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18.5I: Biogeografía y distribución de especies - Biología

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La distribución biológica de las especies se basa en el movimiento de las placas tectónicas durante un período de tiempo.

Objetivos de aprendizaje

  • Relacionar la biogeografía y la distribución de especies.

Puntos clave

  • La biogeografía es el estudio de la distribución geológica de las especies, que está influenciada por factores bióticos y abióticos.
  • Algunas especies son endémicas y solo se encuentran en una región en particular, mientras que otras son generalistas y se distribuyen por todo el mundo.
  • Las especies que evolucionaron antes de la ruptura de los continentes se distribuyen por todo el mundo.
  • Las especies que evolucionaron después de la ruptura de los continentes se encuentran solo en ciertas regiones del planeta.

Términos clave

  • endémico: exclusivo de un área o región en particular; no encontrado en otros lugares
  • generalista: especie que puede prosperar en una amplia variedad de condiciones ambientales
  • Pangea: supercontinente que incluía todas las masas de tierra antes del período Triásico y que se dividió en Laurasia y Gondwana

Distribución de especies

La biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de los seres vivos y los factores abióticos que afectan su distribución. Los factores abióticos, como la temperatura y las precipitaciones, varían principalmente según la latitud y la elevación. A medida que estos factores abióticos cambian, también cambia la composición de las comunidades de plantas y animales.

Patrones de distribución de especies

Los ecologistas que estudian la biogeografía examinan los patrones de distribución de especies. No existe ninguna especie en todas partes; por ejemplo, la trampa para moscas Venus es endémica de un área pequeña en Carolina del Norte y del Sur. Una especie endémica es aquella que se encuentra naturalmente solo en un área geográfica específica que generalmente tiene un tamaño restringido. Otras especies son generalistas: especies que viven en una amplia variedad de áreas geográficas; el mapache, por ejemplo, es originario de la mayor parte de América del Norte y Central.

Dado que los patrones de distribución de las especies se basan en factores bióticos y abióticos y sus influencias durante los muy largos períodos de tiempo necesarios para la evolución de las especies, los primeros estudios de biogeografía estuvieron estrechamente vinculados al surgimiento del pensamiento evolutivo en el siglo XVIII. Algunos de los conjuntos más distintivos de plantas y animales se producen en regiones que han estado separadas físicamente durante millones de años por barreras geográficas. Los biólogos estiman que Australia, por ejemplo, tiene entre 600.000 y 700.000 especies de plantas y animales. Aproximadamente 3/4 de las especies de plantas y mamíferos vivos son especies endémicas que se encuentran únicamente en Australia.

La distribución geográfica de los organismos en el planeta sigue patrones que se explican mejor por la evolución junto con el movimiento de las placas tectónicas a lo largo del tiempo geológico. Los grupos amplios que evolucionaron antes de la desintegración del supercontinente Pangea (hace unos 200 millones de años) se distribuyen por todo el mundo. Los grupos que evolucionaron desde la ruptura aparecen únicamente en regiones del planeta, como la flora y fauna únicas de los continentes del norte que se formaron a partir del supercontinente Laurasia y de los continentes del sur que se formaron a partir del supercontinente Gondwana. La presencia de Proteaceae en Australia, el sur de África y Sudamérica se explica mejor por la presencia de la familia de plantas allí antes de la disolución del supercontinente sur de Gondwana.


Biogeografia

La biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de los seres vivos y los factores abióticos que afectan su distribución. Los factores abióticos como la temperatura y las precipitaciones varían en función principalmente de la latitud y la elevación. A medida que estos factores abióticos cambian, también cambia la composición de las comunidades de plantas y animales. Por ejemplo, si comenzara un viaje en el ecuador y caminara hacia el norte, notaría cambios graduales en las comunidades de plantas. Al comienzo de su viaje, verá bosques tropicales húmedos con árboles de hoja perenne de hoja ancha, que son característicos de las comunidades de plantas que se encuentran cerca del ecuador. A medida que continuaba su viaje hacia el norte, vería que estas plantas de hoja perenne de hoja ancha eventualmente daban lugar a bosques estacionalmente secos con árboles dispersos. También comenzaría a notar cambios en la temperatura y la humedad. Aproximadamente a 30 grados al norte, estos bosques darían paso a desiertos, que se caracterizan por una baja precipitación.

Moviéndose más al norte, verá que los desiertos son reemplazados por pastizales o praderas. Eventualmente, los pastizales son reemplazados por bosques templados caducifolios. Estos bosques caducifolios dan paso a los bosques boreales que se encuentran en el subártico, el área al sur del Círculo Polar Ártico. Finalmente, llegaría a la tundra ártica, que se encuentra en las latitudes más septentrionales. Esta caminata hacia el norte revela cambios graduales tanto en el clima como en los tipos de organismos que se han adaptado a los factores ambientales asociados con los ecosistemas que se encuentran en diferentes latitudes. Sin embargo, existen diferentes ecosistemas en la misma latitud debido en parte a factores abióticos como las corrientes en chorro, la corriente del Golfo y las corrientes oceánicas. Si fueras a subir una montaña, los cambios que verías en la vegetación serían paralelos a los que avanzas a latitudes más altas.

