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Árbol filogenético en línea de linajes humanos

Árbol filogenético en línea de linajes humanos


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Busco una fuente de información sobre la diversidad de linajes humanos y sus relaciones.

Con una búsqueda rápida en Google es fácil encontrar este tipo de árbol.

Un recurso en línea perfecto sería ...

  • Contiene muchos linajes que van a los linajes más detallados.
  • Contienen enlaces a wikipedia u otra fuente de información que podría ayudar a alguien a:
    • identificar un grupo
    • tener una visión general de su cultura
  • Contienen visualización de su rango geográfico actual (o pasado).
  • Contener visualización de patrones de migración
  • Como el mtDNA y el cromosoma Y normalmente pueden mostrar una historia diferente, sería genial si el recurso los diferenciara y resaltara casos específicos en los que los dos árboles difieren.

¿Puede recomendar algunos recursos en línea?

También sería bienvenido un artículo de revisión con buenos gráficos.


Relacionado:

  • La publicación ¿El mejor árbol filogenético gratuito y más actualizado de Internet? recomendar recursos para visualizar el árbol de la vida.

  • Este sitio web ofrece un árbol de religiones bastante sorprendente.


Árboles para haplogrupos

Ver

  • https://www.eupedia.com/genetics/phylogenetic_trees_Y-DNA_haplogroups.shtml
  • https://www.eupedia.com/genetics/
  • centrarse en Europa: https://www.eupedia.com/europe/origins_haplogroups_europe.shtml
    • y muchas páginas enlazadas allí, como https://www.eupedia.com/europe/Haplogroup_J2_Y-DNA.shtml#subclades
  • etcétera.

Más detallado para mtDNA (linaje femenino):

  • https://en.wikipedia.org/wiki/Human_mitochondrial_DNA_haplogroup
    • y muchos enlaces en el mismo

Más detallado para el cromosoma Y (linaje masculino):

  • https://en.wikipedia.org/wiki/Human_Y-chromosome_DNA_haplogroup
    • y muchos enlaces en el mismo
  • https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_Y-chromosome_haplogroups_in_populations_of_the_world y enlaces allí
  • https://isogg.org/tree/index.html y las Hojas de cálculo de Google vinculadas allí
  • https://www.yfull.com/tree/

"Árboles" para poblaciones

Tenga en cuenta que los árboles son para genes / haplogrupos, mientras que dicho "árbol" para poblaciones en realidad también tiene un flujo de genes a través de las ramas. Imagínese superponer el árbol para el ADNmt (linaje femenino) con el árbol ligeramente diferente para el ADN-Y (linaje masculino).

Geografía de la migración

La migración y la distancia geográfica jugaron un papel clave en el surgimiento de poblaciones distintas. Ver

  • mapas de migración por haplogrupos: migración humana por haplogrupos, mapa mundial de haplogrupos de ADN-Y, migraciones humanas tempranas, mapa interactivo simplificado, etc.
  • mapas de distribución de haplogrupos: mtDNA en Europa, Y-DNA en Europa, muchos de los enlaces enumerados aquí, etc.

Consulte también cómo están cambiando las teorías sobre la migración. Por ejemplo, sobre la mutación M174: teoría alrededor del año 2010 versus teoría desde al menos 2016.


He utilizado esta herramienta en línea, tiene muchas de las características que busca.

http://itol.embl.de/shared/ivica

Puedes ver algún ejemplo en esta página.


El árbol eucariota de la vida desde una perspectiva filogenómica global

La filogenia molecular ha revolucionado nuestro conocimiento del árbol de la vida eucariota. Con el advenimiento de la genómica, ha surgido una nueva disciplina de la filogenética: la filogenómica. Este método utiliza grandes alineaciones de decenas a cientos de genes para reconstruir historias evolutivas. Este enfoque ha llevado a la resolución de relaciones antiguas y contenciosas, en particular entre los componentes básicos del árbol (los supergrupos), y ha permitido colocar en el árbol linajes protistas enigmáticos pero importantes para comprender la evolución eucariota. Aquí, analizo los pros y los contras de la filogenómica y reviso los supergrupos eucariotas a la luz de trabajos anteriores que sentaron las bases para la vista actual del árbol, incluida la posición de la raíz. Concluyo presentando una imagen de la evolución eucariota, resumiendo el progreso más reciente en el ensamblaje del árbol global.

IEs redundante decir que los eucariotas son diversos. Las plantas, los animales y los hongos son los representantes carismáticos del dominio eucariota de la vida, pero esta visión estrecha no hace justicia a la diversidad eucariota. Los eucariotas microscópicos, a menudo unicelulares y conocidos como protistas, representan la mayor parte de los grupos principales, mientras que los linajes multicelulares se limitan a pequeños rincones del árbol global de eucariotas. Si todos los eucariotas poseen estructuras encerradas dentro de membranas intracelulares (los orgánulos), una variación infinita de formas y estrategias de alimentación ha evolucionado desde su origen. Las células eucariotas pueden deambular por sí mismas, a veces formando hordas de organismos de tamaño pico de vida libre que florecen en los océanos. Pueden ser parásitos o simbiontes, o unirse por miles de millones en organismos multicelulares altamente regulados y apretados. Los eucariotas han ocupado casi todos los nichos ecológicos de la Tierra. Algunos recolectan activamente alimentos del medio ambiente, otros usan plástidos (cloroplastos) para obtener energía de la luz, muchos pueden adaptarse a condiciones variables cambiando entre la autotrofia y el consumo depredador de presas por fagotrofia. Los eucariotas también muestran una gran variación genómica (Lynch y Conery 2003). Algunos protistas amebozoos, por ejemplo, tienen los genomas más grandes conocidos, más de 200 veces más grandes que el de los humanos (Keeling y Slamovits 2005). Por el contrario, los parásitos microbianos pueden tener genomas de tamaño bacteriano muy compactos (Corradi et al. 2010). Incluso más pequeños son los genomas nucleares remanentes (nucleomorfos) de lo que alguna vez fueron algas microbianas de vida libre. Con alrededor de 500.000 nucleótidos y apenas codificando unos pocos cientos de genes, los nucleomorfos son el genoma nuclear más pequeño de todos (Douglas et al. 2001 Gilson et al. 2006 Lane et al. 2007).

