las branquias y la liberación en las células, donde el CO producido metabólicamente.2 ha disminuido el pH local. Muchos organismos pueden compensar la acidosis respiratoria cambiando el equilibrio de iones en el cuerpo. Sin embargo, se desconoce si pueden mantener tal desequilibrio iónico a largo plazo. - Brad Seibel, Profesor asistente de ciencias biológicas, Universidad de Rhode Island, EE. UU.

OA en la historia geológica

¿Por qué el coral se extinguiría debido a la acidificación del océano, cuando las especies de coral ya han sobrevivido a otros cambios de la química del océano a lo largo de la historia geológica?
El peligro de la acidificación de los océanos está relacionado con la tasa actual de cambio, la concentración de CO atmosférico2 esperado, y la magnitud del cambio de CO atmosférico2 pronosticar si seguimos emitiendo CO2 a la misma velocidad. El actual aumento de CO atmosférico2 es

2 ppm por año y CO atmosférico2 ha aumentado más de 100 ppm desde el comienzo de la Revolución Industrial. En la transición entre el final de la última glaciación y el período cálido actual, el CO2 las concentraciones aumentaron 80 ppm durante más de 10,000 años. Tasas de CO de hoy2 Por lo tanto, el aumento de la atmósfera es aproximadamente 100 veces mayor que la mayoría de los cambios sostenidos durante el tiempo geológico. Aparte de las épocas de las grandes extinciones masivas, no hay evidencia en el registro geológico de tasas sostenidas de cambio en el CO atmosférico.2 que han sido tan buenos o más grandes que los de hoy. Incluso durante los cambios extremos de la química oceánica en la historia geológica, por ejemplo, durante el máximo térmico del Paleoceno / Eoceno hace 55 millones de años (Ma), cuando los minerales de carbonato se disolvieron en la mayor parte del océano profundo e intermedio, estos cambios probablemente ocurrieron en varios miles de años. De hecho, los corales han sobrevivido a múltiples eventos de extinción en la historia de la Tierra, pero cada vez que su "rebote" tomó millones de años, y su capacidad para formar arrecifes tomó aún más tiempo. Los primeros corales surgieron durante el Ordovícico hace más de 400 millones de años. Conocidos como corales tabulados y rugosos, estos eran muy diferentes de los corales que viven hoy en día (los corales modernos pertenecen a Scleractinia y probablemente evolucionaron independientemente de estas formas anteriores), y los sistemas de arrecifes del Ordovícico estaban dominados por esponjas en lugar de corales. Estos grupos se extinguieron durante el evento de extinción Permo-Triásico hace 251 millones de años, y diferentes líneas de coral eventualmente evolucionaron y florecieron nuevamente, junto con bivalvos constructores de arrecifes que construyeron enormes arrecifes durante el período Cretácico, la mayoría de los cuales se extinguieron (junto con los dinosaurios) en el evento de extinción del Cretácico hace 65 Ma. Si bien los arrecifes de coral desaparecieron en este momento, aproximadamente la mitad de todas las especies de coral sobrevivieron, pero pasaron millones de años antes de que los arrecifes se recuperaran para volver a generalizarse. En general, la vida oceánica se recupera de los episodios de extinción mediante la adaptación y evolución de nuevas especies, pero esto toma aproximadamente 10 millones de años para alcanzar los niveles de biodiversidad previos a la extinción. - Jim Barry, científico principal, Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey, EE. UU. Daniela Schmidt, Investigador principal, Universidad de Bristol, Reino Unido Ken Caldeira, científico principal, Carnegie Institution for Science, EE. UU.

¿En qué se diferencia el cambio actual de la química oceánica de los de períodos geológicos anteriores?
Las condiciones actuales difieren del pasado en gran parte porque la tasa de cambio del CO atmosférico2 no coincide con la tasa de mitigación de los procesos geológicos. Si CO2 se agrega lentamente durante cientos de miles de años, como lo fue durante el Ordovícico por la actividad volcánica y tectónica de placas, el CO2 que ingresa al océano tiene tiempo de mezclarse en todo el océano de arriba a abajo. Como resultado, aunque la cantidad de CO2 que es absorbido por el océano es grande, se extiende sobre un gran volumen de agua y la disminución resultante del pH es pequeña. Al mismo tiempo, como el CO2 El nivel en los océanos profundos aumenta durante milenios, los sedimentos de carbonato que se encuentran en el fondo marino comienzan a disolverse y liberan iones de carbonato que neutralizan parte de la acidez, minimizando aún más la disminución del pH. Los océanos anteriores también contenían concentraciones más altas de iones de calcio y magnesio, lo que ayudó a estabilizar los minerales de carbonato de calcio en los esqueletos de los animales marinos.

Hoy, el CO2 en la atmósfera está aumentando mucho más rápido de lo que se mezcla el océano. Durante CO2 liberaciones como esta en escalas de tiempo “cortas” (& lt10,000 años), la capacidad de los sedimentos para regular la química del océano se ve abrumada y tanto el pH como el estado de saturación disminuyen. Aunque la cantidad de CO2 que ha entrado al océano en los últimos 200 años es menor que el agregado durante el Ordovícico, el CO2 se ha acumulado hasta una concentración mucho mayor en la superficie del océano. Como resultado, el pH de la capa superior del océano ha disminuido más rápidamente y en una cantidad mayor que en el pasado geológico. Tanto la tasa de cambio del pH como la magnitud del cambio presentan problemas para los organismos que evolucionaron en un océano que experimentó cambios de pH más pequeños y lentos en el pasado. - Chris Langdon, profesor asociado, Universidad de Miami, EE. UU. Andy Ridgwell, Miembro de investigación de la Royal Society University, Universidad de Bristol, Reino Unido Richard Zeebe, Profesor asociado, Universidad de Hawái en Manoa, EE. UU. Daniela Schmidt, Investigador principal, Universidad de Bristol, Reino Unido

Metodos cientificos

Los experimentos con organismos a menudo no son realistas, porque los científicos a veces agregan ácidos minerales y no CO2 para reducir el pH a los niveles predichos.
Cuando el agua de mar se manipula mediante la adición de ácido mineral, y esto se acompaña de la adición de cantidades iguales (equimolares) de bicarbonato de sodio, este enfoque simula perfectamente los cambios en la química del carbonato del agua de mar inducidos por el CO. 2 consumo. Incluso cuando la acidificación del océano se simula manipulando el agua de mar con ácidos minerales sin agregar bicarbonato (o carbonato), es casi indistinguible en términos de pH, pCO. 2 , concentración de iones carbonato y estado de saturación del agua de mar manipulada a través de CO 2 aireación. Los diferentes tratamientos dan como resultado concentraciones de bicarbonato ligeramente más altas en CO 2 -manipulaciones aireadas. Sin embargo, el bicarbonato aumenta en ambos enfoques. De hecho, no se encuentra una diferencia sistemática en las respuestas de los organismos calcificantes expuestos al agua de mar acidificada por ácido mineral o por CO. 2 aireación. - Ulf Riebesell, Catedrático de Oceanografía Biológica, Instituto Leibniz de Ciencias Marinas IFM-GEOMAR, Alemania

Incluso los científicos admiten que existen incertidumbres sobre el cambio climático. ¿Qué tan segura es la acidificación de los océanos?
No hay ningún argumento de que la química del agua de mar esté cambiando debido al aumento de CO atmosférico2, y que la combustión humana de combustibles fósiles y la deforestación son la causa principal. Hay menos certeza sobre los posibles impactos biológicos de la acidificación de los océanos, pero esto refleja principalmente el hecho de que diferentes grupos de organismos marinos expresan una amplia gama de sensibilidad a los cambios en la química del agua de mar. Existe un amplio acuerdo entre la comunidad científica de que se está produciendo una acidificación de los océanos y que probablemente tendrá efectos significativos, algunos positivos y otros negativos, en un gran número de organismos marinos. - Scott Doney, científico sénior, Instituto Oceanográfico Woods Hole, EE. UU.

La "evidencia" sobre la acidificación de los océanos es contradictoria, por lo que ni siquiera los científicos pueden ponerse de acuerdo.
No hay desacuerdo en los datos químicos, que muestran que se está produciendo una acidificación de los océanos. Sin embargo, los datos biológicos muestran respuestas variadas entre los organismos a la OA. A veces puede parecer extraño que los experimentos realizados con la misma especie puedan producir resultados aparentemente contrastantes. Sin embargo, está claro que la respuesta de los organismos marinos a los niveles elevados de CO2 está influenciado no solo por la identidad del organismo sino también por las condiciones ambientales que ha experimentado durante su vida. En consecuencia, los miembros de la misma especie recolectados de diferentes áreas, poblaciones o cepas pueden exhibir diferentes respuestas. Esta evidencia no debe considerarse contradictoria, sino más bien una idea de la variabilidad natural que existe entre las poblaciones. Solo midiendo y entendiendo esta variabilidad podremos predecir mejor qué especies, comunidades y ecosistemas están en mayor riesgo de acidificación de los océanos. - Steve Widdicombe, ecólogo bentónico, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido

¿Podrían los impactos observados de la acidificación de los océanos resultar de experimentos que simplemente los han colocado directamente en el agua con niveles de CO2 que tardarán décadas o siglos en alcanzar, que equivalen a poco más que un tratamiento de choque?
En los experimentos de respuesta a la acidificación del océano, los animales generalmente no se colocan inmediatamente en CO2-aguas enriquecidas, pero en su lugar se mantienen en agua que luego se equilibra con mezclas de gases cuidadosamente controladas. Aunque es imposible realizar experimentos que simulen la tasa de CO antropogénico2 acumulación en la atmósfera y los océanos, el CO2 los niveles utilizados están muy por debajo de los que se ha demostrado que causan shock. No obstante, estos CO2 los niveles pueden alterar los procesos fisiológicos (regulación ácido-base, desarrollo de larvas, crecimiento) de formas que parecen relativamente leves en escalas de tiempo cortas. Por lo tanto, generalmente se necesitan exposiciones a largo plazo para averiguar si estos niveles son perjudiciales y causan muertes. En escalas de tiempo prolongadas, incluso pequeñas disminuciones en la salud de los animales individuales pueden dañar a una especie, por ejemplo, en los casos en que las especies compiten con otras en los ecosistemas o cuando están expuestas a otro factor estresante como la temperatura extrema. - Hans-Otto Pörtner, profesor, Instituto Alfred Wegener, Alemania

