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¿Cómo leer cladogramas / filogramas?

¿Cómo leer cladogramas / filogramas?


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Entiendo la diferencia entre cladogramas y filogramas; este último puede mostrar el vínculo evolutivo sobre tiempo. Sin embargo, tengo problemas para descubrir qué dos organismos están más estrechamente relacionados.

En la imagen de arriba por ejemplo:

Refiriéndose al cladograma, ¿serían correctas las siguientes afirmaciones?

-La bacteria 1 está menos relacionada con Eukaryote 4 (la rama más lejana es siempre la menos relacionada, ya que el nodo común está más alejado, ¿correcto?)

-Los organismos más relacionados son las bacterias 2 y 3, y las eucariotas 2 y 3

Refiriéndose al filograma

-¿Eukaryote 2 es el menos relacionado con la Bacteria 1 ya que su rama es la más lejana? ¿O es Eukaryote 4 ya que es el más alejado (al final de la lista)?

-¿Eukaryote 1 está más estrechamente relacionado con Eukaryote 3?


-La bacteria 1 está menos relacionada con Eukaryote 4 (la rama más lejana es siempre la menos relacionada ya que el nodo común está más alejado, ¿correcto?)

En términos de relaciones relativas, el pariente menos relacionado del eucariota 4 es Bacteria 1. El pariente menos relacionado de la bacteria 1 es el resto del árbol.

-Los organismos más relacionados son las bacterias 2 y 3, y las eucariotas 2 y 3

En realidad, no puede responder a esta pregunta porque un cladograma solo muestra relativo relaciones. Para saber qué par de especies está más relacionado (tiene la menor distancia total entre ellos), necesitaría conocer las longitudes de las ramas.

-¿Eukaryote 2 es el menos relacionado con la Bacteria 1 ya que su rama es la más lejana?

Para determinar las relaciones, desea observar la longitud total de las ramas entre dos especies. Por lo tanto, esto es correcto

¿O es Eukaryote 4 ya que es el más alejado (al final de la lista)?

Evite esta forma de pensar. Una filogenia no es una "lista". No prestes atención al orden en que aparecen las etiquetas de las especies: solo debes prestar atención a cómo están conectadas las especies. El mismo árbol filogenético podría dibujarse de manera diferente, colocando Eukaryote 3 en la parte inferior, por ejemplo.

-¿Eukaryote 1 está más estrechamente relacionado con Eukaryote 3?

El pariente más cercano de Eukaryote 1 es Eukaryote 4: la distancia de Eukaryote 1 a Eukaryote 4 es la más corta de todos los pares posibles con Eukaryote 1.


Introducción a la filogenia: Cómo interpretar los cladogramas

Bienvenido al primer sitio web de práctica de cladograma en línea. Esta tarea en línea lo ayudará a sentirse más cómodo con los cladogramas. No son tan confusos como probablemente pensabas. Después de completar los siguientes pasos, estará en camino. Este sitio web es nuevo y, en su mayoría, no ha sido probado, por lo que sus comentarios son valiosos.

Terminología del C ladograma: Comience con algunas definiciones básicas de términos como nodo y rama.

Taxón hermano: aprenda qué es un taxón hermano y por qué reconocerlos le ayudará con todos los pasos siguientes.

Estilos de C ladograma: Ejemplos del mismo cladograma dibujados en diferentes estilos y orientaciones.

Girar en un nodo: ¿Son los dos cladogramas idénticos, simplemente giran en los nodos o son topologías diferentes?

Politomías: ¿Son "duras" o "blandas" y cómo se relacionan con estimaciones de consenso estricto?

Solo hay una forma de entregar esta tarea web.

ESCANTRON DE COPIA DURA

  1. Usar Formulario de Scantron # 886-E o cualquier otro formulario estándar de Scantron que tenga 50 preguntas en el primer lado será adecuado para responder estas preguntas.
  2. Escriba su nombre y el nombre del curso (Biol. 261) en el formulario Scantron. (No dude en trabajar junto con sus compañeros de clase, pero un formulario por alumno).
  3. Marque solo una respuesta para cada pregunta.
  4. Use solo un lápiz del número 2 para completar las respuestas en el scantron.
  5. ¡NUEVA FECHA DE VENCIMIENTO! Entregue su Scantron al Prof.Eernisse al comienzo de la conferencia en o antes 29 de agosto de 2001.
  6. Esta tarea vale 10 puntos en total (1/2 punto por respuesta correcta, la pregunta 21 es opcional).
  7. Los Scantrons tardíos solamente será aceptado antes de la conferencia después de la fecha de vencimiento y, si no tiene excusa, recibirá solo medio crédito.

INSTRUCCIONES DE IMPRESIÓN DE ASIGNACIONES (OPCIONAL)

  1. Si desea conservar papel, primero puede reducir la escala después de seleccionar Configuración de página desde el Expediente menú.
  2. Seleccione Impresión desde el Expediente menú.
  3. Guardar la asignación en el disco no ayudará porque el archivo ASCII (solo texto) resultante carecerá de los gráficos de árbol.
  4. La impresión de esta tarea no imprimirá automáticamente otras páginas web de ayuda interactiva en línea para las preguntas de muestra proporcionadas. Si tiene tiempo limitado, primero complete las preguntas de muestra y puede imprimir por separado las páginas de respuestas (correctas) si lo desea.
  5. Envíe un correo electrónico al Prof. Eernisse ([email protected]) si encuentra problemas con estas instrucciones (recuerde incluir su nombre y dirección de correo electrónico).

Puede hacer clic en los enlaces subrayados para ir a las definiciones y ejemplos correspondientes que le ayudarán a dominar el concepto.

TERMINOLOGÍA BÁSICA DE CLADOGRAMA:
Utilice la siguiente etiqueta Ejemplo de cladograma para ilustrar la siguiente terminología del cladograma y, a continuación, utilice ambos para responder a las preguntas siguientes.

A nodo corresponde a un antepasado hipotético. A nodo terminal es la última población de mestizaje ancestral común hipotético del taxón etiquetado en una punta del cladograma. Un nodo interno es la hipotética última población ancestral común que especiado (es decir, dividir) para dar lugar a dos o más taxones hijas, que son así taxón hermano el uno al otro.

Cada nodo interno también está en la base de un clado, que incluye la población ancestral común (nodo) más todos sus descendientes. Por ejemplo, el clado que incluye tanto Taxón 2 y Taxón 3 se hipotetiza, en este cladograma, para incluir sus antepasado compartido (en realidad, una población de organismos entrecruzados) a nivel interno nodo C y todo lo que dio origen (en este caso, Taxón 2 y Taxón 3). Asimismo, el clado que incluye los cuatro nodos terminales y su ancestro común compartido más recientemente se origina en nodo A e incluye a todos sus descendientes (es decir, todo a la derecha de nodo A).

Nodo A se denomina el raíz del cladograma porque está en la base del cladograma. Como en este caso, la raíz normalmente se dibuja con un rama colgante extendiéndose antes (a la izquierda en este caso) de la raíz para indicar que este clado también es parte de otros clados más inclusivos de organismos vivos, originarios de poblaciones ancestrales aún más tempranas. Eventualmente, esta conexión colgante conduciría claramente al antepasado de toda la vida. Puede pensar en este cladograma como la hipótesis de qué eventos ramificados sucedieron desde el momento en que la población ancestral en nodo A primero especiado, es decir, dividido de una en dos (en este caso) especies. Más adelante en el tiempo, hubo más divisiones, lo que resultó en nuevos clados que son anidado jerárquicamente dentro del clado original. En particular, el clado que surge de la población ancestral en nodo B originó más tarde que el que surge de la población ancestral original en nodo A. El clado que surge de la población ancestral en nodo B es anidado jerárquicamente dentro del clado que surge de nodo A. Para usar un ejemplo, los mamíferos están jerarquizados dentro del clado de todos los animales vertebrados. El ancestro común de todos los vertebrados vivió antes que el ancestro común de todos los mamíferos. Hay vertebrados que no son mamíferos, pero todos los mamíferos son vertebrados. Los mamíferos son un subgrupo particular o parte de todo el clado de vertebrados.