Los ecologistas que estudian la biogeografía examinan los patrones de distribución de especies. No existe ninguna especie en todas partes, por ejemplo, la trampa para moscas de Venus es endémica de un área pequeña en Carolina del Norte y del Sur. Una especie endémica es aquella que se encuentra naturalmente solo en un área geográfica específica que generalmente tiene un tamaño restringido. Otras especies son generalistas: especies que viven en una amplia variedad de áreas geográficas, el mapache, por ejemplo, es nativo de la mayor parte de América del Norte y Central.

Los patrones de distribución de las especies se basan en factores bióticos y abióticos y sus influencias durante los muy largos períodos de tiempo requeridos para la evolución de las especies, por lo tanto, los primeros estudios de biogeografía estuvieron estrechamente vinculados al surgimiento del pensamiento evolutivo en el siglo XVIII. Algunos de los conjuntos más distintivos de plantas y animales se producen en regiones que han estado separadas físicamente durante millones de años por barreras geográficas. Los biólogos estiman que Australia, por ejemplo, tiene entre 600.000 y 700.000 especies de plantas y animales. Aproximadamente 3/4 de las especies de plantas y mamíferos vivos son especies endémicas que se encuentran únicamente en Australia (Figura 1).

Figura 1. Australia alberga muchas especies endémicas. El (a) wallaby (Wallabia bicolor), un miembro de tamaño mediano de la familia de los canguros, es un mamífero con bolsa o marsupial. El (b) equidna (Tachyglossus aculeatus) es un mamífero que pone huevos. (crédito a: modificación del trabajo de Derrick Coetzee crédito b: modificación del trabajo de Allan Whittome)

A veces, los ecólogos descubren patrones únicos de distribución de especies al determinar dónde están las especies. no fundar. Hawaii, por ejemplo, no tiene especies nativas de reptiles o anfibios, y solo tiene un mamífero terrestre nativo, el murciélago canoso. La mayor parte de Nueva Guinea, como otro ejemplo, carece de mamíferos placentarios.

Enlace al aprendizaje

Mire este video para observar un ornitorrinco nadando en su hábitat natural en Nueva Gales del Sur, Australia.

Figura 2. Catalogada como en peligro federal, la gardenia forestal es un árbol pequeño con flores distintivas. Se encuentra solo en cinco de las islas hawaianas en pequeñas poblaciones que consisten en unos pocos especímenes individuales. (crédito: Forest y Kim Starr)

Las plantas pueden ser endémicas o generalistas: las plantas endémicas se encuentran solo en regiones específicas de la Tierra, mientras que las generalistas se encuentran en muchas regiones. Las masas de tierra aisladas, como Australia, Hawai y Madagascar, a menudo tienen un gran número de especies de plantas endémicas. Algunas de estas plantas están en peligro debido a la actividad humana. La gardenia del bosqueGardenia brighamii), por ejemplo, es endémica de Hawái, solo se cree que existen entre 15 y 20 árboles (Figura 2).


Distribución de especies

Los ecologistas que estudian la biogeografía examinan los patrones de distribución de especies. No existe ninguna especie en todas partes, por ejemplo, la trampa para moscas de Venus es endémica de un área pequeña en Carolina del Norte y del Sur. Un endémico especie es aquella que se encuentra naturalmente solo en un área geográfica específica que generalmente tiene un tamaño restringido. Otras especies son generalistas: especies que viven en una amplia variedad de áreas geográficas, el mapache, por ejemplo, es nativo de la mayor parte de América del Norte y Central.

Los patrones de distribución de las especies se basan en factores bióticos y abióticos y sus influencias durante los muy largos períodos de tiempo necesarios para la evolución de las especies, por lo que los primeros estudios de biogeografía estuvieron estrechamente vinculados al surgimiento del pensamiento evolutivo en el siglo XVIII. Algunos de los conjuntos más distintivos de plantas y animales se producen en regiones que han estado separadas físicamente durante millones de años por barreras geográficas. Los biólogos estiman que Australia, por ejemplo, tiene entre 600.000 y 700.000 especies de plantas y animales. Aproximadamente 3/4 de las especies de plantas y mamíferos vivos son especies endémicas que se encuentran únicamente en Australia (Figura 1).

Figura 1. Australia alberga muchas especies endémicas. El (a) wallaby (Wallabia bicolor), un miembro de tamaño mediano de la familia de los canguros, es un mamífero con bolsa o marsupial. El (b) equidna (Tachyglossus aculeatus) es un mamífero que pone huevos. (crédito a: modificación del trabajo de Derrick Coetzee crédito b: modificación del trabajo de Allan Whittome)

A veces, los ecólogos descubren patrones únicos de distribución de especies al determinar dónde están las especies. no fundar. Hawaii, por ejemplo, no tiene especies nativas de reptiles o anfibios, y solo tiene un mamífero terrestre nativo, el murciélago canoso. La mayor parte de Nueva Guinea, como otro ejemplo, carece de mamíferos placentarios.