Geoingeniería y mitigación

Si aumentamos la acuicultura y cultivamos más mariscos, ¿no ayudarán las conchas a retener el dióxido de carbono (como los árboles)?
El proceso de calcificación absorbe carbono, pero provoca cambios en el sistema de carbono en el agua de mar que resultan en un pH más bajo y un incrementar En co2 en lugar de su eliminación. Muchos organismos convierten el bicarbonato en el carbonato que utilizan para construir sus conchas, y esto produce iones de hidrógeno, lo que aumenta la acidificación. La mayoría de los arrecifes de coral, por ejemplo, en las escalas de tiempo que nos interesan, son pequeñas fuentes de CO2 a la atmósfera en lugar de hundirse. Desde el punto de vista de los ecosistemas, incluso la acuicultura bien intencionada podría causar daños no intencionales al alterar los paisajes costeros, aumentar la contaminación y las enfermedades o liberar especies extrañas o genéticamente alteradas en el medio ambiente. Cualquier actividad destinada a reducir la acidificación de los océanos debe considerarse en un contexto más amplio para evitar reemplazar un impacto ambiental por otro. - Anne Cohen, especialista en investigación, Instituto Oceanográfico Woods Hole, EE. UU. Steve Widdicombe, ecólogo bentónico, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido

¿Pueden las soluciones de geoingeniería para el cambio climático también ayudar a OA?
La mayoría de los enfoques de geoingeniería propuestos para limitar el cambio climático intentan proporcionar un alivio sintomático del cambio climático sin abordar la causa raíz del problema: el exceso de dióxido de carbono en el medio ambiente. La mayoría de las propuestas de geoingeniería abordan las consecuencias climáticas de nuestras emisiones de dióxido de carbono, pero no abordan las consecuencias químicas de estas emisiones. Por ejemplo, las estrategias que buscan enfriar la Tierra reflejando luz solar adicional al espacio tendrían poco efecto directo sobre la química del océano y, por lo tanto, no disminuirían significativamente la acidificación de los océanos.

Algunas propuestas han buscado disminuir los cambios en la química del océano agregando compuestos al océano que neutralizarían químicamente los ácidos. Sin embargo, revertir la acidificación de los océanos de esta manera requeriría agregar una cantidad de material mucho mayor que la cantidad de dióxido de carbono que emitimos a la atmósfera. Por lo tanto, estas soluciones propuestas requerirían una nueva infraestructura de procesamiento químico y minero tan grande como nuestro sistema energético actual. Parece razonable sugerir que este nivel de esfuerzo y gasto se aplicaría mejor a la transformación de nuestro sistema energético lejos de la dependencia de un conjunto finito de recursos de combustibles fósiles al uso de recursos renovables e infinitos, lo que también evitaría que el dióxido de carbono ingrese al medio ambiente. en primer lugar, en lugar de exigirnos que consideremos neutralizar sus efectos después de que ya se está extendiendo por la atmósfera y los océanos. - Ken Caldeira, científico sénior, Carnegie Institution for Science, EE. UU.

¿Limitar el CO2 atmosférico a 350 o 400 ppm detendrá el OA?
CO atmosférico2 ya está en 390 ppm y está aumentando a alrededor de 2 ppm por año. Sin reducciones dramáticas de CO2 emisiones, CO atmosférico2 continuará aumentando, y la mayoría de los pronósticos de emisiones para el futuro cercano indican un aumento probable (en lugar de una disminución) en el CO atmosférico2 tasa de crecimiento. El primer paso para abordar la acidificación de los océanos, por lo tanto, es estabilizar y eventualmente reducir el CO2 emisiones. CO atmosférico2 es casi seguro que alcanzará un pico muy por encima de las 400 ppm, porque no dejaremos de aumentar las emisiones en los próximos 5 años. Los impactos en la vida marina en el pico de CO2 el nivel puede ser sustancial. A largo plazo, puede ser posible reducir el CO atmosférico2 a través de mecanismos de captación naturales y artificiales. La química del agua de mar es reversible y volver a 350-400 ppm devolvería los niveles de saturación de carbonato y pH aproximadamente a sus condiciones actuales. Sin embargo, algunas investigaciones han sugerido que incluso las condiciones actuales pueden ser perjudiciales para algunos organismos, y es aún menos claro si los impactos biológicos futuros debidos al pico de CO2 será reversible. Incluso si estabilizamos el CO2 emisiones atmosféricas CO de combustibles fósiles2 continuará penetrando en las profundidades del océano durante los próximos siglos, lo que puede afectar a organismos de aguas profundas como los corales de agua fría. - Scott Doney, científico sénior, Instituto Oceanográfico Woods Hole, EE. UU.

Desarrollo de políticas y toma de decisiones

¿No es mejor que sacrifiquemos los océanos y dejemos que sigan absorbiendo CO2 y amortiguando el clima?
La acidificación de los océanos y el cambio climático son dos caras de la misma moneda. Ambas son consecuencias directas del CO antropogénico 2 emisiones y no pueden separarse entre sí. La absorción actual de aproximadamente una cuarta parte del CO antropogénico 2 de hecho, las emisiones oceánicas sirven como un amortiguador contra el aumento de CO atmosférico 2 , por lo que se podría considerar que este “servicio” disminuye, pero no previene, el cambio climático. A largo plazo, en escalas de tiempo de decenas de miles de años, la mayoría del CO antropogénico 2 las emisiones (80-90%) terminarán en el océano. Sin embargo, esto no protegerá al sistema climático del calentamiento global durante el período intermedio. También es importante señalar que los impactos del CO 2 la absorción por los océanos tendrá efectos profundos en el funcionamiento de los ecosistemas de la Tierra. Los océanos desempeñan funciones vitales en los ciclos biogeoquímicos, no solo en la regulación del CO 2 , pero en la producción de oxígeno, el ciclo del nitrógeno y otros nutrientes importantes, así como la producción de gases que afectan cosas como la formación de nubes. Muchas especies utilizan hábitats terrestres y oceánicos, y muchos seres humanos dependen de océanos saludables para su sustento. Los océanos son una parte integral e interconectada del sistema de la Tierra y no se pueden considerar de manera realista como una entidad separada. - Ulf Riebesell, Profesor, Instituto de Marina Leibniz Ciencias IFM-GEOMAR, Alemania Joan Kleypas, científico III, Centro Nacional de Investigaciones Atmosféricas, EE. UU.

¿Es demasiado tarde para hacer algo?
Está dentro de nuestros medios técnicos y económicos modificar nuestros sistemas de energía y transporte y prácticas de uso de la tierra para eliminar en gran medida las emisiones de dióxido de carbono de nuestras economías para mediados de siglo. Se piensa que el costo de hacer esto, tal vez el 2% de la producción económica mundial, sería pequeño, pero en la actualidad ha resultado difícil para las sociedades decidir emprender esta conversión. - Ken Caldeira, científico sénior, Carnegie Institution for Science, EE. UU.

¿Por qué es importante realizar una investigación sobre OA? ¿Y qué pueden hacer los científicos?
En comparación con nuestros entornos terrestres, los océanos y sus ecosistemas son poco conocidos. Con los avances tecnológicos recientes, nuestro conocimiento está creciendo rápidamente, sin embargo, todavía tenemos mucho que aprender. Si los responsables de la formulación de políticas han de tomar decisiones informadas sobre el cambio climático y la acidificación de los océanos, los científicos deben brindarles la mejor información posible. Eso requiere investigación. Todos deben reconocer que obtener y distribuir ese conocimiento requiere un gran esfuerzo, y mantener una comunicación clara y abierta entre investigadores, líderes y ciudadanos es fundamental.

Los científicos han respondido a la pregunta "¿Es real la acidificación de los océanos?" --- sí. Ahora nos enfrentamos a las preguntas: "¿Qué tan malo será?" ¿y que se puede hacer?" La mayoría de los científicos están de acuerdo en que reducir las emisiones de gases de efecto invernadero es la mejor respuesta a lo segundo. La pregunta restante es la más difícil pero la más importante de responder, porque somos muy conscientes de que el CO2 los niveles seguirán aumentando en el futuro previsible. Muchos científicos ahora se centran en lo que el CO2 la concentración se considera “peligrosa” para el planeta y la sociedad. Abordar "¿Qué se puede hacer?" ha cambiado de lo que se puede hacer sobre la causa del problema, CO2, a lo que se puede hacer con sus consecuencias. Básicamente, buscamos responder a la pregunta: "¿Cómo serán los ecosistemas marinos del futuro y qué servicios de los ecosistemas proporcionarán al planeta y a la humanidad?" Este es un gran desafío. Como lo demuestran muchas de estas preguntas, la acidificación de los océanos es un problema simple con consecuencias complejas. - Joan Kleypas, Científico III, Centro Nacional de Investigación Atmosférica, EE.UU. Carol Turley, Científica Senior, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido Robert Key, Oceanógrafo de investigación, Universidad de Princeton, EE. UU.