Reconociendo esta gran diversidad y empujados por el deseo de establecer el orden, los biólogos han intentado durante mucho tiempo ensamblar un árbol de vida eucariota global. Un árbol filogenético completamente resuelto que incluya a todos los organismos no solo es el objetivo final de la sistemática, sino que también proporcionaría la base para inferir la adquisición y evolución de innumerables caracteres a lo largo de la historia de especies muertas hace mucho tiempo. Pero los primeros intentos de resolver el árbol eucariota, la mayoría de los cuales se basaron en comparaciones de modos de morfología y nutrición, enfrentaron el desafío imposible de describir de una manera evolutivamente sensible un mundo en el que la mayor parte de la diversidad ocurre entre pequeños microbios. Durante décadas, los libros de texto de biología asignaron a los eucariotas a entidades evolutivas llamadas "reinos" en los que los señores eran los animales, las plantas y los hongos (Copeland 1938 Whittaker 1969 Margulis 1971). Esto no quiere decir que los biólogos ignoraran a los protistas, y de hecho han sido reconocidos como un reino durante más de un siglo (Haeckel 1866), pero se consideraba que los protistas eran organismos "simples" de los que surgían especies multicelulares más elaboradas. Aunque estas primeras propuestas lograron reconocer varios ensamblajes importantes, como animales y plantas, tuvieron menos éxito en resolver las relaciones entre los grupos y, con el beneficio de la retrospectiva, no tuvieron en cuenta la naturaleza fundamental parafilética y compleja de las líneas protistas. .


Los árboles filogenéticos son la base de la biología comparada

En biología estudiamos la vida en todos los niveles de organización: desde genes, células, organismos, poblaciones y especies hasta las principales divisiones de la vida. En la mayoría de los casos, sin embargo, ningún gen u organismo individual (u otra unidad de estudio) es exactamente como cualquier otro gen u organismo que investiguemos.

Considere a las personas de su clase de biología. Reconocemos a cada persona como un ser humano individual, pero sabemos que no hay dos exactamente iguales. Si conociéramos el árbol genealógico de todos en detalle, la similitud genética de cualquier par de estudiantes sería más predecible. Descubrimos que los estudiantes más estrechamente relacionados tienen muchos más rasgos en común (desde el color de su cabello hasta su susceptibilidad o resistencia a las enfermedades). Del mismo modo, los biólogos usan filogenias para hacer comparaciones y predicciones sobre rasgos compartidos entre genes, poblaciones y especies.

Las relaciones evolutivas entre especies, representadas en el árbol de la vida, forman la base de la clasificación biológica. Los biólogos estiman que hay decenas de millones de especies en la Tierra. Sin embargo, hasta ahora solo se han clasificado alrededor de 1,8 millones de especies, es decir, se han descrito y nombrado formalmente. Se están descubriendo nuevas especies todo el tiempo y los análisis filogenéticos se revisan y revisan constantemente, por lo que nuestro conocimiento del árbol de la vida está lejos de ser completo. Sin embargo, el conocimiento de las relaciones evolutivas es esencial para hacer comparaciones en biología, por lo que los biólogos construyen filogenias para grupos de interés cuando surge la necesidad. El marco evolutivo del árbol de la vida nos permite hacer muchas predicciones sobre el comportamiento, la ecología, la fisiología, la genética y la morfología de especies que aún no se han estudiado en detalle.

Cuando los biólogos comparan especies, observan rasgos que difieren dentro del grupo de interés y tratan de comprender cuándo evolucionaron estos rasgos. En muchos casos, los investigadores están interesados ​​en cómo la evolución de un rasgo se relaciona con las condiciones ambientales o las presiones selectivas. Por ejemplo, los científicos han utilizado análisis filogenéticos para descubrir cambios en el genoma de los virus de la inmunodeficiencia humana que provocan resistencia a determinados tratamientos farmacológicos. La asociación de un cambio genético particular en el VIH con un tratamiento particular proporciona una hipótesis sobre la evolución de la resistencia que puede probarse experimentalmente.

Cualquier característica compartida por dos o más especies que se han heredado de un ancestro común se dice que es homólogo. Los rasgos homólogos pueden ser cualquier rasgo hereditario, incluidas secuencias de ADN, estructuras de proteínas, estructuras anatómicas e incluso algunos patrones de comportamiento. Por ejemplo, todos los vertebrados vivos tienen una columna vertebral, al igual que los vertebrados ancestrales. Por lo tanto, se considera que la columna vertebral es homóloga en todos los vertebrados.


Tipos

Árbol enraizado

Un árbol filogenético enraizado (ver dos gráficos en la parte superior) es un árbol dirigido con un nodo único que corresponde al ancestro común más reciente (generalmente imputado) de todas las entidades en las hojas del árbol. El método más común para enraizar árboles es el uso de un grupo externo no controvertido, lo suficientemente cercano para permitir la inferencia a partir de datos de rasgos o secuenciación molecular, pero lo suficientemente lejos como para ser un grupo externo claro.

Árbol sin raíces

Los árboles sin raíz ilustran la relación de los nodos de las hojas sin hacer suposiciones sobre la ascendencia. No requieren que se conozca o se infiera la raíz ancestral. [2] Los árboles sin raíz siempre se pueden generar a partir de árboles enraizados simplemente omitiendo la raíz. Por el contrario, inferir la raíz de un árbol sin raíz requiere algunos medios para identificar la ascendencia. Esto normalmente se hace incluyendo un grupo externo en los datos de entrada para que la raíz esté necesariamente entre el grupo externo y el resto de los taxones en el árbol, o introduciendo supuestos adicionales sobre las tasas relativas de evolución en cada rama, como una aplicación. de la hipótesis del reloj molecular. [3]