Mire este video para observar un ornitorrinco nadando en su hábitat natural en Nueva Gales del Sur, Australia. Tenga en cuenta que este video no tiene narración.

Las plantas pueden ser endémicas o generalistas: las plantas endémicas se encuentran solo en regiones específicas de la Tierra, mientras que las generalistas se encuentran en muchas regiones. Las masas de tierra aisladas, como Australia, Hawai y Madagascar, a menudo tienen un gran número de especies de plantas endémicas. Algunas de estas plantas están en peligro debido a la actividad humana. La gardenia del bosqueGardenia brighamii), por ejemplo, es endémica de Hawái, solo se cree que existen entre 15 y 20 árboles.


Biogeografía y Evolución

La verdad es, como era de esperar, que la distribución biogeográfica de las especies apoya la evolución. Las especies se distribuyen en todo el mundo en gran parte en relación con sus relaciones genéticas entre sí, con algunas excepciones entendidas. Por ejemplo, los marsupiales se encuentran casi exclusivamente en Australia, aislados del resto de los continentes durante millones de años, mientras que los mamíferos placentarios (sin contar los que traen los humanos) son muy raros en Australia. Sin embargo, si los marsupiales se distribuyeran de manera uniforme en todo el mundo, sería difícil explicarlo como el producto de un proceso evolutivo natural.

Los pocos mamíferos placentarios nativos de Australia son roedores murinos, murciélagos, focas y leones marinos, dugongos, ballenas y delfines. Los murciélagos volaron hace unos 50 millones de años, los mamíferos marinos pueden nadar y la mayoría de los roedores murinos (ratones y ratas, llamados "nuevos endémicos") llegaron con colonos humanos hace entre 50.000 y 200 años. Un grupo de ratones y ratas (llamados "viejos endémicos") aparece en el registro fósil australiano hace unos 4 millones de años. Los murinos se encuentran entre los mamíferos más comunes de nuestro planeta y son reconocidos como expertos en la dispersión oceánica (conocidos como "eventos de rafting").


Biogeografía del campo

Chase D. Mendenhall,. Paul R. Ehrlich, en Encyclopedia of Biodiversity (segunda edición), 2013

Riqueza y diversidad de especies

La biogeografía se basa fundamentalmente en la categorización y ordenación de la biodiversidad en unidades que se pueden medir, comparar y contrastar. Los biólogos categorizan y ordenan el mundo natural para darle sentido a la biogeografía. El concepto de especie es la unidad biológica más antigua, más popular y más debatida para describir la biodiversidad y la biogeografía. Desde Aristóteles hasta la Edad Media, la Ilustración y hasta la actualidad, el concepto de especie ha sufrido innumerables transformaciones (Wilkins, 2009). De hecho, es probable que nunca exista una definición de trabajo universal exacta debido al creciente número de organismos y poblaciones que continúan desafiando todas las definiciones taxonómicas, reproductivas o genéticas propuestas. El "problema de las especies" sigue siendo estimulante para algunos, pero en última instancia trivial, ya que la mayoría de los campos de la biología adaptan las definiciones para fines de comprensión humana en un caso de taxón por taxón y utilizan especies u otras unidades taxonómicas cuando tiene sentido (Ehrlich, 1997 Kelt y Brown, 2000). Desafortunadamente, esto ha sido en gran parte mal comunicado, lo que ha llevado a la idea errónea de que la biodiversidad y la diversidad de especies son equivalentes. Este percance ha sido descrito como “el mayor error biológico y # x27” y ha impedido una comprensión clara del estado de la biodiversidad y la biogeografía (Woodwell, 2010).

A pesar de las dificultades artificiales con el concepto de especie, cuantificar la biogeografía utilizando especies como unidades es siempre la primera herramienta a la que recurren los ecologistas debido a su eficiencia: contar especies es mucho más rápido y fácil que identificar y contar poblaciones o reconstruir redes de interacción. El concepto de especie es una unidad particularmente útil para los biogeógrafos rurales que están muy interesados ​​en comparar la biodiversidad y las respuestas a las influencias humanas. La primera medida suele ser la riqueza de especies, o el número de especies diferentes en un área determinada, que luego es seguida por un índice de diversidad de especies, que incorpora las especies y su abundancia dentro de un área. La riqueza y la diversidad de especies se despliegan primero en la biogeografía del campo, pero, idealmente, la biogeografía del campo también mide la biodiversidad utilizando componentes del ecosistema que determinan la función.


Los ecologistas que estudian la biogeografía examinan los patrones de distribución de especies. No existe ninguna especie en todas partes, por ejemplo, la Venus atrapamoscas es endémica de un área pequeña en Carolina del Norte y del Sur. Una especie endémica es aquella que se encuentra naturalmente solo en un área geográfica específica que generalmente tiene un tamaño restringido. Otras especies son generalistas: especies que viven en una amplia variedad de áreas geográficas, el mapache, por ejemplo, es nativo de la mayor parte de América del Norte y Central.