Si la acidificación de los océanos es potencialmente tan grave, ¿por qué no está incluida en las negociaciones de mitigación climática de la Conferencia de las Partes (COP) de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático (CMNUCC)?
Aunque los científicos han sabido durante décadas que la acidificación de los océanos se produciría como CO2 aumentado en la atmósfera, las consecuencias para la vida marina no se dieron cuenta hasta hace unos 10 años. En ese momento, los biólogos descubrieron que la acidificación de los océanos afectaba la capacidad de muchos organismos marinos para formar sus conchas o esqueletos. Desde entonces, se ha descubierto que muchos más efectos de la acidificación de los océanos influyen en una amplia gama de organismos y procesos marinos. Debido a que el proceso científico se basa en protocolos formales de investigación, revisión por pares y publicación, se necesita algo de tiempo para que un nuevo hallazgo sea verificado y aceptado por la comunidad científica. Sin embargo, en 2007 existían pruebas suficientes sobre la acidificación de los océanos, según el cual el Cuarto Informe de Evaluación del Cambio Climático del IPCC (2007) declaró en el Resumen para responsables de políticas: “Se espera que la acidificación progresiva de los océanos debido al aumento del dióxido de carbono atmosférico tenga impactos negativos en organismos marinos formadores de conchas (por ejemplo, corales) y sus especies dependientes ". La acidificación de los océanos y sus efectos se han documentado hasta el punto de que son ampliamente aceptados por la comunidad científica y se abordarán seriamente en el Quinto Informe de Evaluación del IPCC. De hecho, la acidificación de los océanos fue un tema importante de discusión en eventos paralelos como el Día de los Océanos en las negociaciones sobre el cambio climático de la COP15 de diciembre de 2009 en Copenhague, aunque las consideraciones específicas sobre los océanos tenían poca o ninguna mención en el texto del acuerdo propuesto. - Joan Kleypas, Científico III, Centro Nacional de Investigación Atmosférica, EE.UU. Carol Turley, Científica Senior, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido

Colaboradores y revisores de este documento

Jim Barry, científico sénior. Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey, EE. UU.
Jelle Bijma, biogeoquímica, Instituto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marina, Alemania
Ken Caldeira, científico sénior, Carnegie Institution for Science, EE. UU.
Anne Cohen, especialista en investigación, Instituto Oceanográfico Woods Hole, EE. UU.
Sarah Cooley, investigadora posdoctoral, Woods Hole Oceangraphic Institution, EE. UU.
Scott Doney, científico sénior, Instituto Oceanográfico Woods Hole, EE. UU.
Richard A. Feely, científico sénior, Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU.
Helen Findlay, becaria Lord Kingsland, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido
Jean-Pierre Gattuso, científico sénior, Centre National de la Recherche Scientifique y Université Pierre et Marie Curie-Paris 6, Francia
Jason Hall-Spencer, profesor de biología marina, Universidad de Plymouth, Reino Unido
Michael Holcomb, investigador asociado postdoctoral, Centre Scientifique de Monaco, Mónaco
David Hutchins, profesor de Biología Ambiental Marina, Universidad del Sur de California, EE. UU.
Debora Iglesias-Rodríguez, profesora, Centro Nacional de Oceanografía de la Universidad de Southampton, Reino Unido
Robert Key, oceanógrafo investigador, Universidad de Princeton, EE. UU.
Joan Kleypas, científico III, Centro Nacional de Investigaciones Atmosféricas, EE. UU.
Chris Langdon, profesor asociado, Universidad de Miami, EE. UU.
Daniel McCorkle, científico asociado, Institución Oceanográfica Woods Hole, EE. UU.
James Orr, científico sénior, Laboratorio de Ciencias del Clima y el Medio Ambiente, Francia
Hans-Otto Pörtner, profesor, Instituto Alfred Wegener, Alemania
Ulf Riebesell, profesor, Instituto Leibniz de Ciencias Marinas IFM-GEOMAR, Alemania
Andy Ridgwell, becario de investigación de la Royal Society University, Universidad de Bristol, Reino Unido
Christopher L. Sabine, Oceanógrafo supervisor, Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la NOAA, EE. UU.
Daniela Schmidt, investigadora principal, Universidad de Bristol, Reino Unido
Brad Seibel, profesor asistente de ciencias biológicas, Universidad de Rhode Island, EE. UU.
Carol Turley, científica sénior, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido
Steve Widdicombe, ecólogo bentónico, Laboratorio Marino de Plymouth, Reino Unido
Richard Zeebe, profesor asociado, Universidad de Hawái en Manoa, EE. UU.


Avances recientes con el pez cebra

El pez cebra como modelo tolerante a los ácidos

En los últimos años, el pez cebra se ha convertido en uno de los organismos modelo más estudiados en el campo de la regulación iónica y ácido-base (Hwang, 2009 Hwang et al., 2011 Hwang y Perry, 2010). El pez cebra habita de forma natural en aguas cálidas (24–35 ° C) con un pH que oscila entre 6,6 y 8,2 (McClure et al., 2006). En condiciones de laboratorio, el pez cebra sobrevive bien en agua ácida con un pH tan bajo como 4.0 (Horng et al., 2007 Horng et al., 2009 Kumai et al., 2011 Kwong y Perry, 2013a). El pez cebra también tolera una amplia gama de tratamientos experimentales, como cambios de temperatura, salinidad, PAGCO2 y PAGO2, que permiten a los investigadores estudiar los efectos interactivos de la perturbación ambiental. Además, existen varias ventajas de usar pez cebra sobre otras especies, incluida una gran cantidad de bases de datos genéticas y la aplicabilidad de muchos enfoques fisiológicos celulares y moleculares (por ejemplo, eliminación y sobreexpresión de genes, transgénicos, en vivo imágenes de fluorescencia, trasplante de células y mutagénesis dirigida) (para una revisión, véase Ekker y Akimenko, 2010). Estudios recientes en pez cebra han dado como resultado la identificación y caracterización de genes y mecanismos que están involucrados en la regulación iónica y ácido-base (Fig. 1). En esta sección, discutimos las respuestas fisiológicas del pez cebra a la exposición al agua ácida y los posibles mecanismos moleculares por los que se enfrentan a ambientes ácidos.

Efectos de la exposición al ácido sobre las TJ y las pérdidas paracelulares de Na +

Al igual que muchas otras especies de FW (Freda y McDonald, 1988 González y Wilson, 2001 McDonald y Wood, 1981), el pez cebra exhibe un aumento significativo en la salida pasiva de Na + y una reducción en el contenido de Na + en todo el cuerpo durante la exposición a agua ácida ( pH 4.0) (Kumai et al., 2011 Kwong y Perry, 2013a). Utilizando un marcador de permeabilidad paracelular, polietilenglicol (PEG) -400 o -4000, también se encontró que la permeabilidad epitelial aumentaba durante la exposición al ácido (Kumai et al., 2011 Kwong y Perry, 2013a). Estos resultados sugieren que el aumento de las pérdidas difusivas de Na + durante la exposición al ácido está, al menos en parte, asociado con un aumento de la permeabilidad paracelular. En los vertebrados, incluidos los peces, la permeabilidad paracelular se rige principalmente por las proteínas TJ, que regulan el paso intercelular de agua, iones y solutos neutros (Anderson y Van Itallie, 2009 Chasiotis et al., 2012 Engelund et al., 2012 Kwong y Perry, 2013b Kwong et al., 2013b). En la trucha FW, la exposición al ácido lixivia Ca 2+ unido a la superficie, altera la morfología de las TJ en las branquias y, por lo tanto, aumenta la salida de Na + (Freda et al., 1991 McWilliams, 1983). De acuerdo con este hallazgo, la eliminación del Ca 2+ ambiental provocó una pérdida de Na + más pronunciada en el pez cebra expuesto al agua ácida (Kumai et al., 2011). La exposición al ácido también modula la expresión de las proteínas TJ en las branquias del pez cebra, específicamente, la expresión branquial de claudina-b, -cy -7, se incrementó significativamente durante la exposición al ácido (Kumai et al., 2011). Se cree que los ortólogos de mamíferos del pez cebra claudin-by -7 contribuyen a la tensión epitelial en los túbulos renales, donde funcionan como una barrera paracelular al Na + (Hou et al., 2006 Van Itallie et al., 2001). En el pez cebra, la claudina-b se asocia con TJ entre las células del epitelio laminar (por ejemplo, ionocitos y células del pavimento) en las branquias (Kwong et al., 2013a). Además, la eliminación de claudina-b en larvas de pez cebra aumentó notablemente la pérdida de Na + paracelular (Kwong y Perry, 2013b). Por lo tanto, la inducción de proteínas TJ formadoras de barrera (por ejemplo, claudina-b) puede minimizar las pérdidas de Na + paracelular en el pez cebra durante la aclimatación al agua ácida.

Modelo propuesto para el manejo de H + y Na + en branquias / piel de pez cebra durante la aclimatación a un ambiente ácido. La exposición al ácido altera la integridad de las uniones estrechas epiteliales (TJ) y aumenta la pérdida paracelular de Na +. La pérdida elevada de Na + se compensa aumentando la absorción de Na +, al menos en parte mediante la activación del intercambiador de Na + / H + (NHE). La excreción de los niveles aumentados de H + intracelular por exposición al ácido está mediada principalmente por la H + -ATPasa apical. Un metabolón funcional que une Rhcg1 y NHE facilita parcialmente la extrusión de H +. Hidrólisis de CO2 por anhidrasa carbónica citosólica (CA) también puede contribuir a la producción de H +. La exposición ácida aumenta la síntesis de cortisol, que posteriormente induce la expresión de TJ y NHE a través de la activación de una cascada de señalización del receptor de glucocorticoides (GR). Un signo de interrogación indica que el mecanismo / vía exactos sigue sin estar claro.

Modelo propuesto para el manejo de H + y Na + en branquias / piel de pez cebra durante la aclimatación a un ambiente ácido. La exposición al ácido altera la integridad de las uniones estrechas epiteliales (TJ) y aumenta la pérdida paracelular de Na +. La pérdida elevada de Na + se compensa aumentando la absorción de Na +, al menos en parte mediante la activación del intercambiador de Na + / H + (NHE). La excreción de los niveles aumentados de H + intracelular por exposición al ácido está mediada principalmente por la H + -ATPasa apical. Un metabolón funcional que une Rhcg1 y NHE facilita parcialmente la extrusión de H +. Hidrólisis de CO2 por anhidrasa carbónica citosólica (CA) también puede contribuir a la producción de H +. La exposición al ácido aumenta la síntesis de cortisol, que posteriormente induce la expresión de TJ y NHE a través de la activación de una cascada de señalización del receptor de glucocorticoides (GR). Un signo de interrogación indica que el mecanismo / vía exactos sigue sin estar claro.

Regulación del equilibrio de Na + y la secreción de H + durante la exposición ácida

Mediante en el lugar hibridación e inmunohistoquímica, se han identificado cuatro tipos de ionocitos en células ricas en H + -ATPasa de larvas de pez cebra (HRC), células ricas en Na + / K + -ATPasa (NaRC), células que expresan el cotransportador de Na + / Cl (NCCC) ) y células secretoras de K + (KSC) (para revisiones, ver Dymowska et al., 2012 Hwang et al., 2011). Aunque los cuatro subtipos sin duda contribuyen a la homeostasis de los fluidos corporales en el pez cebra, la presente revisión se centra en la HRC que expresa NHE- y H + -ATPasa porque es el principal ionocito responsable de la secreción ácida y la captación de Na +. Además, se discute el papel potencial de la anhidrasa carbónica (CA) en la regulación del equilibrio ácido-base durante la exposición al ácido.