Árbol bifurcado

Tanto los árboles filogenéticos enraizados como los no enraizados pueden bifurcarse o multifurcarse, y estar etiquetados o sin etiquetar. Un árbol bifurcado con raíces tiene exactamente dos descendientes que surgen de cada nodo interior (es decir, forma un árbol binario), y un árbol bifurcado sin raíces toma la forma de un árbol binario sin raíces, un árbol libre con exactamente tres vecinos en cada nodo interno. Por el contrario, un árbol multifurcado enraizado puede tener más de dos hijos en algunos nodos y un árbol multifurcado sin raíces puede tener más de tres vecinos en algunos nodos. Un árbol etiquetado tiene valores específicos asignados a sus hojas, mientras que un árbol sin etiquetar, a veces llamado forma de árbol, define solo una topología. El número de árboles posibles para un número dado de nodos de hojas depende del tipo específico de árbol, pero siempre hay más árboles multifurcantes que bifurcantes, más etiquetados que no etiquetados y más enraizados que sin raíz. La última distinción es la más relevante desde el punto de vista biológico; surge porque hay muchos lugares en un árbol sin raíz para poner la raíz. Para árboles bifurcados etiquetados, existen:

total de árboles sin raíz, donde n representa el número de nodos de hojas. Entre los árboles bifurcados etiquetados, el número de árboles sin raíces con n hojas es igual al número de árboles enraizados con n-1 hojas. [4]

Tipos de árboles especiales

  • Un dendrograma es un término amplio para la representación esquemática de un árbol filogenético.
  • Un cladograma es un árbol filogenético formado mediante métodos cladísticos. Este tipo de árbol solo representa un patrón de ramificación, es decir, los tramos de sus ramas no representan el tiempo o la cantidad relativa de cambio de carácter.
  • Un filograma es un árbol filogenético que tiene ramas proporcionales a la cantidad de cambio de carácter.
  • Un cronograma es un árbol filogenético que representa explícitamente el tiempo evolutivo a través de sus ramas.
  • Un diagrama de huso (a menudo llamado Romerograma en honor al paleontólogo estadounidense Alfred Romer) es la representación de la evolución y abundancia de los distintos taxones a lo largo del tiempo.
  • Un Dahlgrenograma es un diagrama que representa una sección transversal de un árbol filogenético.
  • Una red filogenética no es estrictamente un árbol, sino un gráfico más general, o un gráfico acíclico dirigido en el caso de redes enraizadas. Se utilizan para superar algunas de las limitaciones inherentes a los árboles.

Gráficamente abstracto

Xiaolu Tang es un Ph.D. candidato en Bioinformática en la Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad de Pekín, China. Recibió una licenciatura de la Universidad Northwest A & ampF en 2017. Su interés de investigación incluye la evolución de genomas virales y la regulación traslacional de eucariotas.

Ruochen Ying es un Ph.D. candidato en Bioinformática en la Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad de Pekín, China. Recibió una licenciatura de la Universidad de Zhejiang en 2019. Su interés de investigación incluye la regulación de genes pequeños mediada por ARN y la evolución de genomas virales.

Xinmin Yao es un Ph.D. candidato en Bioinformática en la Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad de Pekín, China. Recibió una licenciatura de la Universidad de Pekín en 2018. Su interés de investigación incluye conflictos intragenómicos de elementos egoístas y la evolución del SARS-CoV-2.

Wenjie Tan es profesor en el Instituto Nacional para el Control y la Prevención de Enfermedades Virales, Centro Chino para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC de China). Recibió su Ph.D. Licenciado en la Academia China de Medicina Preventiva en julio de 1998. En 2008, se convirtió en Jefe del Centro de Biotecnología para Emergencias de Enfermedades Virales en China CDC. Su interés de investigación actual se centra en la biología de los patógenos y la inmunología de los coronavirus humanos (incluidos el SARS-CoV, el SARS-CoV-2 y el MERS-CoV) y otras enfermedades virales emergentes.

Yaping Zhang es profesor e investigador principal de Evolución Molecular y Diversidad Genómica, Instituto de Zoología de Kunming, Academia de Ciencias de China. Su interés de investigación incluye la filogenética molecular, la biodiversidad, el origen de los animales domésticos y la selección artificial, y la diversidad y evolución del genoma.


Árbol filogenético en línea de linajes humanos - Biología

La visión de Aristóteles de una Gran Cadena del Ser, arriba. Ahora sabemos que esta idea es incorrecta.

Varias veces en el pasado, los biólogos se han comprometido con la idea errónea de que la vida puede organizarse en una escalera de organismos inferiores a superiores. Esta idea se encuentra en el corazón de la Gran Cadena del Ser de Aristóteles (ver a la derecha).

De manera similar, es fácil malinterpretar las filogenias como implicando que algunos organismos son más "avanzados" que otros, sin embargo, las filogenias no implican esto en absoluto.

En esta filogenia altamente simplificada, ocurrió un evento de especiación que resultó en dos linajes. Uno conducía a los musgos de hoy, el otro conducía al helecho, al pino y a la rosa. Desde ese evento de especiación, ambos linajes han tenido la misma cantidad de tiempo para evolucionar. Entonces, aunque los musgos se ramifican temprano en el árbol de la vida y comparten muchas características con el antepasado de todas las plantas terrestres, las especies de musgo vivientes no son ancestrales de otras plantas terrestres. Tampoco son más primitivos. Los musgos son primos de otras plantas terrestres.

Entonces, al leer una filogenia, es importante tener en cuenta tres cosas:

  1. Solo porque tendemos a leer las filogenias de izquierda a derecha, no existe una correlación con el nivel de "avance".
  1. Para cualquier evento de especiación en una filogenia, la elección de qué linaje va hacia la derecha y cuál hacia la izquierda es arbitraria. Las siguientes filogenias son equivalentes:

Conceptos erróneos sobre los humanos
Los puntos descritos anteriormente causan la mayoría de los problemas cuando se trata de la evolución humana. La filogenia de las especies vivas más estrechamente relacionadas con nosotros se ve así:

Es importante recordar que:

    Los humanos no evolucionaron de los chimpancés. Los humanos y los chimpancés son primos evolutivos y comparten un antepasado común reciente que no era ni chimpancé ni humano.


Métodos

Material

La mayor parte de las muestras se recolectaron durante viajes de campo y comprenden tejido muscular o clips de aleta, respectivamente. El muestreo tiene como objetivo cubrir los principales linajes de teleósteos con un enfoque en Clupeocephala, donde neoteleosts, elopomorphs y osteoglossmorphs sirven como un grupo externo. Consulte el archivo adicional 1: Tabla S1 para obtener una descripción general de las muestras analizadas.