Dado que los patrones de distribución de las especies se basan en factores bióticos y abióticos y sus influencias durante los muy largos períodos de tiempo necesarios para la evolución de las especies, los primeros estudios de biogeografía estuvieron estrechamente vinculados al surgimiento del pensamiento evolutivo en el siglo XVIII. Algunos de los conjuntos más distintivos de plantas y animales se producen en regiones que han estado separadas físicamente durante millones de años por barreras geográficas. Los biólogos estiman que Australia, por ejemplo, tiene entre 600.000 y 700.000 especies de plantas y animales. Aproximadamente 3/4 de las especies de plantas y mamíferos vivos son especies endémicas que se encuentran únicamente en Australia.


¿Qué es la biogeografía marina?

Crear un mapa del ecosistema del hábitat del fondo marino y mdasha componente clave de la biogeografía marina es un proceso complicado. Aprenda cómo funciona en este video de dos minutos. Aprende más.

Al cartografiar los hábitats bentónicos, estudiar lo que ocurre en el fondo de una masa de agua y evaluar las relaciones entre el medio ambiente y los organismos que viven allí, los biogeógrafos proporcionan información útil para proteger y conservar los recursos marinos.

Los biogeógrafos marinos a menudo utilizan sistemas de información geográfica, o SIG, para ayudar en la investigación de animales, plantas y hábitats marinos. Los científicos y los especialistas en SIG desarrollan datos basados ​​en mapas que describen la distribución y la ecología de los recursos marinos vivos y sus conexiones con las comunidades humanas. Los planificadores estatales y federales pueden aplicar estas herramientas e información para ubicar los sitios de acuicultura y las instalaciones de energía alternativa, y para proteger las pesquerías y las áreas de desove de coral. La información de los biogeógrafos permite a los planificadores considerar posibles escenarios, como nuevos desarrollos, que pueden o no afectar el medio ambiente.

Los Centros Nacionales de Ciencias Oceánicas Costeras de la NOAA realizan investigaciones sobre la distribución y ecología de plantas y animales marinos para predecir tendencias futuras. Herramientas como encuestas, mapas e informes proporcionan información específica para evaluar las condiciones del ecosistema, anticipar cambios en el medio ambiente y evaluar cómo se pueden satisfacer las necesidades sociales y económicas de las personas.


Biogeografía paramétrica: integración de procesos, patrones y tiempo

El papel del tiempo en la biogeografía se volvió más relevante con la introducción del concepto de "reloj molecular". La gran mayoría de los cambios en el ADN (mutaciones) son neutrales desde el punto de vista de la aptitud y, por lo tanto, tienden a acumularse con el tiempo. Si se calibra con información independiente como el registro fósil, la divergencia molecular entre dos organismos se puede utilizar para inferir su tiempo de divergencia (Cox y Moore 2010). Muchos estudios moleculares recientes han utilizado esta correlación para discriminar entre explicaciones de dispersión y vicarianza y para mostrar que la dispersión tuvo un papel más importante en la generación de patrones de distribución de lo que tradicionalmente se suponía (Renner 2004 Sanmartín y Ronquist 2004 Cook y Crisp 2005 de Queiroz 2005). Este enfoque molecular de la biogeografía ha sido criticado por algunos biogeógrafos (Heads 2005) debido a los errores inherentes asociados con el reloj molecular: supuestos violados de constancia de velocidad, estado incompleto del registro fósil, uso de relojes moleculares de taxones relacionados lejanamente, dificultades para asignar el fósil a un clado particular en la filogenia (por ejemplo, nodo "tallo" o "corona"), etc. Muchas de estas críticas se han vuelto menos relevantes, sin embargo, con desarrollos recientes en métodos de datación filogenética que permiten relajar la suposición del reloj molecular, es decir, permitir la heterogeneidad de tasas entre linajes (por ejemplo, Drummond y Rambaut 2007), o incorporar la incertidumbre en la calibración fósil mediante el uso de enfoques probabilísticos (Ho 2007).

En los últimos años se han desarrollado nuevos enfoques estadísticos paramétricos en biogeografía para incorporar la dimensión temporal a la inferencia y como respuesta a lo que se percibía como la mayor debilidad del enfoque de parsimonia (Ree y Sanmartín 2009 Sanmartín 2010). Estos métodos se denominan "basados ​​en modelos" o "paramétricos" porque se basan en modelos estadísticos de evolución del rango, cuyos parámetros ("variables") son procesos biogeográficos como la dispersión, la expansión del rango o la extinción. La evolución del rango, es decir, el cambio en el rango geográfico de antepasado a descendientes, se modela como un proceso estocástico que cambia a lo largo de las ramas del árbol filogenético de acuerdo con un modelo probabilístico de “cadena de Markov”. En el corazón de un modelo de cadena de Markov, existe una “matriz de probabilidades de transición” (Fig. 4a) que determina la tasa instantánea de cambio de un estado a otro. En los modelos biogeográficos, los estados del proceso de Markov son el conjunto de áreas geográficas discretas que forman el rango de distribución del grupo (A, B y AB Fig.4a), y los parámetros del modelo son procesos biogeográficos que cambian la distribución geográfica. rango de la especie, como la contracción del rango (extinción, miA) o expansión de rango (DAB, Figura 4a). Dejando que el modelo evolucione a lo largo de las ramas de la filogenia, que aquí representan el tiempo desde la cladogénesis (Fig.4b), podemos estimar las tasas (probabilidad) de ocurrencia de los procesos biogeográficos (DAB, Dlicenciado en Letras, miA, miB) e inferir los rangos ancestrales más probables en cada evento cladogenético (Fig. 4c Sanmartín 2010).