NHE y H + -ATPasa

Los HRC, descritos por primera vez por Lin et al. (Lin et al., 2006), expresan H + -ATPasa apical (zatp6v1a) (Lin et al., 2006), NHE3b (zhne3b) (Yan et al., 2007), amoniaco que conduce la glucoproteína rhesus (zrhcg1) (Nakada et al., 2007), CA-15a (zCA15a) (Lin et al., 2008), citosólico similar a CA2 a (zCA2 como un) (Lin et al., 2008), intercambiador de aniones basolateral-1b (zslc4a1b) (Lee et al., 2011) y subunidades de Na + / K + -ATPasa atp1a1a.5 y atp1b1b (Liao et al., 2009). Debido a que la bafilomicina (un inhibidor de H + -ATPasa de uso común) inhibe la secreción de ácido en la superficie de esta célula (Horng et al., 2007 Lin et al., 2006), se considera que los HRC desempeñan un papel importante en la secreción de ácido y Na + absorción acoplada a la secreción de ácido (Esaki et al., 2007). Chang y col. (Chang et al., 2009) informaron que el nivel de expresión de ARNm branquial de H + -ATPasa aumentó significativamente en las branquias del pez cebra después de 7 días de exposición al ácido. Además, los estudios que utilizan la técnica de barrido de electrodos selectivos de iones (SIET) y la eliminación de genes traslacionales en larvas demostraron que la H + -ATPasa representa aproximadamente el 70% de la extrusión de H + de las larvas completas, lo que respalda aún más la importante función de secreción de ácido de H + -ATPasa (Horng et al., 2007 Lin et al., 2006). Además de la H + -ATPasa, también se sabe que el NHE3b contribuye considerablemente a la secreción de ácido, que representa aproximadamente el 30% del total (Shih et al., 2012).

A diferencia de otros peces FW (discutidos anteriormente), el pez cebra compensa la pérdida elevada de Na + durante la exposición al ácido aumentando la absorción de Na +, que parece estar asociada con la activación de H + -ATPasa y NHE3b. Basado en los cambios en la expresión de ARNm de NHE3b (disminución) y H + -ATPasa (aumento) en las branquias adultas luego de una aclimatación de 7 días a pH 4, Yan et al. (Yan et al., 2007) sugirió que la H + -ATPasa probablemente juega un papel más prominente en la absorción de Na + en agua ácida. De manera similar, se encontró que el tratamiento con el inhibidor de H + -ATPasa bafilomicina inhibe el aumento inducido por el ácido en la absorción de Na + en larvas de pez cebra (Kumai y Perry, 2011). Además, Kumai y Perry (Kumai y Perry, 2011) observaron que los tratamientos farmacológicos con 5- (norte-etilo-norte-isopropil) amilorida (EIPA, un inhibidor selectivo de NHE) o la eliminación de NHE3b impidieron la estimulación de la absorción de Na + en larvas criadas en agua ácida. Juntos, estos hallazgos indican que NHE3 y H + -ATPasa son esenciales para aumentar la absorción de Na + en el pez cebra en ambientes ácidos.

La absorción de Na + por peces FW a través de NHE3 ha sido cuestionada en base a consideraciones termodinámicas (Avella y Bornancin, 1989 Parks et al., 2008) teóricamente, en un ambiente ácido, la absorción de Na + a través de NHE3 es aún más desafiante. La barrera termodinámica que limita la absorción de Na + probablemente se supere mediante una interacción entre Rhcg1 y NHE3, donde la difusión de NH3 a través de Rhcg1 crea un microambiente en el que H + se reduce por su combinación con NH3 para formar NH4 +. Se cree que el gradiente de H + resultante impulsa la absorción de Na + a través de NHE3 electroneutral (Wright y Wood, 2009 Wright y Wood, 2012). Usando un en el lugar ensayo de proximidad de ligadura, Ito et al. (Ito et al., 2013) demostraron recientemente que NHE3b y Rhcg1 están en estrecha proximidad física en el HRC. Además, se encontró que la eliminación de Rhcg1 reduce significativamente la excreción de amoníaco y la absorción de Na + en larvas de pez cebra expuestos a ambientes ácidos (Kumai y Perry, 2011) o bajos en Na + (Shih et al., 2012). También se demostró que el efecto inhibidor habitual de EIPA sobre la absorción de Na + en agua ácida fue abolido por la caída de Rhcg1 (Kumai y Perry, 2011). Juntos, estos hallazgos sugieren que el NHE no es funcional en peces que experimentan la caída de Rhcg1, lo que respalda aún más la idea de que la absorción de Na + a través de NHE3b está relacionada con la excreción de amoníaco por Rhcg1 a través de un metabolón funcional.

NCC (zslc12a10.2) proporciona una ruta adicional para la absorción de Na + en el pez cebra (Shono et al., 2011 Wang et al., 2009). Sin embargo, se sabe poco sobre el papel funcional de NCC en la absorción de Na + en ambientes ácidos. Aunque la expresión de ARNm de NCC en larvas de pez cebra expuestas al ácido no se vio afectada (Y.K. y S.F.P., resultados no publicados), queda por determinar si NCC contribuye al equilibrio general de Na + en el pez cebra aclimatado al agua ácida.

Anhídrido carbónico

Los mecanismos de captación de Na + mediados por H + -ATPasa- y NHE3 requieren un suministro de H + intracelular que normalmente se proporciona a través de la hidratación del CO molecular.2, una reacción catalizada por CA. Aunque nuestra comprensión de la importancia fisiológica del AC en la ionorregulación ácido-base en los peces está lejos de ser completa, se han descrito roles putativos del AC en varias especies, incluido el pez cebra (para una revisión, ver Gilmour, 2012 Gilmour y Perry, 2009). Boisen y col. (Boisen et al., 2003) informaron que la inhibición de CA con etoxzolamida redujo la absorción de Na + en el pez cebra adulto aclimatado al agua dura, mientras que aumentó la absorción de Na + en los peces aclimatados al agua blanda. Por el contrario, Craig et al. (Craig et al., 2007) observaron un aumento significativo en la expresión de ARNm de zCA2 como un y tipo zCA2 b (también llamado CAhz) en las branquias del pez cebra adulto después de la aclimatación al agua blanda. En otro estudio, Esaki et al. (Esaki et al., 2007) informaron sobre la inhibición de la acumulación de Na + verde fluorescente en larvas de pez cebra después del tratamiento con etoxzolamida pero, paradójicamente, no se observó inhibición en la absorción de Na + en todo el cuerpo cuando se midió con sodio radiomarcado. Lin y col. (Lin et al., 2008) investigaron la fisiología molecular de dos isoformas de CA expresadas en HRC, el CA15 extracelular (zCA15a) y CA citosólico (zCA2 como un), e informaron que la eliminación de la proteína a o zCA15a similar a zCA2 redujo la secreción de H + por las HRC. Cuando se expone a agua ácida, la expresión de ARNm de zCA15a aumentó significativamente, mientras que no se observó ningún cambio para zCA2 como un. Por el contrario, Lee et al. (Lee et al., 2011) observaron un aumento significativo en la expresión de ARNm del intercambiador de aniones (zslc4a1b) después de la exposición al ácido. Porque HCO3 - que es secretado por zslc4a1b muy probablemente se sintetiza como un subproducto de la reacción de hidratación del CO2 mediado por zCA2-like a, es posible que la actividad enzimática de CA2 esté elevada en HRC en agua ácida a pesar de la ausencia de cualquier cambio en la expresión del ARNm. La evaluación de los cambios de actividad asociados con cualquier isoforma de CA en particular en ionocitos específicos después de la exposición al ácido sigue siendo un desafío debido a la existencia de múltiples isoformas de CA.

Se demostró que la eliminación de la expresión de a o zCA15a de tipo zCA2 aumenta la expresión de ARNm de znhe3b en larvas de pez cebra criadas a pH ambiente normal, lo que parece ir acompañado de un aumento en la absorción de Na + (Lin et al., 2008). También se propuso que la absorción de Na + a través de NHE3 es más eficaz en los morfantes CA porque se reduce la concentración de H + extracelular en la membrana apical (Lin et al., 2008). Sin embargo, queda por investigar si la captación de Na + a través de NHE3b podría estimularse más en los morfantes CA durante la exposición al ácido. Es importante señalar aquí que la falta de CA intracelular, al ralentizar la reacción de hidratación del CO2, también podría reducir potencialmente los niveles de H + intracelular, lo que en última instancia podría cancelar el efecto de los cambios en el gradiente de H + en el medio ambiente (a menos que la reacción de hidratación no catalizada sea lo suficientemente rápida para mantener el gradiente de H + intracelular favorable). En contraste con los hallazgos de Lin et al. (Lin et al., 2008), Ito et al. (Ito et al., 2013) demostraron que la eliminación de la expresión de zCA2-like a o zCA15a resultó en una reducción significativa en la acumulación de Na + verde en las HRC. Ito y col. (Ito et al., 2013) argumentó que el Na + -verde mide la concentración de Na + en las HRC, mientras que el ensayo de radiotrazador Na + realizado por Lin et al. (Lin et al., 2008) estima la absorción de Na + en todo el cuerpo, que puede ocurrir a través de rutas adicionales. Curiosamente, Ito et al. (Ito et al., 2013) también mostró que la localización de zrhcg1, znhe3b, zCA2-like a y zCA15a está estrechamente asociado en las branquias del pez cebra adulto, lo que aborda la necesidad de considerar los niveles intracelulares de H + en la conducción de NHE3. En particular, en un experimento reciente con una caída similar al CA2, observamos que los morfantes no podían aumentar su excreción de amoníaco en respuesta a la exposición al ácido (Fig.2), lo que enfatiza aún más la necesidad de tener en cuenta los efectos interactivos entre el CA citosólico y la secreción de amoníaco. .


¿Debe modificarse el pH?

Recomiendo ceñirse al axioma de "si no está roto, no lo arregles". No entre en acción simplemente porque el libro de texto dice que el pH óptimo para sus peces es 6.4. y su agua se prueba a 7.0. Siempre que el pH sea estable y los peces no muestren signos de angustia, es mejor dejar el pH al nivel del agua del grifo local. Además, la mayoría de los peces de acuario que se venden en la actualidad se crían en piscifactorías que no mantienen a los peces en el pH del agua del hábitat natural. Entonces, un pH de 6.8-8.0 es un rango seguro para mantener la mayoría de los peces de agua dulce.