Hay cuatro nodos terminales en este ejemplo. Estos incluyen miembros de la en grupo: Taxón 1, Taxón 2, y Taxón 3y un solo outgroup taxón. El clado que surge de nodo B incluye los tres taxones de endogrupo. El propósito de un cladograma es expresar una hipótesis particular para el orden de ramificación relativo de los taxones del endogrupo. Este ejemplo de cladograma sugiere que Taxón 2 y Taxón 3 compartió más recientemente un ancestro común que cualquiera de los dos Taxón 1. Si bien esta hipótesis implica que la población ancestral en nodo B vivió antes que la población ancestral en nodo C, no estipula cuánto antes vivió. En otras palabras, el cladograma es solo una hipótesis del orden relativo de ramificación; no indica cuánto tiempo absoluto transcurre entre los eventos de ramificación.

Debería poder encontrar un clado que se origine en cada nodo interno en este ejemplo de cladograma en particular. Una forma útil de pensar acerca de qué agrupaciones de nodos terminales son clados, en un cladograma particular, es la regla de recorte. Siempre que "corta" una rama directamente debajo de un nodo interno, un clado se cae. Los tres clados aquí son:
Taxón 2 + Taxón 3
Taxón 1 + (Taxón 2 + Taxón 3)
y Outgroup + (Taxón 1 + (Taxón 2 + Taxón 3)).
Por el contrario, una agrupación de Taxón 1 y Taxón 2 sin Taxón 3 es no un clado, de acuerdo con esta hipótesis del cladograma, porque no hay forma de cortar los dos primeros sin Taxón 3 también cayendo.

El uso de paréntesis arriba ayudó a indicar de manera más concisa las asociaciones de taxones hermanos dentro de un clado. Esto refleja un estándar aceptado para especificar una hipótesis de cladograma con paréntesis anidados. Usando esta convención, el cladograma de ejemplo puede expresarse sin ambigüedades como:
(grupo externo (Taxón 1 (Taxón 2, Taxón 3)))
¿Puedes dibujar las siguientes hipótesis alternativas de cladograma ?:
(grupo externo (Taxón 3 (Taxón 1, Taxón 2)))
(grupo externo (Taxón 2 (Taxón 1, Taxón 3)))

Haga clic aquí para abrir una nueva ventana con el ejemplo de cladograma anterior.

1. Los taxones se unen en un nodo interno con su taxón hermano, por lo que el taxón hermano del taxón 3 es
Taxón 1.
Taxón 2.
Taxones 1 y 2.
el taxón exógeno.

ESTAS PREGUNTAS YA ESTÁN LISTAS PARA RESPONDER. ESPERE ENTREGAR SU SCANTRON COMPLETADO PARA LAS PREGUNTAS 1 A 21 EN LA CONFERENCIA EL MIÉRCOLES 29 DE AGOSTO (Fecha de corrección del 23 de agosto de 2001). ¡GRACIAS POR SU PACIENCIA Y RETROALIMENTACIÓN POSITIVA!

2. El taxón hermano del Taxón 1 es
a) el grupo externo.
b) Taxón 2.
c) Taxón 3.
d) el clado (Taxón 2 + Taxón 3).

[Nota: Para esta y las siguientes preguntas, debe interpretar "el clado (Taxón 2 + Taxón 3)" para incluir no solo estos nodos terminales, sino también el ancestro común del Taxón 2 y 3 y todos sus descendientes, esto se deduce de la definición de clado ]

3. El taxón hermano del taxón 3 es
a) Taxón 1.
b) Taxón 2.
c) el clado (Taxón 1 + Taxón 2).
d) el clado (Taxón 1 + Taxón 3).

4. El taxón hermano del grupo externo es
a) Taxón 1.
b) Taxón 1 y Taxón 2.
c) el clado (Taxón 2 + Taxón 3).
d) el endogrupo.

5. El ancestro común más reciente del taxón 1 y el taxón 3 es
a) el grupo externo.
b) en el nodo A.
c) en el nodo B.
d) en el nodo C.

6. El ancestro común más reciente del taxón 2 y el taxón 3 es
a) Taxón 1.
b) en el nodo A.
c) en el nodo B.
d) en el nodo C.

7. El ancestro común más reciente del grupo externo y del grupo interno es
a) la rama que cuelga.
b) la raíz (nodo A).
c) en el nodo B.
d) Taxón 1.

8. ¿Qué clado (si lo hay) está jerarquizado dentro del endogrupo?
a) El grupo externo
b) (Taxón 1 y Taxón 2)
c) (Taxón 2 y Taxón 3)
re. Ninguna de las anteriores

9. ¿Cuántos clados en total se representan, sin incluir los nodos terminales?
uno
b) dos
c) tres
d) cuatro

10. ¿Cuál de estas agrupaciones de nodos terminales no representan un clado, asumiendo que se incluye su ancestro común más reciente)?
a) El endogrupo
b) (Taxón 1 + Taxón 2)
c) (Taxón 2 + Taxón 3)
d) (Taxón 1 + (Taxón 2 + Taxón 3))

CLADOGRAMAS REORDENADOS: Responda Verdadero (A) o Falso (B). Recordar, los nodos internos se pueden rotar y Los cladogramas se pueden dibujar en diferentes estilos con diferentes longitudes de rama. sin alterar la hipótesis del cladograma de relaciones de taxones hermanos.

11. Los cladogramas A y B a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

12. Los cladogramas C y D a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

13. Los cladogramas E y F a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

14. Los cladogramas G y H a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

15. Los cladogramas I y J a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

16. Los cladogramas K y L a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

17. Los cladogramas M y N a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

18. Los cladogramas O y P a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

19. Los cladogramas Q y R a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

20. Los cladogramas S y T a continuación son equivalentes, solo que pueden dibujarse de manera diferente.

21 (sin calificar). Evalúe su nivel actual de confianza al responder las preguntas 1 a 20.


a) Alto: ¡Estas preguntas son fáciles!
b) Moderado: la mayoría de las preguntas son fáciles, pero algunas fueron desafiantes.
c) Promedio: Estas preguntas fueron desafiantes, pero creo que entiendo los conceptos.
d) Bajo: Los cladogramas siguen siendo un misterio para mí.
e) No tengo ni idea: no tengo confianza en poder responder preguntas similares en un examen.

¡Le invitamos a recibir comentarios sobre preguntas particulares que le hayan confundido! Use la sección de ensayo en su scantron o envíe un correo electrónico a [email protected]

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El desarrollo de este sitio web comenzó el 27 de agosto de 2000 y se modificó por última vez el 26 de noviembre de 2000.


Filogenia Parte 2: Usando Cladogramas

Lea las instrucciones a continuación y luego haga clic en el enlace Cladograms Resumir Evolución para comenzar el Ejercicio de Filogenia Parte 2. Puede haber uno o más ejercicios de filogenia adicionales en las próximas semanas que se centrarán en las partes 3 a 7. Tenga en cuenta que no se necesita ningún scantron para la Parte 2.

2. C ladogramas resumir la evolución: Un cladograma se puede utilizar como mapa de ruta para la historia evolutiva de un grupo.

Partes 3-7 en construcción

3. Datos para Cladogramas: Introducción a cómo se compilan las observaciones de similitud en forma de una matriz de caracteres.
4. Tipos de datos: enfatizar estados de caracteres discretos (no continuos) explorando conjuntos de datos morfológicos y moleculares.
5. Similitud especial: Distinguir tipos de similitud: las nociones contrastantes de sinapomorfia y homoplasia.
6. Criterio de parsimonia: cómo se admite uno o más árboles como el árbol "mejor" para un determinado conjunto de datos.
7. Interpretación de la evolución del carácter: La interpretación del patrón de evolución del carácter depende de qué filogenia se apoye.