Reconstrucción paramétrica basada en el tiempo de la historia biogeográfica de las ratites. a La evolución del rango se modela como un proceso estocástico ("cadena de Markov") que evoluciona a lo largo de las ramas de una filogenia desde el antepasado hasta los descendientes en función del tiempo. El proceso de Markov se rige por una matriz de probabilidades de transición (a) que determina la tasa de cambio entre estados geográficos (aquí los rangos geográficos A, B y AB), y cuyos parámetros son procesos biogeográficos como la expansión del rango (DAB) y extinción relacionada con el área (miA). Dado este modelo (a) y una filogenia calibrada en el tiempo con estimaciones moleculares para los tiempos de divergencia del linaje (B, adaptado de Pereira y Baker 2006), es posible reconstruir la evolución espacio-temporal del grupo (C) mediante el uso de un método biogeográfico paramétrico como Dispersión-Extinción-Cladogénesis (Ree et al. 2005). La reconstrucción paramétrica (C) muestra el escenario de herencia de rango más probable en cada evento cladogenético, es decir, cómo el rango ancestral se dividió entre los dos descendientes en la especiación, por ejemplo, "NZ / Gondwana" indica diversificación dentro de Nueva Zelanda cuando esta área todavía era parte del este de Gondwana ( formado por AFR, NZ, SAM, AUS y NG), mientras que “NZ / AUS-NG” indica la vicarianza entre NZ y Australia-Nueva Guinea. Abreviaturas como en la Fig.1

En comparación con los enfoques anteriores, estos métodos ofrecen varias ventajas (Sanmartín 2010). La más obvia es que la frecuencia (tasa) de eventos se puede estimar a partir de los datos, en lugar de asignar un costo a priori utilizando criterios ad hoc, como en los métodos biogeográficos basados ​​en eventos. También hay ventajas adicionales:

En lugar de considerar solo la reconstrucción más parsimoniosa y de "cambio mínimo" como la parsimonia, los métodos paramétricos pueden evaluar cada área ancestral posible en términos de su "probabilidad" (probabilidad) de explicar los datos. Por lo tanto, son mejores para integrar la incertidumbre en la reconstrucción de rangos ancestrales en la filogenia (“incertidumbre de mapeo”). Además, los enfoques paramétricos bayesianos pueden estimar los parámetros sobre cada posible topología de árbol y combinación de longitudes de rama, por lo que pueden dar cuenta de la incertidumbre asociada con la inferencia filogenética en sí ("incertidumbre filogenética").

Los métodos paramétricos también proporcionan un enfoque estadístico apropiado para comparar hipótesis o escenarios biogeográficos alternativos. Cada escenario se formula en términos de diferentes modelos paramétricos, que se pueden comparar en función de qué tan bien se ajustan a los datos. Debido a que los parámetros de cada modelo alternativo son procesos biogeográficos, se pueden identificar los procesos que mejor explican los patrones biogeográficos identificando el modelo de "mejor ajuste", por ejemplo, mediante el uso de pruebas estadísticas basadas en verosimilitud. Esto contrasta con el uso de pruebas de permutación aleatoria en la biogeografía basada en eventos, en la que los patrones observados solo pueden compararse con los esperados por casualidad (Fig. 3d).

La ventaja más importante de los métodos paramétricos es su capacidad para integrar en la inferencia biogeográfica estimaciones de la divergencia evolutiva entre linajes o el tiempo desde la cladogénesis, que están representadas por la longitud de las ramas en la filogenia (Fig. 4b). Por ejemplo, la Fig. 4c muestra que los moas gigantes de Nueva Zelanda divergieron de las otras ratites en el Cretácico Inferior, cuando Nueva Zelanda todavía formaba parte de Gondwana. Por el contrario, los kiwis y los avestruces africanos (Struthio) son de origen más reciente (Cretácico tardío), cuando África y Nueva Zelanda habían comenzado a separarse de la Antártida y Australia. Dado que se trata de aves no voladoras, surge la intrigante posibilidad de que sus antepasados ​​pudieran volar y perdieran esta capacidad de adaptarse a los nuevos entornos insulares, una vez que los continentes del sur quedaron aislados por los océanos.