Si los peces no prosperan, o si las pruebas muestran que se está produciendo una tendencia, como una caída constante o un aumento del pH, se debe abordar el problema. Las tiendas de mascotas venden productos comerciales diseñados para elevar o bajar el pH, si es necesario para ajustar el pH del agua del grifo local. El cuidado proactivo del agua es siempre su mejor opción. Realizar cambios parciales frecuentes de agua y aspirar la grava son las cosas más importantes que puede hacer para mantener estable el pH del agua. Con el tiempo, las bacterias del filtro biológico que descomponen los desechos de pescado utilizarán la alcalinidad (carbonato) del agua y el pH disminuirá gradualmente (se volverá más ácido). Puede evitar esto haciendo cambios de agua para eliminar el agua de pH más bajo y agregando agua fresca sin cloro que tenga una alcalinidad más alta para elevar y estabilizar el nivel de pH.


Como se mencionó anteriormente, el choque de pH es una condición muy real y letal y debe evitarse. ¡Ten en cuenta que la estabilidad es la clave! Si el pH del agua en su tanque de disco es 6.5-7.8, no se recomienda cambiarlo en absoluto, ya que los peces disco pueden vivir en ese rango sin problemas. Sin embargo, si desea criar su disco, es imprescindible un rango adecuado. La mejor manera de hacer que el agua sea ácida sin estresar a los peces es usar agua RO + turba. ¡Nunca agregue ácido, incluido ácido fosfórico y ácido húmico, directamente en el tanque!

Tampón para disco Seachem

Seachem Discus Buffer es uno de los productos más seguros para hacer que el agua del tanque de disco se vuelva ácida y también para mantenerla baja. Discus Buffer también ablanda el agua al precipitar calcio y magnesio o dureza general, lo que lo convierte en un gran producto para los criadores de peces disco.


5.3 Cambios bacteriológicos

La flora bacteriana de los peces vivos.

Los microorganismos se encuentran en todas las superficies externas (piel y branquias) y en los intestinos de los peces vivos y recién capturados. El número total de organismos varía enormemente y Liston (1980) establece un rango normal de 10 2 -10 7 ufc (unidades formadoras de colonias) / cm 2 en la superficie de la piel. Tanto las branquias como los intestinos contienen entre 103 y 109 ufc / g (Shewan, 1962).

La flora bacteriana de los peces recién capturados depende del entorno en el que se captura más que de las especies de peces (Shewan, 1977). Los peces capturados en aguas muy frías y limpias tienen los números más bajos, mientras que los peces capturados en aguas cálidas tienen recuentos ligeramente más altos. Se encuentran cifras muy altas, es decir, 107 ufc / cm 2 en peces de aguas cálidas contaminadas. Se pueden encontrar muchas especies bacterianas diferentes en las superficies de los peces. Las bacterias de los peces de aguas templadas se clasifican de acuerdo con su rango de temperatura de crecimiento como psicrótrofos o psicrófilos. Los psicrótrofos (tolerantes al frío) son bacterias capaces de crecer a 0 ° C pero con un óptimo alrededor de 25 ° C. Los psicrófilos (amantes del frío) son bacterias con una temperatura máxima de crecimiento de alrededor de 20 ° C y una temperatura óptima de 15 ° C (Morita, 1975). En aguas más cálidas, se puede aislar un mayor número de mesófilos. La microflora de los peces de aguas templadas está dominada por bacterias psicotróficas gramnegativas en forma de bastoncillo pertenecientes al género Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Shewanella y Flavobacterium. Los miembros de la Vibrionaceae (Vibrio y Fotobacteria) y el Aeromonadaceae (Aeromonas spp.) son también bacterias acuáticas comunes y típicas de la flora de peces (Tabla 5.4). Organismos grampositivos como Bacilo, Micrococcus, Clostridium, Lactobacillus y corineformas también se pueden encontrar en proporciones variables, pero en general, las bacterias Gram-negativas dominan la microflora. Shewan (1977) concluyó que los grampositivos Bacilo y Micrococcus dominan los peces de aguas tropicales. Sin embargo, esta conclusión ha sido cuestionada posteriormente por varios estudios que han encontrado que la microflora de las especies de peces tropicales es muy similar a la flora de las especies de zonas templadas (Acuff et al.,1984 gramo et al., 1990 Lima dos Santos 1978 Surendran et al., 1989). Una microflora que consiste en Pseudomonas, Acinetobacter, Moraxella y Vibrio se ha encontrado en peces recién capturados en varios estudios indios (Surendran et al., 1989). Varios autores concluyen, como Liston (1980), que la microflora de los peces tropicales a menudo tiene una carga ligeramente mayor de bacterias Gram positivas y entéricas, pero por lo demás es similar a la flora de los peces de aguas templadas.

Aeromonas spp. son típicas de los peces de agua dulce, mientras que varias bacterias requieren sodio para su crecimiento y, por lo tanto, son típicas de las aguas marinas. Éstos incluyen Vibrio, Fotobacteria y Shewanella. Sin embargo aunque Shewanella putrefaciens se caracteriza por requerir sodio, cepas de S. putrefaciens también puede aislarse de ambientes de agua dulce (DiChristina y DeLong, 1993 Gram et al., 1990 Spanggaard et al., 1993). A pesar de que S. putrefaciens ha sido aislado de aguas dulces tropicales, no es importante en el deterioro de peces de agua dulce (Lima dos Santos, 1978 Gram, 1990).

Cuadro 5.4 Flora bacteriana en peces capturados en aguas limpias y no contaminadas

Gram-negativos Gram positivas Comentarios
Pseudomonas Bacilo
Moraxella Clostridium
Acinetobacter Micrococos
Shewanella putrefaciens Lactobacillus
Flavobacterium Corineformas
Cytophaga
Vibrio
Fotobacteria
Aeromonas
Vibrio y Fotobacteria son típicas de las aguas marinas Aeromonas es típico del agua dulce

En aguas contaminadas, una gran cantidad de Enterobacterias Puede ser encontrado. En aguas templadas limpias, estos organismos desaparecen rápidamente, pero se ha demostrado que Escherichia coli y Salmonela pueden sobrevivir por períodos muy largos en aguas tropicales y una vez introducidas pueden casi volverse autóctonas del medio ambiente (Fujioka et al., 1988).

La taxonomía de S. putrefaciens ha sido bastante confuso. El organismo se asoció originalmente con el Achromobacter grupo, pero luego fue colocado en el Shewan Pseudomonas grupo IV. Basado en el porcentaje de guanina + citosina (GC%) se transfirió al género Alteromonas, pero sobre la base de la homología de 5SRNA se reclasificó a un nuevo género, Shewanella (MacDonnell y Colwell, 1985). Recientemente se ha sugerido que el género Aeromonas spp. que era miembro de la Vibrionaceae familia sea transferida a su propia familia, la Aeromonadaceae (Colwell et al., 1986).

Los estudios japoneses han mostrado un número muy alto de microorganismos en el tracto gastrointestinal de los peces y, como tales números son mucho más altos que en el agua circundante, esto indica la presencia de un nicho ecológico favorable para los microorganismos. Del mismo modo, Larsen et al. (1978) reportaron hasta 107 ufc / g de organismos similares al vibrio en el tracto intestinal del bacalao y Westerdahl et al. (1991) también aislaron un gran número de organismos similares al vibrio de los intestinos del rodaballo. Fotobacterium phosphoreum que pueden aislarse de la superficie también pueden aislarse en grandes cantidades del tracto intestinal de algunas especies de peces (Dalgaard, 1993). Por el contrario, algunos autores creen que la microflora del tracto gastrointestinal es simplemente un reflejo del medio ambiente y la ingesta de alimentos.

Invasión microbiana

La carne de pescado sano vivo o recién capturado es estéril ya que el sistema inmunológico del pescado evita que las bacterias crezcan en la carne (Figura 5.8 a). Cuando el pez muere, el sistema inmunológico colapsa y las bacterias pueden proliferar libremente. En la superficie de la piel, las bacterias colonizan en gran medida las bolsas de escamas. Durante el almacenamiento, invaden la carne moviéndose entre las fibras musculares. Murray y Shewan (1979) encontraron que solo un número muy limitado de bacterias invadió la pulpa durante el almacenamiento en hielo. Ruskol y Bendsen (1992) demostraron que las bacterias pueden detectarse mediante microscopio en la carne cuando el número de organismos en la superficie de la piel aumenta por encima de 10 6 ufc / cm 2 (Figura 5.6 b). Esto se observó a temperatura ambiente y helada. No se encontraron diferencias en los patrones invasivos de bacterias de deterioro específicas (por ejemplo, S. putrefaciens) y bacterias que no se estropean.

Dado que solo un número limitado de organismos invaden realmente la carne y el crecimiento microbiano tiene lugar principalmente en la superficie, la descomposición es probablemente en gran medida una consecuencia de la difusión de enzimas bacterianas en la carne y la difusión de nutrientes al exterior.

El pescado se echa a perder a ritmos muy diferentes (véase también la sección 6.5), y se han propuesto diferencias en las propiedades de la superficie del pescado para explicarlo. Las pieles de pescado tienen texturas muy diferentes. Así merlán (Merlangius merlangus) y bacalao (Gadus morhua) que tienen un tegumento muy frágil se echan a perder rápidamente en comparación con varios peces planos, como la solla, que tiene una dermis y una epidermis muy robustas. Además, este último grupo tiene una capa mucosa muy gruesa, que incluye varios componentes antibacterianos, como anticuerpos, complemento y enzimas bacteriolíticas (Murray y Fletcher, 1976 Hjelmland et al., 1983).