Métodos

Diseño de cebo

Para recuperar planos de secuencias de cebo, utilizamos el recurso en línea Evolmarkers [66, 67] para buscar loci de exones de ortólogos putativos en genomas de referencia disponibles públicamente. En un primer paso, buscamos el genoma del pez cebra, Danio rerio (Cypriniformes), para loci de copia única utilizando BLAST independiente [34]. En un segundo paso, los resultados fueron posteriormente BLASTed [34] contra más genomas de peces óseos disponibles, en el momento del diseño del cebo que comprende Anguila anguila, Oryzias latipes, Tetraodon nigroviridis, Lepisosteus oculatus, Gadus morhua, Gasterosteus aculeatus y Oreochromis niloticus. Por último, para el diseño del cebo sólo se utilizaron secuencias de exones con un único golpe BLAST [34] en todos los genomas analizados. Los cebos de ARN personalizados fueron fabricados por Arbor Biosciences (Ann Arbor, Michigan, EE. UU.) Con una longitud de 120 nucleótidos y una superposición de 60 nucleótidos después de que las longitudes de la secuencia de relleno totalizaran 39.049 cebos sin filtrar con una densidad de mosaico flexible 2 ×. Después de retirar todos los cebos con cualquier secuencia de máscara blanda, se pusieron en producción 38,318 cebos.

Preparación de la biblioteca

El ADN genómico se extrajo de las muestras de tejido enumeradas en el archivo adicional 1: Tabla S1 utilizando el kit de sangre y tejido Machery & amp Nagel®. El contenido de ADN del eluido final se midió usando un fluorómetro Qbit® (Life Technologies) aplicando el kit de amplio rango. A partir de entonces, se utilizaron 130 μl con una concentración de al menos 3 ng / μl de ADN para cortar el ADN a

500 pb con un Sonicador Covaris®. El éxito del cizallamiento se comprobó mediante electroforesis en gel. Los siguientes pasos para las construcciones de bibliotecas de Illumina (Illumina, Inc., San Diego, CA) se basan en Li et al. [68] y comprenden un paso de selección de tamaño para fragmentos & gt 500 pb, reparación de extremos romos usando polimerasa, ligadura de adaptador, relleno y una amplificación final de bibliotecas usando el kit de amplificación de bibliotecas KAPA®. El contenido de ADN de las bibliotecas se midió utilizando un fluorómetro Qbit® aplicando el kit de alta sensibilidad y se comprobó adicionalmente con electroforesis en gel para comprobar la distribución de tamaño de los fragmentos.

Captura de destino

Para el rendimiento de la captura de objetivos interordinales, las bibliotecas amplificadas del paso 2.2 sirvieron como punto de partida para el enriquecimiento híbrido. Todos los pasos siguen el protocolo proporcionado en Li et al. [68]. En resumen, los fragmentos de la biblioteca se hibridan con cebos de ARN, los fragmentos restantes y los fragmentos hibridados involuntariamente se lavan. Durante la hibridación, los oligonucleótidos bloqueantes impiden la ligadura de adaptador a adaptador, mientras que el ADN de cuna humana sirve para evitar que los elementos repetitivos provoquen una unión no específica. Aplicamos una hibridación de contacto con una temperatura de hibridación decreciente de 65 ° a 50 ° C en pasos de 11 h totalizando 36 h de hibridación. La biblioteca capturada se amplifica de nuevo, se selecciona el tamaño [69] y se utiliza como punto de partida para una segunda ronda de captura, que se muestra para aumentar el número de genes capturados [68, 70].

Durante el último paso de amplificación, los índices de secuenciación individuales se implementan en los adaptadores, lo que permite la demultiplexación de las lecturas después de la secuenciación en una instrumentación Illumina MiSeq®. Nuestro objetivo era una cobertura promedio de 6,6 millones de lecturas de 250 pares de bases por muestra.

Análisis de los datos

Recuperación de alineaciones de secuencias de exones de loci filogenéticamente informativos

En primer lugar, se verificó la calidad de las lecturas de secuenciación y las lecturas de baja calidad se excluyeron del análisis posterior con un valor de corte de 20. Se recortaron los adaptadores de las lecturas utilizando Trimgalore vers. 03.07 [71, 72]. A partir de entonces, seguimos el proceso de análisis introducido para los datos de captura de objetivos en Yuan et al. [37]. Las lecturas recortadas se buscan primero en busca de secuencias replicadas, que posteriormente se eliminan. Para eso, se comparan los primeros 20 pb de ambas lecturas, si son idénticas, se eliminan. En un paso siguiente, las lecturas son BLASTed [34] contra las secuencias del cebo para clasificar las lecturas en los correspondientes contenedores de genes. A continuación, las lecturas son de-novo ensamblado en contigs usando Trinity vers. 2.2.0 [73]. Los contigs de salida se separan luego en carpetas que contienen uno o más de un contig. Donde Trinity estaba creando más de una sola secuencia contig, Geneious® R7 se utilizó para ensamblar aún más múltiples contig en un esfuerzo por crear secuencias contig aún más largas. Para recuperar las mejores secuencias de cada gen en comparación con las secuencias de cebo (las secuencias de consulta fueron las secuencias de cebo derivadas del Danio rerio genoma), predijimos el marco de cada secuencia de consulta utilizando un script de Python personalizado (predict.frame.py), que está disponible para descargar en el depósito de datos de Dryad [39], y recortamos los codones de parada de él. Posteriormente, los contigs se tradujeron en aminoácidos. Todos los contigs se dispararon recíprocamente contra las secuencias de consulta para comprobar los homólogos, es decir, los contigs que mostraban el mejor impacto de la explosión fuera de la región objetivo se excluyeron de los pasos analíticos adicionales. Como estamos realizando la captura de objetivos a nivel inter-ordinal, se desconoce la tasa de pérdida de genes o duplicaciones, por lo tanto, los genes de copia única identificados en Evolmarkers [66, 67] no son necesariamente copias únicas en taxones filogenéticamente distantes. Por lo tanto, los contigs, que no pasaron el cribado de explosión recíproca, fueron excluidos de análisis adicionales. Finalmente, las secuencias insertadas de intrones se fusionaron y posteriormente se tradujeron a aminoácidos. Utilizamos scripts de Perl personalizados para alinear por lotes cada archivo bin de genes que contiene todos los taxones capturados y la secuencia del cebo utilizando MAFFT [74, 75]. Como la contaminación cruzada plantea un problema en los conjuntos de datos de NGS (por ejemplo, [76]), la posible contaminación cruzada se verificó utilizando un script perl personalizado [39], que utiliza distancias p calculadas a partir de alineaciones de loci individuales e información sobre grupos de taxones que se supone que son estar estrechamente relacionado. Estos luego se comparan con taxones relacionados más lejanamente. La posible contaminación cruzada está indicada por distancias p extremadamente pequeñas (iguales o inferiores a 0,002) entre taxones relacionados lejanamente (Archivo adicional 1: Tabla S2). Aunque la distancia p entre loci conservados puede ser extremadamente pequeña entre taxones relacionados lejanamente, la conservación no puede ser ubicua entre todos los loci. Por lo tanto, no hay contaminación cruzada entre un par de taxones, si el porcentaje de contaminación cruzada potencial entre ellos entre todos los loci es extremadamente bajo. Posteriormente, los loci individuales limpios se concatenaron utilizando Geneious® R7. Las secuencias concatenadas se comprobaron en busca de loci filogenéticamente más informativos utilizando el software Matrix Reduction [35], que se basa en la similitud de árboles calculada para loci individuales [36]. Después de extraer 838 loci más informativos [39], utilizamos scripts de Perl personalizados para alinear por lotes cada archivo bin de genes que contiene todos los taxones capturados y la secuencia del cebo utilizando MAFFT [74, 75]. Como comprobación adicional de la ortología, se analizaron los 838 loci identificados con el software de reducción Matrix utilizando Orthograph vers. 0–6–3-1 [38] y el script personalizado reblast.pl (Archivo adicional 1: Tabla S3). Aplicando este último enfoque, se eliminaron otros cuatro loci del conjunto de datos. Finalmente, se excluyeron cinco loci porque contenían menos de cuatro secuencias.