Los métodos paramétricos están todavía en su infancia y solo se han desarrollado unos pocos enfoques (ver Ree y Sanmartín 2009 Sanmartín 2010 para una revisión). El más popular es el modelo de probabilidad de Dispersión-Extinción-Cladogénesis (DEC) desarrollado por Richard Ree y sus colegas (Ree et al. 2005 Ree y Smith 2008). Esto permite estimar por tasas de máxima probabilidad de expansión (dispersión) y contracción (extinción) del rango, y escenarios de herencia del rango en eventos cladogenéticos a partir de una filogenia calibrada en el tiempo con distribuciones de linaje terminal (Ree y Smith 2008). El segundo método es el modelo de biogeografía de islas bayesianas (BIB) desarrollado por Sanmartín et al. (2008), que utiliza la inferencia bayesiana para estimar la capacidad de carga de las áreas y las tasas de dispersión entre islas a partir de datos filogenéticos y de distribución de múltiples grupos co-distribuidos. Se puede utilizar para inferir patrones biogeográficos generales utilizando un enfoque bayesiano que se adapta a las diferencias de edad, tasa de evolución y capacidad de dispersión entre linajes (Sanmartín 2010). Este enfoque se ha utilizado recientemente en biogeografía continental para inferir tasas de intercambio biótico entre regiones ecológicas y geográficamente aisladas de África (Sanmartín et al. 2010).

Al igual que con los métodos basados ​​en eventos, los métodos paramétricos han sido criticados por su dependencia de un modelo biogeográfico particular, lo que se considera una limitación. Los modelos biogeográficos, sin embargo, se ven mejor no como restricciones sobre los datos, sino como hipótesis alternativas para explicar los datos (Sanmartín et al. 2008). Una limitación más importante es cómo equilibrar la complejidad de los modelos biogeográficos con el poder inferencial del método (Ree y Sanmartín 2009). El número de posibles rangos y parámetros para estimar aumenta con el número de áreas (Fig. 4a), por lo que es importante pensar cuidadosamente sobre el modelo, es decir, cuantos más parámetros haya en la matriz de probabilidad de transición, menos datos disponibles para estimar cada parámetro. . Una ventaja del enfoque paramétrico es que se pueden utilizar fuentes alternativas de evidencia para disminuir el tamaño de la matriz de parámetros. Por ejemplo, se pueden rechazar ciertos rangos ancestrales basados ​​en la inverosimilitud biológica, por ejemplo, áreas que no son geográficamente adyacentes. Otra posibilidad es no permitir ciertas transiciones entre estados geográficos. Una ventaja de los enfoques paramétricos sobre los métodos basados ​​en la parsimonia es que permiten evidencia externa distinta de la topología del árbol y las distribuciones de linaje para informar el modelo biogeográfico. Esto se puede hacer agregando nuevos parámetros a la matriz de transición o escalando una tasa de dispersión o extinción global de acuerdo con factores abióticos como la distancia geográfica, la disponibilidad de conexiones terrestres o la fuerza del viento y las corrientes oceánicas (Buerki et al. 2011). Por ejemplo, en sistemas insulares como las Islas Canarias, uno puede desear restringir la dispersión para seguir la cadena de islas haciendo que la tasa de dispersión entre islas no adyacentes en la cadena sea igual a cero (Sanmartín et al. 2008). Si estas limitaciones son biológicamente realistas o no, depende de cada escenario en particular.

Finalmente, una limitación actual del enfoque paramétrico es que asume que la evolución del rango está desacoplada con la diversificación del linaje. En los métodos paramétricos, la evolución del rango se modela como un proceso que evoluciona a lo largo de las ramas de un árbol filogenético, pero el modelo biogeográfico en sí no influye en el proceso estocástico de nacimiento-extinción que determina el crecimiento del árbol, la longitud de las ramas y la topología (Ree y Sanmartín 2009 ). Sin embargo, algunos estudios han demostrado que la dispersión en nuevas áreas puede conducir a un aumento en la tasa de diversificación (por ejemplo, Moore y Donoghue 2007), lo que sugiere que existe una relación entre la tasa de cladogénesis y la evolución biogeográfica. Goldberg y col. (2011) expandieron recientemente el modelo DEC de Ree et al. para incorporar la diversificación dependiente del rango, en la que los parámetros de especiación y extinción dependen del tamaño de los rangos geográficos ancestrales, por ejemplo, los linajes ancestrales generalizados tendrían una tasa más alta de especiación alopátrica y una tasa más baja de extinción que los linajes ancestrales endémicos de una sola área . Estos métodos son muy prometedores, pero incluso los modelos de dos áreas implementados más simples son ricos en parámetros (Goldberg et al. 2011), y el poder inferencial de modelos de áreas múltiples más complejos aún no se ha probado.


Biogeografía de aves

Hay varias formas de distinguir especies de aves, siendo la más común la morfología. Picos, escamas en las piernas, músculos de la mandíbula, siringe, tractos de plumas, etc. todos funcionan hasta cierto punto. Los aspectos fisiológicos también funcionan: las proteínas del suero sanguíneo, la hemoglobina y las sales biliares se han utilizado como caracteres taxonómicos. A veces se utilizan características de comportamiento: saltar frente a caminar, bañarse en el polvo, construir nidos, cantar, etc. En su mayor parte, todas estas características observables nos sirvieron bien, pero está resultando que la hibridación del ADN es probablemente la técnica más precisa. Una de las razones es que con características morfológicas o de comportamiento, no podemos usar las mismas características en toda la Clase Aves. Por ejemplo, las patas palmeadas distinguen a los somorgujos de los patos, pero es una característica irrelevante en los pájaros cantores. La taxonomía es la ciencia de nombrar organismos por sus similitudes, pero la cantidad de similitudes no indica automáticamente afinidad genealógica. Los pingüinos y los auks se ven similares, pero solo están relacionados de manera lejana & # 8211 se ven similares debido a la convergencia evolutiva, es decir, se adaptan de manera similar porque hacen cosas similares en hábitats similares, no necesariamente porque están relacionados.