Figura 5.8 Corte histológico de (a) bacalao recién capturado y (b) filetes de bacalao almacenados 12 días en hielo. La sección ha sido teñida con Giemsa (Ruskol y Bendsen, 1992)

Cambios en la microflora durante el almacenamiento y el deterioro / Organismos específicos del deterioro

Las bacterias de los peces capturados en aguas templadas entrarán en la fase de crecimiento exponencial casi inmediatamente después de que los peces hayan muerto. Esto también es cierto cuando el pescado está helado, probablemente porque la microflora ya está adaptada a las bajas temperaturas. Durante el almacenamiento en hielo, las bacterias crecerán con un tiempo de duplicación de aproximadamente 1 día y, después de 2-3 semanas, alcanzarán cifras de 10 8-10 9 ufc / g de carne o cm 2 de piel. Durante el almacenamiento a temperatura ambiente, se alcanza un nivel ligeramente inferior de 107-108 ufc / g en 24 horas. Las bacterias de los peces capturados en aguas tropicales a menudo pasarán por una fase de retraso de 1 a 2 semanas si los peces se almacenan en hielo, después de lo cual comienza un crecimiento exponencial. En el deterioro, el nivel de bacterias en los peces tropicales es similar a los niveles encontrados en las especies de peces de las zonas templadas (Gram, 1990 Gram et al., 1990).

Si el pescado helado se almacena en condiciones anaeróbicas o si se almacena en CO2 que contiene atmósfera, el número de bacterias psicrotróficas normales como S. putrefaciens y Pseudomonas es a menudo mucho más bajo, es decir, 10 6-10 7 ufc / g que en el pescado almacenado aeróbicamente. Sin embargo, el nivel de bacterias de carácter psicrófilo como P. phosphoreum alcanza un nivel de 10 7-10 8 ufc / g cuando el pescado se echa a perder (Dalgaard et al., 1993).

La composición de la microflora también cambia drásticamente durante el almacenamiento. Así, bajo almacenamiento aeróbico en hielo, la flora se compone casi exclusivamente de Pseudomonas spp. y S. putrefaciens después de 1-2 semanas. Se cree que esto se debe a su tiempo de generación relativamente corto a temperaturas frías (Morita, 1975 Devaraju y Setty, 1985) y es cierto para todos los estudios realizados, ya sea en peces de aguas tropicales o templadas. A temperatura ambiente (25 ° C), la microflora en el punto de deterioro está dominada por mesófilos Vibrionaceae y, especialmente si los peces se capturan en aguas contaminadas, Enterobacteriaceae.

Debe hacerse una clara distinción entre los términos flora de deterioro y bacterias de deterioro ya que el primero describe simplemente las bacterias presentes en el pescado cuando se echa a perder, mientras que el segundo es el grupo específico que produce los malos olores y sabores asociados con el deterioro. Una gran parte de las bacterias presentes en el pescado descompuesto no ha tenido ningún papel en el deterioro (Figura 5.9). Cada producto pesquero tendrá sus propias bacterias de deterioro específicas y el número de estos, a diferencia del número total, estará relacionado con la vida útil. En la Figura 5.10, se muestra que la vida útil restante del bacalao helado se puede predecir a partir del tiempo de detección conductimétrica (en caldo TMAO), que está inversamente correlacionado con el número de bacterias productoras de sulfuro de hidrógeno.

No es una tarea fácil determinar cuáles de las bacterias aisladas del pescado en mal estado son las que causan el deterioro, y requiere extensos estudios sensoriales, microbiológicos y químicos. Primero, se deben estudiar y cuantificar los cambios sensoriales, microbiológicos y químicos durante el almacenamiento, incluida una determinación del nivel de un compuesto químico dado que se correlaciona con el deterioro (el indicador de deterioro químico). En segundo lugar, las bacterias se aíslan en el punto de rechazo sensorial. Los cultivos de bacterias puros y mixtos se criban en sustratos de pescado estériles para determinar su potencial de deterioro, es decir, su capacidad para producir cambios sensoriales (malos olores) y químicos típicos del producto en descomposición. Finalmente, las cepas seleccionadas se prueban para evaluar su actividad de deterioro, es decir, si su tasa de crecimiento y su producción cualitativa y cuantitativa de malos olores son similares a las medidas en el producto descompuesto (Dalgaard, 1993).

Figura 5.9 Cambios en los recuentos totales y bacterias de descomposición específicas durante el almacenamiento (modificado después de Dalgaard (1993)

Figura 5.10 Comparación de la vida útil restante del bacalao helado y el tiempo de detección en un caldo TMAO (Jorgensen et al., 1988)

El último paso es particularmente importante, ya que algunas bacterias pueden producir los compuestos químicos asociados con el deterioro, pero no pueden hacerlo en cantidades significativas y, por lo tanto, no son las bacterias específicas del deterioro. Cuando se almacena aeróbicamente, se requieren niveles de 108-109 ufc / g de bacterias de descomposición específicas para causar descomposición. El deterioro del pescado empaquetado se observa a un nivel mucho más bajo de 107 ufc P. phosphoreum por gramo. Este nivel relativamente bajo se debe probablemente al tamaño muy grande (5 µm) de la bacteria, lo que da como resultado un rendimiento mucho mayor de, por ejemplo, TMA por célula (Dalgaard, 1993).

El potencial de deterioro y la actividad pueden evaluarse en varios sustratos de pescado como jugo de pescado crudo estéril (Lerke et al., 1963), jugo de pescado esterilizado por calor (Castell y Greenough, 1957 Gram et al. , 1987 Dalgaard, 1993) o en bloques musculares estériles (Herbert et al., 1971). Este último es el más complicado pero también es el que arroja resultados comparables al producto. Si se elige alguno de los jugos de pescado, es importante que la tasa de crecimiento de las bacterias de descomposición en el sistema modelo sea igual a la tasa de crecimiento en el producto.

Una prueba cualitativa de la capacidad de las bacterias para producir H2También se pueden usar S y / o TMAO reducido cuando la flora de descomposición se analiza para detectar posibles bacterias de descomposición. Un medio donde la reducción de TMAO a TMA se ve como un indicador redox cambia de color y la formación de H2S es evidente a partir de una precipitación negra de FeS que se ha desarrollado para este propósito (Gram et al.,1987).

Shewanella putrefaciens se ha identificado como la bacteria de deterioro específica de los peces marinos de agua templada almacenados aeróbicamente en hielo. Si el producto se envasa al vacío, P. phosphoreum participa en el deterioro y se convierte en la bacteria de deterioro específica del CO2 pescado envasado (ver sección 6.3). La flora de descomposición de los peces tropicales helados de aguas marinas se compone casi exclusivamente de Pseudomonas spp. y S. putrefaciens. Algunos Pseudomonas spp. son los contaminantes específicos de los peces tropicales de agua dulce almacenados en hielo (Lima dos Santos, 1978 Gram et al., 1990) y también, junto con S. putrefaciens, saboteadores de peces tropicales marinos almacenados en hielo (Gillespie y MacRae, 1975 Gram, 1990).

A temperatura ambiente, las aeromonas móviles son los spoilers específicos de los peces de agua dulce almacenados aeróbicamente (Gorzyka y Pek Poh Len, 1985 Gram et al., 1990). Barile et al. (1985) demostró que una gran proporción de la flora de la caballa almacenada a temperatura ambiente consistía en S. putrefaciens, lo que indica que esta bacteria también puede participar en el deterioro.

Cuadro 5.5 ofrece una descripción general de las bacterias de deterioro específicas de los productos pesqueros frescos almacenados en hielo y a temperatura ambiente.

Cuadro 5.5 Dominio de la microflora y bacterias de deterioro específicas en el deterioro del pescado blanco fresco (bacalao) (de Huss, 1994)

Temperatura de almacenamiento Atmósfera de envasado Dominando la microflora Organismos de deterioro específicos (SSO) Referencias
0 ° C Aerobio Barras gramnegativas psicrotróficas, no fermentativas (Pseudomonas spp., S. putrefaciens, Moraxella, Acinetobacter) S. putrefaciens Pseudomonas 3 2,3,4,9
0 ° C Vacío Los bacilos gramnegativos psicrotróficos o con carácter psicrófilo (S. putrefaciens, Photobacterium) S. putrefaciens P. phosphoreum 1,9
0 ° C MAPA 1 Varillas fermentativas gramnegativas con carácter psicrofílico (Fotobacteria)
Bastones psicrotróficos gramnegativos no fermentativos (1-10% de la flora Pseudomonas, S. putrefaciens)
Bacilos grampositivos (LAB 2)
P. phosphoreum 1,7
5 ° C Aerobio Bastones psicrotróficos gramnegativos (Vibrionaceae, S. putrefaciens) Aeromonas spp.
S. putrefaciens
10
5 ° C Vacío Bastones psicrotróficos gramnegativos (Vibrionaceae, S. putrefaciens) Aeromonas spp.
S. putrefaciens
10
5 ° C MAPA Bastones psicrotróficos gramnegativos (Vibrionaceae) Aeromonas spp. 6
20-30 ° C Aerobio Barras fermentativas mesófilas gramnegativas (Vibrionaceae, Enterobacteriaceae) Móvil Aeromonas spp.
(A. hydrophila)
2,4,5,8

1) Envasado en atmósfera modificada (CO2 conteniendo)
2) LAB: Bacterias del ácido láctico
3) Los peces capturados en aguas tropicales o de agua dulce tienden a tener un deterioro dominado por Pseudomonas spp.

Referencias: 1) Batalla et al. (1985) 2) Dalgaard et al. (1993) 3) Donald y Gibson (1992) 4) Gorczyca y Pek Poh Len (1985) 5) Gram et al. (1987) 6) Gramo et al. (1990) 7) Gram y Dalgaard (com. Pers.) 8) Jorgensen y Huss (1989) 9) Lima dos Santos (1978) 10) van Spreekens (1977)

Cambios bioquímicos inducidos por el crecimiento bacteriano durante el almacenamiento y el deterioro.

La comparación de los compuestos químicos que se desarrollan en el pescado que se descompone naturalmente y el pescado estéril ha demostrado que la mayoría de los compuestos volátiles son producidos por bacterias (Shewan, 1962), como se muestra en la Figura 5.11. Estos incluyen trimetilamina, compuestos de azufre volátiles, aldehídos, cetonas, ésteres, hipoxantina y otros compuestos de bajo peso molecular.

Los sustratos para la producción de volátiles son los carbohidratos (por ejemplo, lactato y ribosa), nucleótidos (por ejemplo, inosina monofosfato e inosina) y otras moléculas NPN. Los aminoácidos son sustratos particularmente importantes para la formación de sulfuros y amoníaco.