Cómo entregar la Parte 2 de esta tarea web.

  1. Use una lista numerada simple de números correspondientes a las preguntas del cladograma (CQ) numeradas, comenzando con CQ1 aquí.
  2. A diferencia de la Parte 1, las respuestas aquí serán para llenar los espacios en blanco o una respuesta corta.
  3. Debe entregar una versión impresa de esta tarea en clase, por favor recuerde poner su nombre en ella.
  4. Basaré la fecha de entrega cuando reciba la copia impresa la fecha de vencimiento no es posterior a la fecha de vencimiento publicada, al comienzo de la clase.
  5. Las asignaciones tardías solamente Se aceptará el crédito completo si puede documentar una excusa válida.
  6. Las asignaciones tardías, si no tienen excusa, aún recibirán medio crédito, por lo que es mejor llegar tarde que no entregar la tarea.
  7. Siéntase libre de trabajar junto con sus compañeros de clase, pero cada estudiante debe entregar su tarea por separado.
  8. Esta tarea vale 14 puntos en total (2 puntos por pregunta, CQ1-CQ6, más 2 puntos por responder con comentarios después de responder las preguntas sobre lo que le gustó o encontró confuso de esta tarea, o cómo se compara con la primera).
  9. Envíe un correo electrónico al Prof. Eernisse de deernisse at fullerton dot edu si encuentra problemas con estas instrucciones (recuerde incluir su nombre y dirección de correo electrónico).

¡Los comentarios sobre preguntas particulares que te hayan confundido son bienvenidos! Envíe sus comentarios por correo electrónico a deernisse en fullerton dot edu

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Contenido

Datos moleculares versus morfológicos Editar

Las características utilizadas para crear un cladograma se pueden clasificar aproximadamente como morfológicas (cráneo sinápsido, sangre caliente, notocorda, unicelular, etc.) o moleculares (ADN, ARN u otra información genética). [7] Antes del advenimiento de la secuenciación del ADN, el análisis cladístico utilizaba principalmente datos morfológicos. También se pueden utilizar datos de comportamiento (para animales). [8]

A medida que la secuenciación del ADN se ha vuelto más barata y sencilla, la sistemática molecular se ha convertido en una forma cada vez más popular de inferir hipótesis filogenéticas. [9] El uso de un criterio de parsimonia es solo uno de varios métodos para inferir una filogenia a partir de datos moleculares. Enfoques como el de máxima verosimilitud, que incorporan modelos explícitos de evolución de secuencia, son formas no hennigianas de evaluar los datos de secuencia. Otro método poderoso para reconstruir filogenias es el uso de marcadores de retrotransposón genómico, que se cree que son menos propensos al problema de reversión que afecta a los datos de secuencia. También se asume generalmente que tienen una baja incidencia de homoplasias porque alguna vez se pensó que su integración en el genoma era completamente aleatoria, sin embargo, al menos a veces esto parece no ser el caso.

Plesiomorfias y sinapomorfias Editar

Los investigadores deben decidir qué estados de carácter son "ancestrales" (plesiomorfias) y que se derivan (sinapomorfias), porque solo los estados de carácter sinapomórfico proporcionan evidencia de agrupación. [10] Esta determinación se realiza generalmente por comparación con los estados de carácter de uno o más grupos externos. Los estados compartidos entre el exogrupo y algunos miembros del intragrupo son sinapomorfías. Los estados que están presentes solo en un subconjunto del intragrupo son sinapomorfías. Tenga en cuenta que los estados de caracteres exclusivos de una sola terminal (autapomorfias) no proporcionan evidencia de agrupación. La elección de un grupo externo es un paso crucial en el análisis cladístico porque diferentes grupos externos pueden producir árboles con topologías profundamente diferentes.

Homoplasias Editar

Una homoplasia es un estado de carácter compartido por dos o más taxones debido a alguna causa. otro que la ascendencia común. [11] Los dos tipos principales de homoplasia son la convergencia (evolución del "mismo" carácter en al menos dos linajes distintos) y la reversión (el retorno a un estado de carácter ancestral). Los personajes que son obviamente homoplásticos, como el pelaje blanco en diferentes linajes de mamíferos árticos, no deben incluirse como un personaje en un análisis filogenético, ya que no contribuyen en nada a nuestra comprensión de las relaciones. Sin embargo, la homoplastia a menudo no es evidente a partir de la inspección del carácter en sí (como en la secuencia de ADN, por ejemplo), y luego se detecta por su incongruencia (distribución no parsimoniosa) en un cladograma muy parsimonioso. Tenga en cuenta que los caracteres que son homoplásticos todavía pueden contener una señal filogenética. [12]

Un ejemplo bien conocido de homoplastia debido a la evolución convergente sería el carácter "presencia de alas". Aunque las alas de las aves, los murciélagos y los insectos cumplen la misma función, cada uno evolucionó de forma independiente, como puede verse por su anatomía. Si se puntuara un pájaro, un murciélago y un insecto alado para el carácter, "presencia de alas", se introduciría una homoplastia en el conjunto de datos, y esto podría confundir potencialmente el análisis, lo que posiblemente resulte en una hipótesis falsa de relaciones. Por supuesto, la única razón por la que una homoplasia es reconocible en primer lugar es porque hay otros caracteres que implican un patrón de relaciones que revelan su distribución homoplástica.

Qué no es un cladograma Editar

Un cladograma es el resultado esquemático de un análisis, que agrupa taxones basándose únicamente en sinapomorfías. Hay muchos otros algoritmos filogenéticos que tratan los datos de manera algo diferente y dan como resultado árboles filogenéticos que parecen cladogramas pero no cladogramas. Por ejemplo, los algoritmos fenéticos, como UPGMA y Neighbor-Joining, se agrupan por similitud general y tratan tanto las sinapomorfías como las sinapomorfias como evidencia de agrupación. Los diagramas resultantes son fenogramas, no cladogramas. De manera similar, los resultados de métodos basados ​​en modelos (Máximo Probabilidad o enfoques bayesianos) que tienen en cuenta tanto el orden de ramificación como la "longitud de la ramificación", cuentan tanto las sinapomorfías como las autapomorfias como evidencia a favor o en contra de la agrupación. Los diagramas resultantes de ese tipo de análisis tampoco son cladogramas. [13]

Selección de Cladograma Editar

Hay varios algoritmos disponibles para identificar el "mejor" cladograma. [14] La mayoría de los algoritmos usan una métrica para medir qué tan consistente es un cladograma candidato con los datos. La mayoría de los algoritmos de cladograma utilizan técnicas matemáticas de optimización y minimización.

En general, los algoritmos de generación de cladogramas deben implementarse como programas de computadora, aunque algunos algoritmos se pueden realizar manualmente cuando los conjuntos de datos son modestos (por ejemplo, solo unas pocas especies y un par de características).

Algunos algoritmos son útiles solo cuando los datos característicos son moleculares (ADN, ARN), otros algoritmos son útiles solo cuando los datos característicos son morfológicos. Se pueden utilizar otros algoritmos cuando los datos característicos incluyen tanto datos moleculares como morfológicos.

Los algoritmos para cladogramas u otros tipos de árboles filogenéticos incluyen mínimos cuadrados, unión de vecinos, parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia bayesiana.