La hibridación de ADN es útil porque se aplica a toda la clase de aves y es objetiva y medible y no está sujeta a interpretación. El ADN de doble hebra consta de dos hebras con secuencias de nucleótidos complementarias que pueden separarse mediante calentamiento. Si dos hebras de una sola las especies se recombinan, se reasocian con diferentes fuerzas, dependiendo del número de pares de bases coincidentes. Nuevamente se separan por calentamiento. Cuanto más calor se necesita para separar estos pares híbridos de hebras de ADN, más pares de bases se emparejan y más estrechamente relacionadas están las especies. Como regla general, por cada 1 grado C de temperatura más baja que la temperatura de disociación del ADN de una sola especie, hay una diferencia del 1% entre las secuencias de nucleótidos. Como regla general, diferentes especies del mismo género de aves muestran una temperatura de disociación de 4 grados más baja y una diferencia del 4%. Diferentes géneros de la misma familia alrededor del 11%, diferentes familias del mismo orden 11-20% y aves de diferentes órdenes alrededor del 25%.

Esto se ha hecho en más de 3000 especies de aves hasta la fecha, principalmente por Sibley y Alquist (también Sibley y Monroe). Como resultado, ha habido muchos cambios en las relaciones de los grupos de aves.

Las aves se encuentran en toda la superficie de la tierra y en casi todos los entornos. Hay algunos grupos que son cosmopolitas (distribución mundial): aves playeras, aves acuáticas, golondrinas, cuervos, arrendajos y cuervos. Pero a pesar de la capacidad de las aves para volar y distribuirse con tanta facilidad, curiosamente están limitadas en sus rangos como clase. ¿Por qué, por ejemplo, las avifaunas de Inglaterra y Japón son más parecidas que las de África y Madagascar? ¿Por qué SA tiene más de 300 especies de colibríes y África ninguna? ¿Por qué NA Turquía no se encuentra en ningún otro lugar? El Zampullín de Atitlán se encuentra en el lago de Atitlán en Guatemala, solo Kirtland & # 8217s Warbler se encuentra solo en el centro norte de Michigan, y el Gorrión de Ipswich solo en la isla Sable, Nueva Escocia. In the New World there are 63 wren species in the Old World only one. In the Old World there are 75 species of larks in the New World only one. The explanation comes from evolution, ecology, and geology.

The vast majority of birds live on only 29% of the earth’s surface – the land. Only about 290 species of birds are mainly marine. On the land there is a diversity of habitats, terrain, vegetation, and weather. The poles are very extreme habitats where birds are rarely seen. In general, there are more species at latitudes closer to the equator.

Different continental land masses contain different avifaunas divided by geographical features. For example, in Asia no parrots live north of the Himalayan Mountains, but they are common south of them. The sharpest change between North and South American avifaunas is at the northernmost limit of the tropics in Mexico. African and Asian avifauna are separated more by the Sahara desert than by the Mediterranean Sea.

Wallace, in 1876, proposed 6 major zoogeographical regions to explain the distribution of faunal groups. The Palearctic region is the largest and probably is the origin of all birds. It includes Europe, Africa north of the Sahara, and all of Asia except its southern extensions. It is relatively poor in bird variety due to its cold climate. The great majority of birds are migratory and many are insectivorous. There are 1064 species, 55% passerines. One family, Prunellidae, the hedge sparrows, is endemic . This region and the next, the Nearctic, are together called the Holarctic and share four endemic groups: Gaviidae, Tetraoninae, Alcidae, and Bombycillidae.

The Nearctic region or realm includes North America north of the tropics and Greenland. It has 750 breeding species and is relatively poor in avian variety. The Wrentit (Timaliinae) is endemic.

The Neotropical region includes SA. Central America, and the West Indies. About 70% of the land mass id low, wet, and tropical. There is very little temperate or desert area. Richest avifauna of the world. Over 2780 species breed here. 31 families are endemic- over twice that of any other region: p.ej.. rheas, tinamous, currasows, toucans.

The Afrotropical region is composed of Africa south of the Sahara, southern Arabia, and Madagascar. Africa receives only about half as much rain as SA, so grasslands and deserts compose a much larger portion of the area. There are about 1556 breeding species and 6 endemic families. Some endemic groups are: ostriches, sunbirds, secretary birds, guineafowl, and mousebirds.

The Indomalayan realm includes India, Burma, Indo-China, Malaya, Sumatra, Java, Borneo, and the Phillipines. The Himalayas form a barrier between the Palearctic and Oriental regions. Climate is tropical to subtropical. About 961 breeding species one endemic family – Irenidae – the leafbirds and fairy bluebirds. Also characteristic are Phasianidae, pittas, babblers, and flowerpeckers.