Figura 5.11 Cambios en los extractos nitrogenados en a) músculo de bacalao en descomposición yb) autolisado (Shewan, 1962)

Los microorganismos obtienen mucha más energía de la oxidación aeróbica que de una fermentación anaeróbica, por lo que la oxidación completa de 1 mol de glucosa (u otra hexosa) a través de los ciclos de Kreb produce 6 moles de CO2 y 36 moles de ATP. Por el contrario, la fermentación de 1 mol de glucosa da solo 2 moles de ATP y dos moles de ácido láctico. El crecimiento aeróbico inicial en los peces está dominado por bacterias que utilizan carbohidratos como sustrato y oxígeno como aceptor de electrones terminales con la producción simultánea de CO.2 y H2O.

Reducción de óxido de trimetilarnina (TMAO)

El crecimiento de bacterias que consumen oxígeno da como resultado la formación de nichos anaeróbicos o microaerófilos en los peces. Sin embargo, esto no favorece necesariamente el crecimiento de bacterias anaeróbicas. Algunas de las bacterias presentes en los peces pueden realizar una respiración (con la ventaja del ATP) utilizando otras moléculas como aceptor de electrones. Es típico de muchas de las bacterias de descomposición específicas en los peces que pueden usar TMAO como aceptor de electrones en una respiración anaeróbica. El componente reducido, TMA, que es uno de los componentes dominantes del pescado en descomposición, tiene un olor típico a pescado. El nivel de TMA que se encuentra en el pescado fresco rechazado por los paneles sensoriales varía entre las especies de peces, pero generalmente es de alrededor de 10-15 mg TMA-N / 100 g en el pescado almacenado aeróbicamente y a un nivel de 30 mg TMA-N / 100 g en envases bacalao (Dalgaard et al., 1993).

La reducción de TMAO se asocia principalmente a los géneros de bacterias típicos del medio marino. (Alteromonas, Photobactetium, Vibrio y S. putrefaciens), pero también lo lleva a cabo Aeromonas y bacterias intestinales del Enterobacteriaceae. La reducción de TMAO se ha estudiado en bacterias anaerobias facultativas fermentativas como E. coli (Sakaguchi et al., 1980) y Proteo spp. (Stenberg et al., 1982) así como en el S. putrefaciens (Pascua de Resurrección et al, 1983 Ringo et al, 1984). Durante el crecimiento aeróbico, S. putrefaciens utiliza el ciclo de Kreb para producir los electrones que luego se canalizan a través de la cadena respiratoria. Ringo et al. (1984) sugirió que durante la respiración anaeróbica S. putrefaciens también utiliza el ciclo completo de Kreb (Figura 5.12), mientras que recientemente se ha demostrado que en la respiración anaeróbica en S. putrefaciens, sólo se utiliza una parte del ciclo de Kreb (Figura 5.13) y los electrones también son generados por otra vía metabólica, a saber, la vía de la serina (Scott y Nealson, 1994). S. putrefaciens puede utilizar una variedad de fuentes de carbono como sustrato en su respiración anaeróbica dependiente de TMAO, incluidos el formiato y el lactato. Los compuestos como acetato y succinato que se utilizan en la respiración de oxígeno no se pueden utilizar cuando TMAO es un aceptor terminal de electrones (DiChristina y DeLong, 1994) y por el contrario, el acetato es un producto de la reducción anaeróbica de TMAO (Ringo et al., 1984 Scott y Nealson, 1994).

Figura 5.12 Reducción anaeróbica de TMAO por Shewanella putrefaciens (antes Alteromonas) como lo sugirió Ringo et al. (1984)

Figura 5.13 Ruta propuesta de carbono durante la anaerobiosis para S. putrefaciens (Scott y Nealson, 1994)

Contrariamente a esto, los azúcares y el lactato son los principales sustratos que generan electrones cuando Proteo spp. reduce TMAO. La reducción va acompañada de una producción de acetato como producto principal (Kjosbakken y Larsen, 1974).

El TMAO es, como se menciona en la sección 4.4, un componente típico de los peces marinos, y recientemente se informó que también algunos peces tropicales de agua dulce contienen altas cantidades de TMAO (Anthoni et al., 1990). Sin embargo, el TMA no es necesariamente un componente característico durante el deterioro de dicho pescado porque el deterioro se debe a Pseudomonas spp. (Gramo et al., 1990).

En muchas especies de peces, el desarrollo de TMA es paralelo a la producción de hipoxantina. La hipoxantina puede, como se describe en la sección 5.2. estar formado por la descomposición autolítica de nucleótidos, pero también puede estar formado por bacterias y la tasa de formación bacteriana es mayor que la autolítica. Tanto Jorgensen et al. (1988) y Dalgaard (1993) mostraron una correlación lineal entre el contenido de TMA e hipoxantina durante el almacenamiento en hielo de bacalao empaquetado (Figura 5.14). Varias de las bacterias del deterioro producen hipoxantina a partir de inosina o monofosfato de inosina, que incluyen Pseudomonas spp. (Surette et al., 1988) S. putrefaciens (van Spreekens, 1977 Jorgensen y Huss, 1989 Gram, 1989) y P. phosphoreum (van Spreekens, 1977).

En el bacalao y otros peces gadoides, el TMA constituye la mayoría de las llamadas bases volátiles totales, TVB (también llamado nitrógeno volátil total, TVN) hasta su descomposición. Sin embargo, en el pescado en mal estado donde los suministros de TMAO se agotan y el TMA ha alcanzado su nivel máximo, los niveles de TVB siguen aumentando debido a la formación de NH3 y otras aminas volátiles. También se forma un poco de amoníaco en las primeras semanas de almacenamiento en hielo debido a la autólisis. En algunos pescados que no contienen TMAO o donde el deterioro se debe a una flora no reductora de TMAO, se observa un lento aumento de TVB durante el almacenamiento, probablemente como resultado de la desaminación de los aminoácidos.

Figura 5.14 Relación entre el contenido de TMA y Hx durante el almacenamiento de bacalao envasado en hielo (Dalgaard et al., 1993)

Los compuestos de azufre volátiles son componentes típicos del pescado en descomposición y la mayoría de las bacterias identificadas como bacterias de descomposición específicas producen uno o varios sulfuros volátiles. S. putrefaciens y algo Vibrionaceae producir H2S del aminoácido 1-cisteína que contiene azufre (Stenstroem y Molin, 1990 Gram et al., 1987). Al contrario, ni Pseudomonas ni P. phosphoreum producir cantidades significativas de H2S. Por lo tanto, el sulfuro de hidrógeno, que es típico de la descomposición del bacalao helado almacenado aeróbicamente, no se produce al descomponer el CO2 pescado envasado (Dalgaard et al., 1993). Metilmercaptano (CH3SH) y dimetilsulfuro ((CH3)2S) ambos se forman a partir del otro aminoácido que contiene azufre, la metionina. La taurina, que también contiene azufre, se presenta como aminoácido libre en concentraciones muy altas en el músculo de pescado. Desaparece de la carne del pescado durante el almacenamiento (Figura 5.11), pero esto se debe a una fuga más que a un ataque bacteriano (Herbert y Shewan, 1975). En la Figura 5.15 se muestra la formación de compuestos en el bacalao que se descompone naturalmente en comparación con el músculo estéril.

Los compuestos de azufre volátiles son muy malolientes y pueden detectarse incluso a niveles de ppb, por lo que incluso cantidades mínimas tienen un efecto considerable en la calidad. Ringo et al. (1984) han demostrado que la cisteína se utiliza como sustrato en el ciclo de Kreb cuando los electrones se transfieren a TMAO, y la formación de H2Por tanto, S y TMA es, hasta cierto punto, una reacción vinculada (figura 5.12).

Figura 5.15 Producción de HA CH3SH y (CH3)2S en filetes de bacalao en mal estado natural y bloques de músculos estériles (Herbert y Shewan, 1976)

Contrariamente al deterioro por hielo de S. putrefaciens y el deterioro ambiental por Vibrionaceae que está dominado por H2S y TMA, el deterioro causado por Pseudomonas spp. se caracteriza por la ausencia de estos compuestos (Gram et al., 1989, gramo et al., 1990). Los olores y sabores afrutados, podridos, a sulfidrilo son típicos del deterioro del pescado helado por Pseudomonas. Pseudomonas spp. producir una serie de aldehídos, cetonas, ésteres y sulfuros volátiles (Edwards et al., 1987 Miller et al., 1973 a, 1973 b). Sin embargo, no se sabe qué compuestos específicos son responsables de los malos olores típicos (Tabla 5.6).. Los malos olores afrutados producidos por Pseudomonas fragi se originan a partir de aminoácidos monoaminomonocarboxílicos.

Cuadro 5.6 Compuestos típicos de deterioro durante el deterioro del pescado fresco almacenado en condiciones aeróbicas o envasado en hielo oa temperatura ambiente

Organismo de deterioro específico Compuestos típicos de deterioro
Shewanella putrefaciens TMA, H2S, CH3SH, (CH3)2S, Hx
Fotobacterium phosphoreum TMA, Hx
Pseudomonas spp. cetonas, aldehídos, ésteres, no H2S sulfuros
Vibrionaceae TMA, H2S
spoilers anaeróbicos NUEVA HAMPSHIRE3, ácido acético, butírico y propiónico

Como se mencionó anteriormente, TVB continuará aumentando incluso después de que TMA haya alcanzado su máximo. Este último aumento se debe a que la proteólisis comienza cuando se han utilizado varios de los aminoácidos libres. Lerke et al. (1967) separaron el jugo de pescado en una fracción proteica y una no proteica e inocularon bacterias de descomposición en cada fracción y en el jugo completo. La fracción no proteica de un jugo de pescado se echó a perder como el jugo entero, mientras que solo se detectaron olores leves en la fracción proteica del jugo. Aunque algunos autores han utilizado el número de bacterias proteolíticas como indicadores de deterioro, se debe concluir que el recambio de la fracción proteica no es de gran importancia en el deterioro del pescado fresco.

Algunos de los compuestos típicamente formados por bacterias durante la descomposición del pescado se muestran en la Tabla 5.7 junto con el sustrato utilizado para la formación.