Los biólogos a veces usan el término parsimonia para un tipo específico de algoritmo de generación de cladogramas y, a veces, como un término general para todos los algoritmos filogenéticos. [15]

Los algoritmos que realizan tareas de optimización (como la construcción de cladogramas) pueden ser sensibles al orden en el que se presentan los datos de entrada (la lista de especies y sus características). Ingresar los datos en varios órdenes puede hacer que el mismo algoritmo produzca diferentes "mejores" cladogramas. En estas situaciones, el usuario debe ingresar los datos en varios órdenes y comparar los resultados.

El uso de diferentes algoritmos en un solo conjunto de datos a veces puede producir diferentes cladogramas "mejores", porque cada algoritmo puede tener una definición única de lo que es "mejor".

Debido al número astronómico de cladogramas posibles, los algoritmos no pueden garantizar que la solución sea la mejor solución en general. Se seleccionará un cladograma no óptimo si el programa se establece en un mínimo local en lugar del mínimo global deseado. [16] Para ayudar a resolver este problema, muchos algoritmos de cladograma utilizan un enfoque de recocido simulado para aumentar la probabilidad de que el cladograma seleccionado sea el óptimo. [17]

La posición basal es la dirección de la base (o raíz) de un árbol filogenético o cladograma enraizado. Un clado basal es el primer clado (de un rango taxonómico dado [a]) que se ramifica dentro de un clado más grande.

Prueba de diferencia de longitud de incongruencia (o prueba de homogeneidad de partición) Editar

La prueba de diferencia de longitud de incongruencia (ILD) es una medida de cómo la combinación de diferentes conjuntos de datos (por ejemplo, genes morfológicos y moleculares, plástidos y nucleares) contribuye a un árbol más largo. Se mide calculando primero la longitud total del árbol de cada partición y sumándolos. Luego, las réplicas se hacen haciendo particiones ensambladas al azar que consisten en las particiones originales. Se suman las longitudes. Se obtiene un valor de p de 0.01 para 100 repeticiones si 99 repeticiones tienen longitudes de árbol combinadas más largas.

Medición de homoplasia Editar

Algunas medidas intentan medir la cantidad de homoplastia en un conjunto de datos con referencia a un árbol, [18] aunque no es necesariamente claro con precisión qué propiedad estas medidas pretenden cuantificar [19]

Índice de coherencia Editar

El índice de consistencia (IC) mide la consistencia de un árbol con un conjunto de datos, una medida de la cantidad mínima de homoplasia implícita en el árbol. [20] Se calcula contando el número mínimo de cambios en un conjunto de datos y dividiéndolo por el número real de cambios necesarios para el cladograma. [20] También se puede calcular un índice de coherencia para un carácter individual I, denotado cI.

Además de reflejar la cantidad de homoplasia, la métrica también refleja el número de taxones en el conjunto de datos, [21] (en menor medida) el número de caracteres en un conjunto de datos, [22] el grado en que cada carácter lleva información filogenética, [ 23] y la forma en que se codifican los caracteres aditivos, lo que lo hace inadecuado para su propósito. [24]

CI ocupa un rango de 1 a 1 / [n.taxa/ 2] en caracteres binarios con una distribución de estado uniforme, su valor mínimo es mayor cuando los estados no están distribuidos uniformemente. [23] [18] En general, para un carácter binario o no binario con n. s t a t e s < displaystyle n. estados>, doI ocupa un rango de 1 a (n. estados - 1) / (n. taxa - ⌈ n. taxa / n. estados ⌉) < displaystyle (n.states-1) / (n.taxa- lceil n.taxa /n.states ceil)>. [23]

Índice de retención Editar

El índice de retención (IR) se propuso como una mejora del IC "para ciertas aplicaciones" [25]. Esta métrica también pretende medir la cantidad de homoplasia, pero también mide qué tan bien las sinapomorfías explican el árbol. Se calcula tomando el (número máximo de cambios en un árbol menos el número de cambios en el árbol) y dividiendo por (número máximo de cambios en el árbol menos el número mínimo de cambios en el conjunto de datos).

El índice de consistencia reescalado (RC) se obtiene multiplicando el IC por el RI; en efecto, esto extiende el rango del IC de manera que su valor mínimo teóricamente alcanzable se reescala a 0, y su máximo permanece en 1. [18] [25] El índice de homoplasia (HI) es simplemente 1 - CI.

Relación de exceso de homoplastia Editar

Esto mide la cantidad de homoplasia observada en un árbol en relación con la cantidad máxima de homoplastia que teóricamente podría estar presente - 1 - (exceso de homoplasia observado) / (exceso máximo de homoplasia). [22] Un valor de 1 indica que no hay homoplasia. 0 representa tanta homoplasia como la que habría en un conjunto de datos completamente aleatorio, y los valores negativos indican aún más homoplasia (y tienden a ocurrir solo en ejemplos artificiales). [22] El HER se presenta como la mejor medida de homoplasia actualmente disponible. [18] [26]


Herramientas filogenéticas para biología comparada

En mi última publicación demostré cómo el fenograma de la función de fitooles podría usarse para trazar un filograma inclinado, al menos la mayor parte del tiempo. La función plot.phylo del paquete filogenético de simios también puede trazar filogramas inclinados (estableciendo type = "cladogram" para un árbol con longitudes de rama asignadas), pero este filograma tiene un estilo fundamentalmente diferente al tipo creado por fenograma. El efecto en particular es uno en el que las ramas del árbol trazadas con fenograma se inclinan mucho más suavemente desde la raíz que las ramas en plot.phylo (. type = "cladogram"). El siguiente gráfico contrasta los dos estilos:

Mientras reflexionaba sobre la publicación de ayer esta mañana, se me ocurrió que plot.phylo (. Type = "cladogram") parece que usa el mismo método que el fenograma, pero con las posiciones de los nodos internos determinadas por el cálculo de "estado ancestral" (es decir, de la coordenada y de la punta) para el nodo raíz de cada subárbol por separado. Esto se puede lograr usando ace (. Method = "pic") en el paquete ape. Bueno, esto es no, de hecho, cómo funciona plot.phylo (. type = "cladogram"), pero los dos métodos se presentan visualmente como casi idénticos. Por ejemplo:

> set.seed (1)
> tree plot.phylo (árbol, tipo = "cladograma")

Resulta que ambos métodos a veces pueden resultar en líneas que se cruzan. Por ejemplo:


Contenido

Aunque el concepto de grupos externos se ha utilizado desde los primeros días de la cladística, se cree que el término "grupo externo" se acuñó a principios de la década de 1970 en el Museo Americano de Historia Natural. [3] Antes de la llegada del término, los biólogos evolutivos utilizaron varios otros términos, incluidos "exgrupo", "grupo relacionado" y "grupos externos". [3]

Se hipotetiza que el grupo externo elegido está menos relacionado con el grupo interno de lo que el grupo interno está relacionado consigo mismo. La conclusión evolutiva de estas relaciones es que la especie exógena tiene un ancestro común con el endogrupo que es más antiguo que el ancestro común del endogrupo. La elección de un grupo externo puede cambiar la topología de una filogenia. [4] Por lo tanto, los filogenéticos suelen utilizar más de un grupo externo en el análisis cladístico. Es preferible el uso de múltiples exogrupos porque proporciona una filogenia más robusta, amortiguando contra candidatos de exogrupo pobres y probando la monofilia hipotetizada del endogrupo. [3] [5] [6]

Para calificar como un grupo externo, un taxón debe satisfacer las siguientes dos características:

  • No debe ser miembro del grupo.
  • Debe estar relacionado con el endogrupo, lo suficientemente cercano para realizar comparaciones significativas con el endogrupo.