Análisis filogenéticos

Conjuntos de datos concatenados

La concatenación se realizó en Geneious R7 en 829 loci filogenéticamente informativos sugeridos por el análisis MARE [35, 36] (archivo adicional 1). Analizamos dos conjuntos de datos, es decir, las alineaciones de aminoácidos y las alineaciones de ADN. Para encontrar las particiones que mejor se ajusten a los conjuntos de datos concatenados, Partition finder vers. 2.1.1 Se utilizó [40,41,42]. Se realizó un análisis filogenético basado en la máxima verosimilitud en RAxML vers. 8.2.4 [42] incorporando los esquemas de particiones que mejor se ajustan. Los ajustes de RAxML [42] estaban aplicando el modelo de sustitución GTR GAMMA. Bootstrapping se detuvo automáticamente [77] utilizando el algoritmo de escalada rápida.

Como alternativa, calculamos un árbol filogenético usando una inferencia bayesiana aplicando el proceso dirichlet CAT [78, 79] implementado en PhyloBayes vers. 4.1c [43]. Se ejecutaron dos cadenas en paralelo y se verificó la convergencia utilizando los scripts tracecomp y bpcomp proporcionados en PhyloBayes.

Todos los análisis mencionados anteriormente se realizaron en CIPRES [80].

Análisis de coalescencia

Para una comparación de las filogenias calculadas a partir del conjunto de datos concatenados y un enfoque basado en la coalescencia, realizamos además búsquedas de árboles de máxima verosimilitud en alineaciones de loci de aminoácidos y ADN individuales utilizando RAxML [42] en lotes para obtener una colección de árboles genéticos de ambos aminoácidos y conjuntos de datos de ADN. Posteriormente se utilizaron para estimar el árbol de especies en ASTRAL vers. 4.10.12 [44].

Calcular la certeza del árbol y realizar la prueba AU

Calculamos los valores de certeza de entrenudos (IC / ICA) y certeza de árboles (TC / TCA) [45, 46] a partir de árboles genéticos parciales de los árboles genéticos representados en el análisis de coalescencia implementado en RAxML [42, 47] utilizando el mejor árbol resultante a partir del análisis de máxima verosimilitud de las alineaciones de aminoácidos concatenados y mejor divididos. Este paso se utilizó para evaluar la incongruencia entre árboles.

Para probar las diferencias significativas de árboles de especies y árboles completamente bifurcados basados ​​en alineaciones concatenados, realizamos una prueba AU en CONSEL [48, 49, 50, 51].

Material comparativo morfológico

Muestra de colección limpia y teñida doblemente:

Osteoglosiformes. Osteoglossidae: Osteoglossum bicirrhosum (Cuvier, 1829): DMM IE / 11035, 95,5 mm SL.

Elopiformes. Elopidae: Elops senegalensis Regan, 1909: DMM IE / 11008, 61,3 mm SL.

Clupeiformes. Denticipitidae: 3 Denticeps clupeoides Clausen, 1959: DMM IE / 11417, IE11420, 29,2–41,1 mm SL. Clupea harengus Linneo, 1758: DMM IE / 11.029 83,1 mm SL.

Alepocephaliformes. Alepocephalidae: Alepocephalus bicolor Alcock, 1891: DMM IE / 9602, 192 mm SL, Xenodermichthys copei (Gill, 1884) DMM IE / 10190, 110,1 mm SL. Platytroctidae: 5 Holtbyrnia anomala Krefft, 1980: DMM IE / 10079, IE 10079, IE 6145, IE 4885, 55,99 mm - 144,4 mm SL Maulisia argipalla Matsui & amp Rosenblatt, 1979: DMM IE / 10459, 115,6 mm SL. Normichthys operosus Parr, 1951, DMM IE / 11040, 97,1 mm SL Searsia koefoedi Parr 1937: DMM IE / 10191, 117,6 mm SL.

Gonorynchiformes. Gonorynchidae: Gonorynchus abrevia Temminck & amp Schlegel, 1846, DMM IE / 11730, 84,2 mm SL Chanidae: Chanos chanos (Forsskl, 1775): DMM IE / 11010, 72,18 mm SL Kneridae: Kneria stappersii Boulenger, 1915, DMM IE / 12025, 26,4 mm SL.

Cypriniformes. Ciprínidos: 2 Dawkinsia tambraparniei (Silas, 1954): DMM IE / 12072, 27,8 mm SL, 28,6 mm SL.