Cuadro 5.7 Sustrato y compuestos de mal olor / mal sabor producidos por bacterias durante la descomposición del pescado

Sustrato Compuestos producidos por acción bacteriana
TMAO TMA
cisteína H2S
metionina CH3SH, (CH3)2S
carbohidratos y lactato acetato, CO2, H2O
inosina, IMP hipoxantina
aminoácidos (glicina, serina, leucina) ésteres, cetonas, aldehídos
aminoácidos, urea NUEVA HAMPSHIRE3

La formación de TMA va acompañada de una formación de amoníaco durante el almacenamiento anaeróbico de arenque y caballa (Haaland y Njaa, 1988). El almacenamiento anaeróbico prolongado de pescado da como resultado una producción vigorosa de NH3 debido a una mayor degradación de los aminoácidos y a la acumulación de ácidos grasos inferiores como ácido acético, butírico y propiónico. El NH muy fuerte3-se encontró que los productores eran anaerobios obligados pertenecientes a la familia del género Bacteroidaceae Fusobacterium (Kjosbakken y Larsen, 1974 Storroe et al., 1975, 1977). Estos organismos crecen solo en el extracto de pescado en mal estado y tienen poca o ninguna actividad proteolítica basándose en proteínas ya hidrolizadas.

Durante el almacenamiento en hielo de pescado graso fresco, los cambios en la fracción lipídica se deben casi exclusivamente a la acción química, por ejemplo, la oxidación, mientras que el ataque bacteriano a la fracción lipídica contribuye poco al perfil de deterioro. Durante el almacenamiento de pescado ligeramente conservado, la hidrólisis de lípidos causada por bacterias puede formar parte del perfil de deterioro.


Niveles y consecuencias inusuales de pH

Los corales pétreos comienzan a blanquearse y deteriorarse a medida que caen los niveles de carbonato y pH.

Los efectos nocivos se notan cuando el pH del agua cae por debajo de 5,0 o sube por encima de 9,6. Los efectos nocivos por acidificación son más pronunciados en los peces de agua salada debido a su adaptación a un pH más alto. Cuando el pH está por debajo de los niveles óptimos, los peces se vuelven susceptibles a las infecciones por hongos y otros daños físicos ¹⁶. A medida que desciende el pH del agua, se reduce la solubilidad del carbonato de calcio, lo que inhibe el crecimiento de la concha en los organismos acuáticos ¹⁶. En general, la reproducción de los peces se ve afectada a niveles de pH inferiores a 5,0 y muchas especies (como los peces de agua salada o los peces sensibles de agua dulce como la lubina de boca chica) abandonarán el área ²¹. Los peces comienzan a morir cuando el pH cae por debajo de 4.0 ¹².

Los niveles de pH bajos pueden estimular la solubilidad de los metales pesados ​​¹². A medida que aumenta el nivel de iones de hidrógeno, los cationes metálicos como el aluminio, el plomo, el cobre y el cadmio se liberan en el agua en lugar de ser absorbidos por el sedimento. A medida que aumentan las concentraciones de metales pesados, también aumenta su toxicidad. El aluminio puede limitar el crecimiento y la reproducción mientras aumenta las tasas de mortalidad en concentraciones tan bajas como 0.1-0.3 mg / L²². Además, los organismos pueden absorber metales movilizados durante la respiración, causando daño fisiológico ²². Esto es particularmente perjudicial para especies como la trucha arcoíris ¹³.

En el otro lado del espectro, los niveles altos de pH pueden dañar las branquias y la piel de los organismos acuáticos y causar la muerte a niveles superiores a 10.0. Si bien algunos cíclidos africanos prosperan a niveles altos de pH (hasta 9.5), la mayoría de los peces no los toleran. La muerte puede ocurrir incluso a niveles típicos (9.0) si hay amoníaco presente en el agua ²¹. A niveles de pH bajos y neutros, el amoníaco se combina con el agua para producir un ion amonio:

Las algas tolerantes al pH bajo pueden formar flores que pueden matar el lago.

El amonio, NH4⁺, no es tóxico y no afectará la vida acuática. Sin embargo, a niveles de pH superiores a 9, la ecuación se invierte y se libera amoníaco en el agua ²². El amoníaco, NH3, es extremadamente tóxico para los organismos acuáticos y, a medida que aumenta el pH, las tasas de mortalidad aumentan con la concentración de NH3.

En el lado del ecosistema, los musgos pueden comenzar a invadir un cuerpo de agua cuando el pH del agua cae por debajo de 5. En los lagos eutróficos, las algas tolerantes al pH pueden dominar, llevando los niveles de pH a extremos altos y bajos diurnos, formando floraciones de algas que pueden matar el lago ¹⁶.

Lagos alcalinos y ácidos

Repartidos por todo el mundo hay varios lagos con niveles de pH inusuales. Los lagos alcalinos, también conocidos como lagos de soda, generalmente tienen un nivel de pH entre 9 y 12. Esto a menudo se debe a un alto contenido de sal (aunque no todos los lagos salados tienen un pH alto). Estos lagos tienen altas concentraciones de minerales, particularmente sales disueltas: carbonatos y bicarbonatos de sodio, calcio, magnesio ²⁸. Dependiendo del lago, también pueden estar presentes boratos, sulfatos y otros elementos (generalmente iones base fuertes) ²⁹. Los lagos alcalinos se forman cuando la única salida para el agua es la evaporación, dejando atrás los minerales para que se acumulen ³⁰. Estos minerales a menudo forman columnas de depósitos minerales, conocidas como columnas de toba. Muchos lagos alcalinos son un recurso comercial de carbonato de sodio y potasa, mientras que otros son destinos turísticos populares por sus propiedades curativas “mágicas” (debido a su contenido mineral).

El lago de jabón en Washington es un lago alcalino que se supone que tiene propiedades curativas (Crédito de la foto: Steven Pavlov a través de Wikipedia Commons) Un flamenco calcificado conservado por los minerales de soda en el lago Natron. (Crédito de la foto: © Nick Brandt, 2013 Cortesía de Hasted Kraeutler Gallery, NY.)

Un ejemplo notorio de lago alcalino es el lago Natron en Tanzania. Lake Natron tiene un pH de hasta 10,5 debido a las altas concentraciones de carbonato de sodio decahidratado (carbonato de sodio) y bicarbonato de sodio (bicarbonato de sodio) que ingresa al agua desde el suelo circundante ³¹. Si bien el lago sostiene un ecosistema próspero, que incluye flamencos, tilapia alcalina y algas resistentes al pH, Nick Brant, un fotógrafo, ha creado muchas imágenes inquietantes de animales que murieron en este lago ³¹. Los cuerpos de estos animales se conservan mediante el carbonato de sodio, al igual que el proceso de momificación del antiguo Egipto.

Los lagos ácidos generalmente se desarrollan cerca de los volcanes, donde el ácido sulfúrico, el sulfuro de hidrógeno, el ácido fluorhídrico, el ácido clorhídrico y el dióxido de carbono pueden filtrarse en el agua ³². En áreas no volcánicas, los lagos ácidos también pueden desarrollarse después de la deposición ácida de eventos como la lluvia ácida, la contaminación o la escorrentía ácida de las operaciones mineras ³³. Al igual que sus homólogos alcalinos, los lagos ácidos no tienen salida excepto la evaporación, que concentra los sulfatos y ácidos. Los ácidos pueden ingresar al agua a través de la difusión atmosférica de la quema de carbón, la lluvia ácida o después de una erupción. En los lagos volcánicos, los ácidos pueden ingresar al agua a través de una fumarola activa o respiradero volcánico.

Depósitos de azufre y hierro en uno de los lagos ácidos de Dallol.

Los lagos ácidos de Dallol en Etiopía son el resultado de la lixiviación de ácidos de los volcanes cercanos. El azufre y el hierro en el agua dejan depósitos amarillos y de color óxido alrededor del borde del agua.

Con un nivel de pH por debajo de 5,0, pocos organismos pueden vivir en lagos ácidos. Sin embargo, hay una excepción notable: el dace de Osorezan, o dace japonés. Este pez prospera en las aguas ácidas del lago Osorezan, descansando cómodamente a un pH de 3,5, y nada en aguas de pH neutro solo para desovar ³⁴.

Acidificación oceánica

A medida que aumenta el CO2 atmosférico, aumentará el CO2 disuelto y disminuirá el pH del agua. (datos: NOAA / ESRL y crédito de la Universidad de Hawaii: SERC EarthLabs)

La acidificación del océano es causada por un influjo de dióxido de carbono disuelto. A medida que aumentan los niveles de CO2 atmosférico debido a causas antropogénicas, también aumenta el CO2 disuelto, lo que a su vez disminuye el pH del agua.

Cuando el agua se satura con CO2, no solo reduce el pH del océano, sino que también agota las fuentes de carbonato de calcio ³⁵. El carbonato de calcio, CaCO3, es un ingrediente necesario en la construcción de corales, conchas y exoesqueletos para muchas criaturas acuáticas. A medida que disminuyen los niveles de CO3²⁻, a las criaturas marinas les resulta más difícil construir sus caparazones.

Como se menciona en la sección "Dióxido de carbono y pH", el CO2 adicional aumenta la cantidad de iones de hidrógeno en el agua, reduciendo el pH:

CO2 + H2O & lt = & gt H2CO3 & # 8230 H2CO3 & lt = & gt (H +) + HCO3⁻

A niveles de pH entre 6,4 y 10,33, algunos de esos iones de hidrógeno se adhieren a los iones de carbonato ²²:

Por lo tanto, a medida que aumentan los niveles de CO2, la disponibilidad de carbonato, CO3 2- disminuye, reduciendo la cantidad disponible para la construcción de conchas y corales ³⁶.

A un pH oceánico de 8,3, los niveles de carbonato son lo suficientemente altos para la formación de corales. A medida que aumenta el CO2 y disminuye el pH, los niveles de carbonato caerán rápidamente por debajo de los niveles óptimos.

Los altos niveles de CO2 también dificultan el mantenimiento de las cáscaras actuales debido a los niveles de pH más bajos y la competencia por el carbonato ³⁵.

Además, la saturación de aire del agua se basa en presiones parciales de la ley de Henry. A medida que aumentan los niveles de CO2 en el aire, también lo hace su presión parcial. Esto reduce la presión parcial de oxígeno, reduciendo sus niveles de saturación y contribuyendo a condiciones hipóxicas (bajo O2) ³⁵.

Si bien los océanos nunca se volverán "ácidos" (con un pH de menos de 7), incluso disminuyendo un poco el pH, se estresan los organismos de agua salada y aumentan las tasas de mortalidad. El pH es logarítmico, lo que significa que una disminución de 0,1 equivale a casi un 30% de aumento de la acidez ³⁵.


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