Por lo tanto, un grupo externo apropiado debe estar claramente fuera del clado de interés en el estudio filogenético. Un grupo externo que está anidado dentro del grupo interno, cuando se usa para enraizar la filogenia, dará como resultado conclusiones incorrectas sobre las relaciones filogenéticas y la evolución de los rasgos. [7] Sin embargo, el nivel óptimo de parentesco del exogrupo al endogrupo depende de la profundidad del análisis filogenético. La elección de un exogrupo estrechamente relacionado en relación con el endogrupo es más útil cuando se observan diferencias sutiles, mientras que la elección de un exogrupo indebidamente distante puede resultar en confundir la evolución convergente con una relación evolutiva directa debida a un ancestro común. [8] [9] Para la filogenética superficial, por ejemplo, resolver las relaciones evolutivas de un clado dentro de un género, un grupo externo apropiado sería un miembro del clado hermano. [10] Sin embargo, para un análisis filogenético más profundo, se pueden utilizar taxones menos estrechamente relacionados. Por ejemplo, Jarvis et al. (2014) utilizaron humanos y cocodrilos como grupos externos mientras resolvían las primeras ramas de la filogenia aviar. [11] En filogenética molecular, satisfacer el segundo requisito generalmente significa que las secuencias de ADN o proteínas del grupo externo pueden alinearse con éxito con las secuencias del grupo interno. Aunque existen enfoques algorítmicos para identificar los grupos externos con la máxima parsimonia global, a menudo están limitados por no reflejar la naturaleza cuantitativa continua de ciertos estados de carácter. [12] Los estados de carácter son rasgos, ya sean ancestrales o derivados, que afectan la construcción de patrones de ramificación en un árbol filogenético. [13]

En cada ejemplo, una filogenia de organismos en el endogrupo puede arraigarse puntuando los mismos estados de carácter para uno o más miembros del exogrupo.


Discusión: por qué es importante el antropocentrismo

Los últimos 150 años han visto una reducción gradual del antropocentrismo en la sistemática biológica. Darwin (1859) eliminó la base de las creencias de que la evolución es un proceso dirigido y que Homo sapiens era el objetivo de la evolución (o creación). El modo de evolución darwiniano también es incompatible con la idea de que las especies existentes pueden mantener relaciones entre antepasados ​​y descendientes. En cambio, las especies existentes comparten ancestros comunes, de los cuales todos descienden. En esta etapa, los dos primeros dispositivos narrativos perdieron su justificación. Por supuesto, esto no les impidió aparecer en una variedad de relatos científicos a lo largo de las décadas (por ejemplo, Romer 1959). Sin embargo, a estas alturas, tales distorsiones de la historia evolutiva se limitan en gran medida al dominio popular.

El segundo hito fue la "revolución cladística" (Halstead 1978), iniciada por Hennig (1950). Su "sistemática filogenética" identificó a la monofilia como una propiedad deseable de las entidades sistemáticas. Al hacerlo, Hennig eliminó la opinión humana y las decisiones autorizadas de la biología evolutiva. La forma filogenética (o cladística) de sistematizar eliminó la arbitrariedad de la clasificación y la reemplazó por el rigor científico de la filogenética. Puede que no quede intuitivamente claro por qué esto debería ser relevante para el antropocentrismo. La relevancia radica en el hecho de que no existe un solo taxón parafilético que incorpore la especie humana. Por otro lado, muchos grupos parafiléticos denotan taxones que habrían sido monofiléticos si no se hubieran erigido con la exclusión de un taxón que contenga al hombre. Obviamente, una regla no escrita para la erección de paraphyla era que no deben contener Homo sapiens. Examples of such paraphyla are “Pongidae” (= Hominidae sensu lato menos Homo), “Prosimii” (= Primates less Anthropoidea), “Marsupionta” (= Mammalia less Placentalia), “Reptilia” (= Amniota less Aves and [crown-]Mammalia), “Anamnia” (Vertebrata less Amniota), “Osteichthyes” (= Osteognathostomata less Tetrapoda), “Invertebrata” (Metazoa less Vertebrata), “Coelenterata” (Eumetazoa less Bilateria), “Protoctista” (Eukaryota less multicellular organisms), “Prokaryota” (Vita less Eukaryota). Inventing paraphyletic taxa that include our species may be a useful and funny exercise. Such taxa, like O’Hara’s (1992, p. 154) “Anarthropoda”, are so obviously absurd that no evolutionary taxonomist would ever have adopted them, no matter how large the phenetic gap between two sister taxa. When the phenetic gap that isolates tetrapods from lungfishes is large enough to justify the erection of a paraphyletic “Osteichthyes”—why doesn’t the same apply to other taxa with many and very distinct autapomorphies, like the echinoderms and cnidarians? However, I suspect it is unthinkable even for evolutionary taxonomists to subdivide the Bilateria into the two superphyla “Anechinodermata” (= Chordata + Enteropneusta + Pterobranchia + Protostomia + Acoelomorpha) and Echinodermata, or to subdivide the Metazoa into the two subkingdoms “Acnidaria” (= Bilateria + Ctenophora + Porifera + Trichoplax adhaerens) and Cnidaria.

One might have thought that with the acceptance of Darwinian evolution and cladistic methodology, anthropocentricism was finally banned from evolutionary narratives, at least in scientific publications. This was the background for limiting my case study to textbooks that explicitly adopted a cladistic perspective. As one aim of phylogenetic systematists is to present phylogenetic history in a way that is independent of the opinion of authorities, one might expect that they are more conscious about avoiding anthropocentricisms than the average author of evolutionary textbooks. However, as my results show, this is merely wishful thinking. Two distorting devices can still occur even in state-of-the-art phylogenetic cladograms, and at least one of them is prevalent in textbooks: the taxon containing Homo sapiens is quite consistently placed at the rightmost position of each cladogram. There was also a trend that the resolution of cladogram branches is biased in favour of our own species (pag & lt 0,10).

These two narrative devices—i.e., O’Hara’s fourth one and the one proposed by me—can be illustrated with Fig. 2. All trees in this figure are cladograms of the same taxon, viz. jawed vertebrates (Gnathostomata). Figure 2a is perfectly balanced, thus having eliminated device no. 4, but the taxon containing man (Choanata) is placed at the right, thus using device no. 5. The balance of the tree gives as much emphasis to “side branches” as to the branch leading to Homo sapiens and other Choanata. On the other hand, this branch is emphasized more than the others by placing it in the upper right corner, thus implying that one “has to read the graph” towards Choanata.

Four out of more than 36,000 possibilities to represent gnathostome phylogeny using eight tips. See text for further explanations. (English vernacular names, where existent: Acipenserinae = true sturgeons, Actinopteri = true ray-finned fishes, Actinopterygii = ray-finned fishes, Callorhinchus = elephantfishes, Chondrichthyes = cartilaginous fishes, Dipnoi = lungfishes, Elasmobranchii = sharks and rays, Holocephalii = chimaeras, Huso dauricus = kaluga, Huso huso = beluga, Latimeria = coelacanths, Osteognathostomata = bony vertebrates, Polyodontidae = paddlefishes, Polypteridae = bichirs, Sauropsida = birds and reptiles, Theria = true [viviparous] mammals.)

Figure 2b is attempting to distribute taxa along the left–right axis in an objective way, thus eliminating device no. 5, but it is extremely unbalanced, thus using device no. 4. Every taxon’s relative place was determined according to the number of described extant species within the taxon. This places the taxon containing man, Theria, somewhere in the middle of the tree. On the other hand, all taxa not including man are collapsed into only one single terminal taxon, resulting in a perfectly comb-like tree topology, again at the disadvantage of non-human taxa. Of course, it is possible to combine the advantages of both cladograms in one figure, just turning some branches of Fig. 2a around their own axes, the result of which is shown in Fig. 2c.

Figure 2d shows a fourth out of the over 36,000 possibilities to depict gnathostome phylogeny using 8 tips. In this last illustration, the cladogram is maximally unbalanced, but this time to the advantage of the beluga or European sturgeon (Huso huso) and to the disadvantage of Sarcopterygii (including Homo sapiens) and five other side branches. Such presentations are quite uncommon, even though ichthyocentric cladograms are as justified as anthropocentric cladograms (but see Scott (1986) for a papiliocentric tree of life).