Argentiniformes. Argentinidae: Silus argentina (Ascanius, 1775): DMM IE / 11033, 103,2 mm SL Bathylagidae: Euryops del batilago Goode & amp Bean, 1896: DMM IE / 11034, 96,3 mm SL.

Osmeriformes. Osmeridae: Osmerus eperlanus (Linneo, 1758), DMM IE / 11090, 36,5 mm SL.

Salmoniformes: Thymallidae: Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) DMM IE / 11820, 99,5 mm SL.

Las muestras se aclararon y se tiñeron dos veces a continuación [81, 82]. Las muestras se transfirieron a etanol al 98%. Posteriormente, el cartílago se tiñó con azul Alican en ácido acético 1: 4 y solución de etanol durante un máximo de 48 h. Posteriormente, las muestras se transfirieron mediante una concentración de alcohol decreciente en una solución de digestión con tripsina. Tan pronto como se aclararon las muestras, se eliminó la pigmentación de la piel mediante un baño de lejía de solución de hidróxido de potasio y la adición de peróxido de hidrógeno. Posteriormente, los huesos se tiñeron con rojo alizarina. Finalmente, las muestras se transfirieron a glicerina para aumentar la transparencia.

Las partes diseccionadas de las muestras se fotografiaron con una Canon EOS 50D con una lente Sigma de 105 mm y el software EOS Utility 3.0 (Canon). El apilado de imágenes para obtener imágenes de enfoque avanzado y extendido se realizó con el software Helicon Focus 6. Las imágenes se editaron en GIMP 2.8 y se compilaron en Inkscape 0.92.1.


Notas al pie

↵ 1 Dirección actual: MRC Weatherall Institute of Molecular Medicine, John Radcliffe Hospital, University of Oxford, Oxford OX3 9DS, Reino Unido.

↵ 2 O.G.P. y S.H.K. contribuido igualmente a este trabajo.

Contribuciones de los autores: K.B.H., G.L., O.G.P. y S.H.K. investigación diseñada K.B.H. realizó la investigación K.B.H. y J.A.V.H. aportó nuevos reactivos / herramientas analíticas K.B.H. y J.Q.Z. datos analizados y K.B.H., G.L., O.G.P. y S.H.K. escribió el periódico.

Los autores declaran no tener intereses en competencia.

Este artículo es una presentación directa de PNAS. S.D.B. es un editor invitado invitado por el Comité Editorial.

Deposición de datos: Los guiones para este trabajo se han depositado en Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.3479844).

Este artículo de acceso abierto se distribuye bajo Creative Commons Attribution License 4.0 (CC BY).


Materiales y métodos

Conjunto de datos del genoma de MTBC

Descargamos 12,886 genomas previamente publicados y accesibles desde el repositorio de archivo de lectura de secuencia (SRA) en diciembre de 2017 como en (Menardo et al., 2018). Para aumentar la representación de M. bovis agregamos a ese conjunto de datos M. bovis genomas de diferentes ubicaciones geográficas (Trewby et al., 2016 Crispell et al., 2017 Malm et al., 2017) (Tabla complementaria S1). Después de mapear y llamar a variantes (ver más abajo), los SNP filogenéticos como en Steiner et al. (2014) se utilizaron para clasificar genomas en MTBC adaptados a humanos si pertenecían a los linajes 1 & # x20137 y, en caso contrario, en MTBC no humanos (en lo sucesivo denominados & # x201Canimal & # x201D). Todos los genomas determinados como MTBC animal, así como los clasificados como L5 o L6, se utilizaron para el análisis posterior. Además, hemos secuenciado cuatro M. orygis genomas aislados en Australia en pacientes de origen del sur de Asia (Lavender et al., 2013), dos genomas de bacilo dassie aislados de dos Hyrax importados de Sudáfrica a Canadá (Cousins ​​et al., 1994 Mostowy et al., 2004), ocho M. microti aislado de jabalí en Italia (Boniotti et al., 2014), dos M. bovis cepas aisladas de pacientes en Suiza y una M. caprae de origen desconocido (Tabla complementaria S1). Para el análisis posterior, seleccionamos los genomas publicados en (Comas et al., 2013) como representantes de otros MTBC humanos, lo que arroja un total de 851 genomas utilizados en este estudio (Tabla complementaria S1). Todos los aislamientos se manejaron en instalaciones BSL3.

Cultivo bacteriano, extracción de ADN y secuenciación del genoma completo

The MTBC isolates were grown in 7H9-Tween 0.05% medium (BD) 녀 mM sodium pyruvate. We extracted genomic DNA after harvesting the bacterial cultures in the late exponential phase of growth using the CTAB method (Belisle and Sonnenberg, 1998). Sequencing libraries were prepared using NEXTERA XT DNA Preparation Kit (Illumina, San Diego, CA, United States). Multiplexed libraries were paired-end sequenced on an Illumina HiSeq2500 instrument (Illumina, San Diego, CA, United States) with 151 or 101 cycles at the Genomics Facility of the University of Basel. En el caso de M. microti isolates, DNA was obtained using the QIAamp DNA mini kit (Qiagen, Hilden, Germany). Libraries were also prepared with the NEXTERA XT DNA Preparation Kit and sequenced on an Illumina MiSeq using the Miseq Reagent Kit v2, 250-cycle paired-end run (Illumina, San Diego, CA, United States).