The Australasian region The Australasian realm is a biogeographic realm that is coincident, but not synonymous (by some definitions), with the geographical region of Australasia. The realm includes Australia, the island of New Guinea (including Papua New Guinea and the Indonesian province of Papua), and the eastern part of the Indonesian archipelago, including the island of Sulawesi, the Moluccan islands (the Indonesian provinces of Maluku and North Maluku) and islands of Lombok, Sumbawa, Sumba, Flores, and Timor, often known as the Lesser Sundas.906 species breed there (531 in Australia) and there are 13 endemic families – emus, cassowaries, kiwis, kagu, cockatoos, birds-of-paradise, and honey-eaters, p.ej. (Australia is 70% desert and scrub and in this 70% there are only 17 species!).

The continents were one large land mass until about 200 million years ago when continental drift began to separate them. By the time birds evolved about 150-160 million years ago, they were separated. And as the world’s climate and geography changed, birds evolved into different habitats. Some new species arose and others disappeared (a species lasted about 25,000 years). Speciation in birds, like other animals, is primarily due to geographic isolation.

How do they get separated? Birds disperse due to normal migration and population pressure. Some find new habitats (maybe get lost) and if the habitat is suitable, become different genetic strains than their parents – a new species.

Lots of “accidental” colonizations have occurred. E.g. in January of 1937 a flock of Fieldfares was blown of course by a storm from Northern Europe to Greenland and are now established there.

The chances of a small bird colonizing a distant, isolated area are small, but given a long enough time, a lot of colonizations can occur. 15 species of birds invaded Hawaii since it arose from volcanic action 5 million years ago – this is about 1 colonization/333,333 years!

The Galapagos Islands arose 600 miles off the coast of Ecuador and have dozens of endemic bird species – mockingbird, flightless cormorant, owl, and Penguin. There are also 2 endemic mammals, and 5 species of reptiles. But certainly the most famous organisms are Darwin’s Finches. In 1835, Darwin discovered the finches on these volcanic islands that were never in contact with the mainland. The finches, as well as the other birds and animals, are similar to those on the mainland, but still are different. In addition, there are variations from island to island. There are 13 species of finches on the islands plus one additional species on Cocos Island to the northwest. Up to 10 species of finches occur on one island.

Among the ground finches, four species live together on most of the islands three eat seeds and differ in bill sizes, adapted to different size seeds. The fourth lives on prickly pear cactus and has a longer and more pointed beak. The other two ground finch species live on outlying islands one is large beaked and one is small. Of the tree finches, one is mainly vegetarian, the beak slightly modified to eat buds and fruits. Three other species are similar in habits, differing in body and bill size. A fifth tree finch eats insects in mangrove swamps. The sixth, the woodpecker/cactus finch – uses a tool- Darwin never observed this. The close resemblance among Darwin’s finches in plumage, calls, nests, eggs, and display suggests that they have not yet had time to diverge for from one another. The biggest difference is in their beaks. On most of the island, three species of ground finches are found – small, medium, and large, feeding on small, medium, and large seeds. On the two southern islands, the large species is missing and the medium species has a larger bill than elsewhere – an adaptation for getting larger seeds that would be gotten by the large species if present. On another island the small species is absent and the medium species has a smaller bill than elsewhere for the same reason.

This type of evolution ( adaptive radiation ) occurs in many places, but it is only clearly shown in the Galapagos and Hawaii – the honeycreepers. On the mainland, where the finches’ ancestor came from, this adaptation did not occur because the niches were already filled by other bird species.

Whatever the cause, when birds become geographically isolated, there is a chance that they will also become genetically isolated. Where there is still gene flow between populations, we see differences, but not enough to make new species- we get subspecies or geographic races instead: Canada Goose, House Sparrow, Fox Sparrow, Rufous-sided Towhee. Song Sparrows have different songs in different parts of the U.S. But if enough genetic differences accumulate due to no gene flow (isolation), speciation occurs. E.g. the Savannah Sparrow is found all over the U.S. a population of it became isolated on Sable Island off Canada and became the Ipswich Sparrow. We can presume that some thrushes probably had a common ancestor:

There are lots of examples of birds that are probably fairly recently evolved species. They are very similar birds and do similar things, but live in different habitats or live in the same habitat and do things enough differently so that they can coexist:


Ecological Niches and Geographic Distributions (MPB-49)

This book provides a first synthetic view of an emerging area of ecology and biogeography, linking individual- and population-level processes to geographic distributions and biodiversity patterns. Problems in evolutionary ecology, macroecology, and biogeography are illuminated by this integrative view. The book focuses on correlative approaches known as ecological niche modeling, species distribution modeling, or habitat suitability modeling, which use associations between known occurrences of species and environmental variables to identify environmental conditions under which populations can be maintained. The spatial distribution of environments suitable for the species can then be estimated: a potential distribution for the species. This approach has broad applicability to ecology, evolution, biogeography, and conservation biology, as well as to understanding the geographic potential of invasive species and infectious diseases, and the biological implications of climate change.

The authors lay out conceptual foundations and general principles for understanding and interpreting species distributions with respect to geography and environment. Focus is on development of niche models. While serving as a guide for students and researchers, the book also provides a theoretical framework to support future progress in the field.