Finally, Fig. 3 shows an attempt of displaying the phylogeny of Gnathostomata as balanced as possible, resolving all branches to the same degree as the therian branch in Fig. 2a. Figure 3 also illustrates that there are natural constraints to perfectly balanced trees: the tree of life is not itself perfectly balanced (Guyer and Slowinski 1991 Mooers 1995 Mooers and Heard 2002), and several of the branches in Fig. 3 cannot be shown with higher resolution because they represent single species. This is why this tree does not have 2 7 = 128 tips but merely 76.

Phylogeny of gnathostomes using a maximally balanced representation and resolving up to seven bifurcations per branch. The phylogeny follows Sandvik (2001) and references therein. The sorting criterion for taxa along the vertical axis is their species number (see text)

One might argue that the use of these narrative devices has certain advantages, i.e., that anthropocentric cladograms are not only negative. As regards device no. 4, using balanced trees such as Fig. 3 needs far more space for representing the same bunch of the tree than comb-like trees such as Fig. 2b. This depends of course on the aim of the cladogram. When one wants to tell the history of man (or any other taxon), and nothing else, comb-like trees are, of course, perfectly suited. However, in zoology textbooks this is normally not the intention, instead the reader is expected to get an impression of zoological diversity. This may be better achieved by using balanced trees. What is otherwise suggested is that there is no “relevant” or “interesting” diversity in “side branches”.

It might also be argued that, because the tree of life itself is not balanced (cf. Fig. 3), cladogram balance is not a desirable attribute in the first place. In most cases, however, cladogram resolution is not constrained by the topology of the tree of life. Moreover, even in the cases where it is, it may be very useful heuristically to visualise that some tips in fact are species or species-poor taxa. This makes readers of the cladogram understand that biodiversity is indeed not distributed uniformly across the tree of life (as implicitly suggested by the straitjacket of Linnean categories, see below).

A further problem of balanced trees, also pointed out by O’Hara (1992, p. 150f), is that there are certain well-known taxon names and that these are not equally distributed among taxa with the same rank. Footnote 2 As illustrated by Fig. 2a, very few of the names appearing at the tips of the cladogram will be known to a reader who is not already familiar with vertebrate phylogeny. That Choanata includes lungfishes (Dipnoi) and terrestrial vertebrates (Tetrapoda) is only known to specialists (many of whom would not even use the scientific name Choanata, but prefer other names such as Rhipidistia sensu lato). Likewise, that Callorhinchus and Chimaeroidea together constitute the chimaeras (Holocephalii), or that Galea and Squalea together represent the rays and sharks (Elasmobranchii), will not be visible from the cladogram, unless names of higher taxa are displayed above the tips (as is shown in Fig. 2a, but not Fig. 2b–d). In such cases, perfect tree balance does not necessarily seem to outweigh the loss of information. A compromise would be to display one more branching in the rightmost branch of Fig. 2a, and to add names of higher taxa above the names of the tips.

As regards device no. 5, also the anthropocentric left–right orientation has certain advantages, not the least a better orientation of untrained biologists in the tree. However, this argument seems to be mostly a question of habit (and practice), as it also could be applied to device no. 3. (In fact it tiene been applied, by claiming that evolutionary systematics is more in accord with commonsense than phylogenetic systematics Halstead 1978 Mayr and Bock 2002.) After all, taxa have to be sorted in one way or another, and as all sorting criteria are equally correct, it does not really seem to matter whether the criterion chosen is the phylogenetic distance to Homo sapiens.

What, then, are the disadvantages of anthropocentric cladograms, and do they weigh more than the advantages? Evidence that anthropocentric cladograms are indeed problematic comes from student questionnaires (O’Hara 1997 H. Sandvik, unpublished manuscript). If students are asked to draw the tree of life, they generally produce drawings that place Homo sapiens in a prominent position (either on top of the drawing or on its right-hand side). This in itself does not tell us whether the choice to draw a tree in this way is based on misconceptions about evolutionary processes, or just a matter of habit. However, there is also overwhelming evidence that many students are unable to read cladograms: even many graduate students of biology pay more attention to the left–right ordering of taxon names on the cladograms tips, than to the topology of the cladogram displayed beneath the taxon names.

A further problem is that students often regard Linnean categories (i.e., labels such as “family”, “subphylum”, “order” etc.) as scientific statements. They assume that the different levels in the Linnean hierarchy have distinct meanings and that the assignment of a given category to any one taxon is either right or wrong. Of course, Linnean categories are entirely arbitrary and do not carry any information whatsoever (de Queiroz and Gauthier 1992 Ereshefsky 1994, 2001, 2002 Donoghue 2001). This misconception is further reinforced by the fact that many textbook authors tend to adjust the resolution of cladograms to Linnean categories (for a refreshing exception, see Ax 1995–2001). In other words, taxa that got Linnean categories attached to them are overrepresented among the tips of cladograms. In some textbooks, this is even aggravated by the pruning of less-known (and supposedly less important) branches (i.e., O’Hara’s second narrative device). Cladograms therefore often only display the taxon names that the students are supposed to memorise, which is a somewhat biased sample of the taxa that in fact exist in nature.

These problems re-enforce each other in misleading at least untrained readers of cladograms. To be sure, none of those problems is solved by avoiding anthropocentricism in cladograms alone. It is at least as important to teach students how to read cladograms (O’Hara 1997 Sandvik, unpublished manuscript). O’Hara (1992, p. 156) emphasized that it “should always be made clear in a tree diagram that it is the topological relations of the branches that carries meaning, and not their left-to-right positioning”. However, stating this point somewhere in the vicinity of a tree diagram does not prevent the readers of the diagram from unconsciously noticing the implicit sequencing of taxa. As graphs appeal to the optical memory, the right taxon will almost necessarily be remembered as the “focal” one, even if the accompanying text tells the reader otherwise. In addition to increased awareness about the fact that tree thinking is an ability that has to be acquired, authors and teachers should become more aware of how they present cladograms. It they are not, it turns out that more or less unconsciously the result becomes anthropocentrically biased.

This seems to suggest that other modes to determine taxa positions along the left–right axis should be considered by authors and teachers. Several such alternatives to the anthropocentric mode have been proposed. de Queiroz and Gauthier (1992) suggested to sort taxa according to the number of species contained in them: at each node, the taxon encompassing most species—either described or estimated, excluding or including fossil ones—is placed to the right of the smaller taxon (cf. Figs. 2b, c and 3). Secondly, several authors seem to use a kind of implicit complexity measure: at each node, the taxon having acquired more, or more complex, autapomorphies is placed to the right of the taxon that has undergone less evolutionary change. This is evidently how e.g., Ax (1995–2001) has ordered taxa in cladograms that do no Contiene Homo sapiens—even though this criterion is repeatedly violated in cladograms that hacer contain us. A third alternative, which has been carried through in a Norwegian textbook of mine (Sandvik 2001), is alphabetic order: at each node the two taxa are ordered simply by their scientific names. There are advantages and disadvantages to all those methods. The latter one is deliberately arbitrary. It is perhaps best suited to illustrate that left–right order does indeed not carry any meaning whatsoever. The apomorphy-based method is somewhat more in accordance with intuition. However, it accepts the horizontal orientation of a cladogram as a narrative axis, at which most change occurs. This, and the fact that there is no objective measure of the complexity of autapomorphous (or any other) traits (Johnson 1968 Ghiselin 1969 Griffiths 1973), suggests that this method has its weaknesses. The method based on species numbers might be the best in order to express the importance of taxa in terms of biodiversity. As such, this method might be recommended for most uses.