Bioinformatics Analysis

Mapping and Variant Calling of Illumina Reads

The obtained FASTQ files were processed with Trimmomatic v 0.33 (SLIDINGWINDOW: 5:20) (Bolger et al., 2014) to clip Illumina adaptors and trim low quality reads. Reads shorter than 20 bp were excluded from the downstream analysis. Overlapping paired-end reads were merged with SeqPrep v 1.2 (overlap size = 15) 1 . We used BWA v0.7.13 (mem algorithm) (Li and Durbin, 2010) to align the reads to the reconstructed ancestral sequence of MTBC obtained as reported (Comas et al., 2010). There is no reconstruction available for an ancestral MTBC chromosome and thus the chromosome coordinates and the annotation used is that of H37Rv (NC_000962.3). Duplicated reads were marked by the Mark Duplicates module of Picard v 2.9.1 2 and excluded. To avoid false positive calls, Pysam v 0.9.0 3 was used to exclude reads with alignment score lower than (0.93 ∗ read_length)-(read_length ∗ 4 ∗ 0.07), corresponding to more than 7 miss-matches per 100 bp. SNPs were called with Samtools v 1.2 mpileup (Li, 2011) and VarScan v 2.4.1 (Koboldt et al., 2012) using the following thresholds: minimum mapping quality of 20, minimum base quality at a position of 20, minimum read depth at a position of 7x and without strand bias. Only SNPs considered to have reached fixation within an isolate were considered (at a within-isolate frequency of �%). Conversely, when the SNP within-isolate frequency was �%, the ancestor state was called. Mixed infections or contaminations were discarded by excluding genomes with more than 1000 variable positions with within-isolate frequencies between 90 and 10% and genomes for which the number of within-isolate SNPs was higher than the number of fixed SNPs. Additionally, we excluded genomes with average coverage lower than 15x (after all the referred filtering steps). All SNPs were annotated using snpEff v4.11 (Cingolani et al., 2012), in accordance with the M. tuberculosis H37Rv reference annotation (NC_000962.3). SNPs falling in regions such as PPE and PE-PGRS, phages, insertion sequences and in regions with at least 50 bp identities to other regions in the genome were excluded from the analysis (Stucki et al., 2016). SNPs known to confer drug resistance as used in Steiner et al. (2014) were also excluded from the analysis. For all animal MTBC genomes customized scripts in Python were used to calculate mean coverage per gene corrected by the size of the gene. Gene deletions with respect to the reference genome H37Rv were determined as regions with no coverage to the reference genome. We used those gene deletions to make correspondences with previously described regions of difference without identifying the exact limits of the different RD. To identify deletions of regions and genes absent from the chromosome of H37Rv (e.g., RD900), the unmapped reads resultant from the above described mapping procedure to H37Rv were obtained with Samtools v 1.2, mapped with reference to M. canettii (SRX002429) and annotated using as reference NC_015848, following the same steps described above (Supplementary Figure S1). We also recovered the unmapped reads from one representative of each human MTBC lineage and followed the same procedure (Supplementary Figure S1).

Phylogenetic Reconstruction

All 851 selected genomes were used to produce an alignment containing only polymorphic sites. This alignment was obtained using customized Python scripts and contained all polymorphic positions with no more than 50% of missing calls within the 851 genomes. The alignment was used to infer a Maximum likelihood phylogenetic tree using the MPI parallel version of RaxML (Stamatakis, 2006). The model GTR implemented in RAxML was used, and 1,000 rapid bootstrap inferences followed by a thorough maximum-likelihood search (Stamatakis, 2006) was performed in CIPRES (Miller et al., 2010). The best-scoring Maximum Likelihood topology is shown. The phylogeny was rooted using M. canettii. The topology was annotated using the package ggtree (Guangchuang et al., 2017) from R Core Team (2018)) and Adobe Illustrator CC. Taxa images were obtained from http://phylopic.org/. To remove redundancy and obtain a more even representation of the different MTBC groups for analysis of population structure and genetic diversity, we applied Treemer (Menardo et al., 2018) with the stop option -RTL 0.95, i.e., keeping 95% of the original tree length. The resulting reduced dataset was used for further analysis.

Population Structure and Genetic Diversity

Population structure was evaluated using Principal Component Analysis (PCA) based on SNP alignments using the R package adegent (Jombart, 2008). Genetic diversity was measured as raw pair-wise SNP differences within each MTBC lineage and ecotype if there were more than four genomes from a different geographic location, and as mean nucleotide diversity per site π using the R package mono (Paradis et al., 2004). π was calculated as the mean number of pair-wise mismatches among a set of sequences divided by the total length of queried genome in base pairs which comprise the total length of the genome after excluding repetitive regions (see above), equation 4.21 in Hartl and Clarck (2006). Confidence intervals for π were obtained by bootstrapping (1000 replicates) by re-sampling with replacement the nucleotide sites of the original alignments of polymorphic positions using the function muestra in R Core Team (2018)). Lower and upper levels of confidence were obtained by calculating the 2.5th and the 97.5th quantiles of the π distribution obtained by bootstrapping (Nakagawa and Cuthill, 2007).


Online phylogenetic tree of human lineages - Biology

Harvard biologist and writer Stephen Jay Gould believes there is no prescribed hierarchy of life evolution wanders aimlessly, and is as likely to go down as up. Therefore, he has said that the tree of life is a low bush.

The art of drawing such trees has become more scientific, it is claimed, because now the actual sequences of genes can be compared. It is logical to hold that the more similar genes are, the more closely related are the organisms that carry them. Thus the gene for the RNA in the smaller unit of the ribosome, a gene all cells carry, has been sequenced for many species and used to draw a mathematical tree of life like the one at left.

Work like this has been under way since at least 1977 (1). Carl Woese of the University of Illinios at Urbana Champaign is a pioneer of the new method. He first proposed that archaebacteria are different enough to warrant the recognition of a new third domain called archaea. This proposal became widely accepted by about 1996 it is corroborated by several lines of evidence, not just the sequence of one gene (2).

But, promising as the new method is, it turns out to be flawed from the Darwinian perspective. The problem is that when different genes are used to draw the tree, different trees result. This problem is explained if evolution makes extensive use of genes that are transfered horizontally, as in Cosmic Ancestry, instead of only vertically, as in Darwinism. Horizontal gene transfer produces complex trees with criss-crossing branches (3), instead of simple, fan-shaped trees.

Furthermore, Cosmic Ancestry holds that without the benefit of new genetic programs acquired by horizontal transfer, evolution would go only sideways or downhill, and the tree of life would be a hanging plant. In order for life to ascend the tree — for genuine improvements to evolve — new genetic programs must be supplied. These new programs could be resident already within life somewhere, as silent DNA. Perhaps the expression of these programs was impossible until other biological or environmental developments were complete. Or, the genetic programs could possibly be new arrivals, delivered in the same manner as life on Earth originally was. They could be carried here by bacterial spores, or they could possibly arrive in viruses. Both spores and viruses could be delivered by meteorites directly to the Earth's surface, or descend through the atmosphere as dust. After arrival, the new genetic programs could be installed and transferred laterally by viruses or other methods now becoming understood. However new programs are installed, evolution can only climb the tree of life when new genetic programs are expressed for the first time, according to Cosmic Ancestry.