All three methods are probably better than leaving the left–right ordering to “chance”, since the result is not random at all, but anthropocentrically biased. This is most likely explainable by an innate psychological bias to think anthropocentrically. If this disposition is not kept in check by conscious decisions, it obviously introduces systematic biases in how we choose to represent evolutionary history. These findings do of course not relate to the validity of the scientific results displayed by the cladograms. To the contrary, it is exactly because the graphical representation of the results is irrelevant to their correctness that scientists are entirely free to choose whatever resolution and ordering of taxa they like. Only because of this freedom, unconscious biases can affect the graphical result in the way they do and may thereby reveal some underlying expectations or worldviews of the scientists. Given that textbook authors—particularly cladistic ones—should be expected to be especially aware of issues that can confuse or mislead readers, this subconscious bias seems to be strong indeed.

In conclusion, the cladistic revolution has indeed largely removed three of the narrative devices that distort accounts of evolutionary history. However, two devices can also be found in cladistic depictions of phylogenetic relationships, viz. differential resolution of branches and left–right ordering. The latter narrative device has been found to be present even in textbooks that explicitly adopt a cladistic perspective. O’Hara (1992, pp. 154–156) has provided a very useful guide on how to “tell the tree”, and authors of textbooks and of original papers presenting phylogenetic research would profit from following those suggestions. The current paper illustrates that having the right intentions does not suffice to produce unbiased evolutionary narratives. Obviously, the subconsciousness even of trained cladists is more anthropocentric than we would like to acknowledge.


Abstracto

Although differently formatted cladograms (hierarchical diagrams depicting evolutionary relationships among taxa) depict the same information, they may not be equally easy to comprehend. Undergraduate biology students attempted to translate cladograms from the diagonal to the rectangular format. The “backbone” line of each diagonal cladogram was slanted either up or down to the right. Eye movement analyses indicated that the students had a general bias to scan from left to right. Their scanning direction also depended on the orientation of the “backbone” line, resulting in upward or downward scanning, following the directional slant of the line. Because scanning down facilitates correct interpretation of the nested relationships, translation accuracy was higher for the down than for the up cladograms. Unfortunately, most diagonal cladograms in textbooks are in the upward orientation. This probably impairs students' success at tree thinking (i.e., interpreting and reasoning about evolutionary relationships depicted in cladograms), an important twenty-first century skill.

Constructing the Tree of Life (ToL), a diagrammatic depiction of the evolutionary relationships among all extinct and extant taxa, is one of biology's most important tasks. The current—but woefully incomplete—ToL has already yielded numerous benefits for human health, agriculture, and biotechnology (e.g., Futuyma 2004, Yates et al. 2004). To mention just a single example, the discovery that unicellular microsporidians are fungi is helping scientists create better methods for controlling this pathogen in honeybee colonies ( Freeman 2011). Because every third bite of food we eat originates from plants that rely on honeybee pollination ( Morse and Calderone 2000), microsporidian infections in honeybee colonies are a significant agricultural problem worldwide.

Against this backdrop, it is clear that biologists and nonbiologists alike will need at least a basic understanding of the ToL to make informed personal and policy decisions concerning twenty-first century problems. Reflecting this reality, science educators have argued that college and high school biology curricula must include tree thinking—the skills required to interpret, reason about, and apply information about the evolutionary relationships depicted in the ToL (e.g., O'Hara 1988, Baum et al. 2005, Catley 2006, Gregory 2008, Halverson et al. 2011).

The most common means of depicting (portions of) the ToL in college-level biology textbooks is the node-based cladogram ( Catley and Novick 2008). Such cladograms are acyclical directed graphs (i.e., hierarchical branching diagrams) that represent the hypothesized evolutionary history of a set of taxa, depicted at the tips of the tree branches, in terms of nested levels of common ancestry ( Martin et al. 2010). The structure of these trees is derived from the principles of phylogenetic systematics ( Hennig 1966), and the inferred common ancestors are placed at the branching points (nodes) of the diagram. Throughout this article, we use the term cladograma as it is defined above. Cladograms can be drawn in a variety of ways, a few of which are shown in figure 1 for taxa labeled E—I. Figure 1a shows the relationships among these taxa in a rectangular format. Figure 1b–1d shows the same relationships in a diagonal format. In all cases, branching points further back in time are toward the root of the diagram, and those that are more recent are near the tips. That is, relative time progresses from more recent to more ancient, going from the top to the bottom of a cladogram.

The same set of evolutionary relationships among taxa E–I drawn in four different ways.

The same set of evolutionary relationships among taxa E–I drawn in four different ways.

The cladograms in figure 1a–1d are informationally equivalent representations: All the information in any one cladogram can be inferred from each other cladogram ( Larkin and Simon 1987) they depict the same set of relationships. Informationally equivalent representations are computationally equivalent if any inference that can be made easily and quickly from one representation can also be made easily and quickly from the other representation ( Larkin and Simon 1987). A lack of computational equivalence means that even though the representations depict an identical set of relationships, students find it easier to understand and are more successful at reasoning from one representation than from the other. A critical question for biology education, therefore, is whether the various cladogram formats are computationally equivalent for students who are expected to be able to interpret and reason from the cladograms they encounter in textbooks and classrooms.

Theoretical psychology aims to understand and provide an explanation for any lack of computational equivalence between informationally equivalent representations. There is abundant evidence from the psychological literature on diagram comprehension that informationally equivalent diagrams (e.g., bar and line graphs) are often not computationally equivalent (e.g., McGuinness 1986, Zacks and Tversky 1999, Peebles and Cheng 2003, Körner 2004, Hurley and Novick 2010). In the present study, we investigated the question of computational equivalence for diagonal-format cladograms depicted in the up-to-the-right (UR) versus its mirror-image down-to-the-right (DR) orientation ( figure 1b and 1c, respectively). A recent examination of the evolutionary diagrams printed in 9 high school biology textbooks and 18 college introductory biology, zoology, and botany textbooks revealed that at all levels, cladograms were most often drawn in the diagonal format ( Catley and Novick 2008). In a further analysis of these diagonal cladograms for the present research, we found that 82% had a dominant “backbone” line slanted UR, as in figure 1b 5% had a dominant “backbone” line slanted DR, as in figure 1c and the remaining 13% were more balanced (i.e., lacked a dominant direction of slant). Similarly, in a recent tree-thinking quiz for scientists ( Baum et al. 2005), most cladograms were presented in the diagonal format, and of those cladograms, nearly 80% were in the UR orientation.

In the present study, we tested the hypothesis that even though UR and DR cladograms are composed of the same parts arranged in the same way and differ only in orientation, they may not be computationally equivalent. More specifically, we predicted that the more common UR orientation is harder for students to understand. This hypothesis is suggested by cognitive psychological research that indicates that both general processing biases for scanning visual material and specific processing biases induced by a particular visual display may affect how people scan diagrams, which in turn may affect their understanding of the diagrams. We discuss three potential processing biases: (1) a bias toward a horizontal direction of processing, (2) a bias toward a vertical direction of processing, and (3) a bias toward directional processing induced by salient components of the diagram. We then report the results of an experiment in which we tested our hypothesis.

Literate, native English-speaking college students have accumulated more than a decade of experience reading and writing text from left to right. This extensive experience confers a preferred left-to-right direction of processing for a variety of nonlinguistic visual tasks ( Nachshon 1985, Tversky et al. 1991, Fuhrman and Boroditsky 2010). Although this processing bias can be overridden by salient aspects of the visual stimuli ( Taylor HA and Tversky 1992), reading order clearly exerts a powerful influence on cognitive processing on a variety of tasks that do not involve reading. We therefore predicted that in processing diagonal cladograms in both orientations, students would show a general left-to-right scanning bias.

The vertical dimension, in contrast, does not appear to exert a consistent directional influence on cognitive processing. Although people have easier (faster) access to information arrayed along the vertical dimension than along the other two spatial dimensions ( Franklin and Tversky 1990), there are competing pressures for scanning downward and upward. Although gravity and reading order specify movement from top to bottom, y-axes on graphs are labeled with values that increase from bottom to top, and people and other living things are observed to grow upward as they get older. We therefore predicted no general bias to scan diagonal cladograms either upward or downward.

Finally, the direction in which people scan a diagram may be affected by its salient components. For example, in a study by Taylor and Tversky (1992), students tended to start their descriptions and drawings of studied maps (of an amusement park or a convention center) with the entrance, which was not located at the top left moreover, the order in which landmarks were recalled tended to follow salient paths in the environment depicted.

In cladograms, each line represents a lineage ending at a particular taxon. In the diagonal format, there is generally a “backbone” line from which other lines project. Although this line is perceptually distinctive, it does not have a correspondingly distinct meaning. By rotating cladogram branches at the nodes, the “backbone” line can be made to end at any other taxon, as is illustrated by the cladograms in figure 1b and 1d (for which the “backbone” lines end at taxa E and G, respectively). Nevertheless, students interpret this line as a coherent entity: When they divide diagonal-format cladograms into parts, they prefer to keep the “backbone” line intact ( Novick and Catley 2007). Therefore, we predicted that students' attention would be drawn to this line and that the direction of its slant would influence their processing of the cladogram. Combining this processing bias with the expected reading-order bias, we predicted that the students would process UR cladograms ( figure 1b) from bottom to top but DR cladograms ( figure 1c) from top to bottom.

Understanding the information depicted in cladograms means, at minimum, understanding the pattern of nesting. In figure 1, taxa E and F are more closely related to each other than either is to G, H, or I taxa G and H are more closely related to each other than either is to E, F, or I and these two groups of taxa (clades) are more closely related to each other than either group is to I. We evaluated students' understanding of nested relationships by testing their ability to translate diagonal-format cladograms to the rectangular format ( Novick and Catley 2007, Novick et al. 2010). Because processing diagonal cladograms from top to bottom would lead students to reach the branching points (nodes) for more closely related taxa before those for less closely related taxa, we predicted higher accuracy for DR than for UR cladograms.

Our hypotheses concern the order in which students visually scan diagonal-format cladograms. Therefore, following prior research on the cognitive processing of both concrete, domain-specific diagrams such as pulley systems, weather maps, and cellular transport diagrams ( Hegarty and Just 1993, Cook et al. 2008, Hegarty et al. 2010) and more abstract diagrams such as graphs of various types ( Carpenter and Shah 1998, Peebles and Cheng 2003, Körner 2004), we recorded the students' eye movements while they examined the diagonal cladograms. To our knowledge, this is the first use of this methodology to investigate cladogram understanding.


Understanding Cladistics

At the American Museum of Natural History, scientists use a method called cladistics to group animals. They look for unique features, such as a hole in the hip socket, that the animals share. Animals with like features are grouped together. A chart, called a cladogram, shows these relationships. Using cladistics, scientists can reconstruct genealogical relationships and can show how animals are linked to one another through a long and complex history of evolutionary changes.

Objetivo

In this activity, students will explore cladistics and create a cladogram of their own.

  • A penny, nickel, dime, and quarter for each pair of students
  • 6-8 dinosaurs pictures duplicated for each group, downloadable from amnh.org/resources/rfl/pdf/dino_16_illustrations.pdf
  • Procedure

1. Write lion, elephant, zebra, kangaroo, koala, buffalo, raccoon, and alligator. Ask students how the animals are related and what might be a good way of grouping them into sets and subsets. Discuss students responses.

2. Explain to students that scientists use a method called cladistics to determine evolutionary relationships among animals. They look for features that animals share, such as four limbs, hooves, or a hole in the hip socket. Animals with like features are grouped together. Scientists make a chart called a cladogram to show these relationships.

3. Tell students that they will examine the features of various coins to determine how they are related. Remind students that cladistics is used to determine relationships among organisms, and not necessarily objects. The exercise they are about to do will introduce them to how cladistics works. Have students work in pairs. Distribute Understanding Cladistics to students. Have them complete the activity and compare their cladograms. Discuss how they arrived at their conclusions and any differences among the cladograms.

4. Duplicate and distribute illustrations of six to eight dinosaurs. Ask students to work in groups to classify the dinosaurs according to features they identify. Have groups share their findings.


Introduction to Phylogeny:Different Styles of Cladograms

Cladograms and networks can be portrayed in a sometimes bewildering diversity of styles. You are not alone if you find their interpretation confusing. The following overview will help focus attention on the important aspects of cladograms that remain the same, regardless of their differing styles.


CONTRASTING CLADOGRAM STYLES:
Cladograms A-D below are identical, just drawn in differing styles and orientations.


Figure A uses diagonal branches whereas Figures C and D use rectangular sucursales. Figure B is an intermediate style. Figure C is rotated 90 degrees relative to the others. Still all of these cladograms are identical. All that matters with cladograms is the pattern of joining sister taxa together at nodes. Notice that all of the cladograms join pájaro y cocodrilo together at a node, making them sister taxa. Likewise, in this cladogram at least (*), serpiente y lagarto are sister taxa. In all four cladograms, the clade (bird + crocodile) is sister taxon of the clade (lizard + snake). That is, these two clades join at a node. Find the part of each cladogram with these taxa. Notice that the rectangular cladogram style always has a node at a perpendicular intersection of a vertical and horizontal branch.

Notice that Figure B is slightly taller than Figure A. This difference means nothing, because the vertical axis means nothing. That is, it doesn't matter how long the branches are drawn. The only thing that matters is which taxa join at nodes. Likewise, the horizontal axis means nothing. You can draw cladograms as fat or as skinny as you like and it will not change the cladogram, provided the sister taxon relationships are the same.

While there are certainly many other styles of drawing cladograms, it may be useful to also contrast some other less desirable styles that are typical of those drawn by students just learning about cladograms. For starters, consider the following cladogram.

This is almost the same cladogram too, but it has some problems. First, notice that the bottom diagonal line extends from the root to the upper-right-hand corner. Esto ilustra el phantom taxon problem, which is actually very commonly seen in students' cladograms drawn for exams (but wrong). Notice there is a node joining mamífero to a continuation of the bottom diagonal line that ends at the far right, as an unlabeled terminal node. Esta extra taxon makes the cladogram nonequivalent to A-D above. It would be counted as incorrecto, for example, on an exam. To correct it, always make sure the lower diagonal line ends at the last terminal node, as in the cladogram below.

This modified cladogram is now equivalent to A-D above but, while it is technically equivalent, it could be improved. The second problem with both this and the last cladogram is that they reveal subtle problems with the way their artist could be viewing evolution. Notice that there is a ladder-like arrangement of taxa, from the "primitive" fish to the "advanced" mammal, implying that the right-hand taxa are progressively more advanced than those to the left. This is not how evolution works! The lungfish may be primitive in many respects, but in others it is highly advanced. Lungfish living today did not stop evolving after they last shared a common ancestor with the mammal. In this class, try to avoid referring to taxa as primitive or advanced. These are terms that are best reserved for particular traits that members of an organism have. This point is implied when one puts all of the terminal taxa at the same level, generally either across the top (Figs. A, B, and D) or in a single column (Fig. C). So the point here is that bushy cladogram style is generally preferred to ladder-like cladogram style. *Actually, according to our best estimates of phylogeny, snakes are a clade nested within the clade of all lizards. Technically speaking, snakes are sister taxon to particular lizards. As an example, geckos (a group of lizards) are thought to have more recently shared a common ancestor with snakes, and vice versa, than either has with a chameleon or iguana lizard. For more details click here and here or see how "squamates" (lizards + snakes) are classified in GenBank. Go Back


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