This evolutionary process would give the the tree of life aspects of a spruce, with branches that hang slightly downward. Darwinian evolution can enable life to explore a given level of the canopy, because it is not higher than its connection to the trunk. But in order for life to climb the tree to a higher level, new genetic programs are required — which mutation and recombination alone cannot supply. When they are supplied, a major advance may ensue. Thus, by cosmic ancestry, the problem of punctuated equilibrium is also resolved.

A consequence of this reasoning is that life on Earth can have descended only from life elsewhere that was at least as highly evolved as it is here.

What'sNEW

The past, present and future of the tree of life by Cédric Blais and John M. Archibald, Current Biology , 2 Apr 2021.
Illuminating the first bacteria by Laura A. Katz, Science , 07 May 2021. . there is room for alternative methods and innovation to encompass both vertical and lateral inheritance.
Viruses are essential agents within the roots and stem of the tree of life by Luis P. Villarreal and Guenther Witzany, Journal of Theoretical Biology , doi:10.1016/j.jtbi.2009.10.014, 21 Feb 2010. See illustration at left.
16 May 2019: The overall picture is still unclear.
Geological and Geochemical Constraints on the Origin and Evolution of Life by Norman H. Sleep, Astrobiology , online 12 Sep 2018. The traditional tree of life from molecular biology . is likely formally valid enough to be a basis for discussion of geological processes on the early Earth.
Phylogenomic evidence for ancient recombination between plastid genomes. by Andan Zhu, Weishu Fan et al., BMC Evolutionary Biology , 10 Sep 2018. These results demonstrate that standard phylogenomic analyses can result in strongly supported but conflicting trees.
Interspecies Hybrids Play a Vital Role in Evolution by Jordana Cepelewicz, Quanta , 24 Aug 2018.
06 Sep 2018: The Tangled Tree , by science writer David Quammen, is excellent. Ver también:
. biologists who redrew the tree of life by John Archibald, Nature , 31 Jul 2018.
. Archaic DNA Rewrites Human Evolution, University of Utah (+Newswise), 02 Aug 2017.
Reshaping Darwin's Tree of Life, Newswise, 07 Jun 2017.
26 Feb 2017: . the common ancestor . did encode many of the protein domains of all three super-kingdoms.
Shaking up the Tree of Life by Elizabeth Pennisi, doi:10.1126/science.354.6314.817, Science , 18 Nov 2016.
Sequencing of the genus Arabidopsis identifies a complex history of nonbifurcating speciation and abundant trans-specific polymorphism by Polina Yu Novikova et al., doi:10.1038/ng.3617, v 48 Genética de la naturaleza, Sep (online 18 Jul) 2016. We uncovered multiple cases of past gene flow that contradict a bifurcating species tree.
15 Apr 2016: Microbiology . threatening to "uproot the Tree of Life".
Inferring Phylogenetic Networks with Maximum Pseudolikelihood under Incomplete Lineage Sorting, Claudia Solís-Lemus and Cécile Ané, doi:10.1371/journal.pgen.1005896, PLoS Genet, 07 Mar 2016.
Assessing parallel gene histories in viral genomes, Mengual-Chuliá et al., doi:10.1186/s12862-016-0605-4, Biología Evolutiva BMC, 05 Feb 2016.
Synthesis of phylogeny and taxonomy into a comprehensive tree of life by Cody E. Hinchliff et al., doi:10.1073/pnas.1423041112, PNAS, 13 Oct 2015.
9 Oct 2015: [T]he signature advanced functional systems of the eukaryotic cells were already present in the last eukaryotic common ancestor.
Kasie Raymann et al., "The two-domain tree of life is linked to a new root for the Archaea" [abstract], doi:10.1073/pnas.1420858112, PNAS, 11 May 2015.
7 May 2015: An Interview with Ford Doolittle, PLoS Genet.
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15 Jan 2015: Bacterial gene swapping, called horizontal gene transfer by microbiologists, is like a messy game of telephone.
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28 May 2013: All gene trees differ from species phylogeny — Salichos and Rokas
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Digging Down Below the Tree of Life by Michael Schirber, Astrobiology Magazine, 28 Mar 2013.
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13 Sept 2012: . the horizontal flow of genes is a part of the story of life.
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Beyond the Tree of Life: a new thematic series from BioMedCentral, 12 Jul 2011.
17 Apr 2011: How important is lateral gene transfer? (Jerry Coyne's blog)
Graham Lawton, "Why Darwin was wrong about the tree of life" [preview], NewScientist, 21 Jan 2009.
Discovery of jumping gene cluster tangles tree of life by David Salisbury, Vanderbilt University, 4 Feb 2011.
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Douglas L. Theobald, "A formal test of the theory of universal common ancestry" [abstract | Editor's Summary], doi:10.1038/nature09014, p219 222 v465, Naturaleza, 13 May 2010. Also see commentary —
Mike Steel and David Penny, "Origins of life: Common ancestry put to the test" [html], doi:10.1038/465168a, p168-169 v465, Naturaleza, 13 May 2010. And —
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11 Dec 2009: . the percentage of genes transferred . could be close to 100% — Cordero and Hogeweg.
21 Aug 2009: I find it fascinating that this prokaryotic symbiosis could so profoundly shape the evolution of life.
20 Jun 2009: The tree of life was always a net. Nature was always a genetic engineer.
16 Mar 2009: . gene transfers of various types. and other forms of acquisition of 'foreign genomes' . are more important. — Lynn Margulis (see right | larger version)
8 Mar 2009: HGT also turns out to be the rule rather than the exception in the third great domain of life, the eukaryotes.
11 Apr 2008: Earth's first animal. was probably significantly more complex than previously believed.
14 Jan 2008: . Only rarely have phylogenetic studies of morphology and DNA data agreed in plant studies.
10 Dec 2007: When eukaryotes are included. the phylogeny of life seems better represented by a network than a tree.
Patrick J. Keeling, "Deep Questions in the Tree of Life" [summary], 10.1126/science.1149593, p 1875-1876 v 317, Ciencias, 28 Sep 2007.
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