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10.9: Transporte de agua y solutos en plantas - Biología

10.9: Transporte de agua y solutos en plantas - Biología


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Objetivos de aprendizaje

  • Describir cómo se transportan el agua y los solutos en las plantas.

La estructura de las raíces, los tallos y las hojas de las plantas facilita el transporte de agua, nutrientes y fotosintatos por toda la planta. El floema y el xilema son los principales tejidos responsables de este movimiento. El potencial hídrico, la evapotranspiración y la regulación de los estomas influyen en cómo se transportan el agua y los nutrientes en las plantas.

Transpiración

Transpiración es la pérdida de agua de la planta por evaporación en la superficie de la hoja. Es el principal impulsor del movimiento del agua en el xilema. La transpiración es causada por la evaporación del agua en la interfaz hoja-atmósfera; crea una presión negativa (tensión) en la superficie de la hoja. Esta tensión tira del agua de las raíces. Por la noche, cuando los estomas se cierran y la transpiración se detiene, el agua se retiene en el tallo y la hoja por la adhesión del agua a las paredes celulares de los vasos del xilema y las traqueidas, y la cohesión de las moléculas de agua entre sí. Esto se llama teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia.

Dentro de la hoja, a nivel celular, el agua en la superficie de las células del mesófilo satura las microfibrillas de celulosa de la pared celular primaria. La hoja contiene muchos espacios de aire intercelulares grandes para el intercambio de oxígeno por dióxido de carbono, que es necesario para la fotosíntesis. La pared celular húmeda está expuesta a este espacio de aire interno de la hoja, y el agua en la superficie de las células se evapora en los espacios de aire, disminuyendo la película delgada en la superficie de las células del mesófilo.

Esta disminución crea una mayor tensión en el agua en las células del mesófilo (Figura 1), aumentando así la atracción del agua en los vasos del xilema. Los vasos del xilema y las traqueidas están estructuralmente adaptados para hacer frente a grandes cambios de presión. Los anillos en los recipientes mantienen su forma tubular, al igual que los anillos en la manguera de una aspiradora mantienen la manguera abierta mientras está bajo presión. Las pequeñas perforaciones entre los elementos del recipiente reducen el número y el tamaño de las burbujas de gas que se pueden formar a través de un proceso llamado cavitación. La formación de burbujas de gas en el xilema interrumpe el flujo continuo de agua desde la base hasta la parte superior de la planta, provocando una ruptura denominada embolia en el flujo de la savia del xilema. Cuanto más alto es el árbol, mayores son las fuerzas de tensión necesarias para extraer agua y más eventos de cavitación. En árboles más grandes, las embolias resultantes pueden obstruir los vasos del xilema, haciéndolos no funcionales. La transpiración es un proceso pasivo, lo que significa que la energía metabólica en forma de ATP no es necesaria para el movimiento del agua. La energía que impulsa la transpiración es la diferencia de energía entre el agua del suelo y el agua de la atmósfera. Sin embargo, la transpiración está estrictamente controlada.

Control de la transpiración

La atmósfera a la que está expuesta la hoja impulsa la transpiración, pero también provoca una pérdida masiva de agua de la planta. Hasta el 90 por ciento del agua absorbida por las raíces puede perderse por transpiración.

Las hojas están cubiertas por una cera cutícula en la superficie exterior que evita la pérdida de agua. La regulación de la transpiración, por lo tanto, se logra principalmente mediante la apertura y cierre de los estomas en la superficie de la hoja. Los estomas están rodeados por dos células especializadas llamadas células protectoras, que se abren y cierran en respuesta a señales ambientales como la intensidad y calidad de la luz, el estado del agua de las hojas y las concentraciones de dióxido de carbono. Los estomas deben abrirse para permitir que el aire que contiene dióxido de carbono y oxígeno se difunda en la hoja para la fotosíntesis y la respiración. Sin embargo, cuando los estomas están abiertos, el vapor de agua se pierde en el ambiente externo, lo que aumenta la tasa de transpiración. Por lo tanto, las plantas deben mantener un equilibrio entre la fotosíntesis eficiente y la pérdida de agua.

Las plantas han evolucionado con el tiempo para adaptarse a su entorno local y reducir la transpiración (Figura 2). Las plantas del desierto (xerófitas) y las plantas que crecen en otras plantas (epífitas) tienen acceso limitado al agua. Estas plantas suelen tener una cutícula cerosa mucho más gruesa que las que crecen en ambientes más moderados y bien regados (mesófitos). Las plantas acuáticas (hidrófitas) también tienen su propio conjunto de adaptaciones anatómicas y morfológicas de las hojas.

Las xerófitas y las epífitas suelen tener una gruesa capa de tricomas o de estomas que están hundidos debajo de la superficie de la hoja. Los tricomas son células epidérmicas similares a pelos especializadas que secretan aceites y sustancias. Estas adaptaciones impiden el flujo de aire a través del poro estomático y reducen la transpiración. También se encuentran comúnmente múltiples capas epidérmicas en este tipo de plantas.

Fotosintatos

Las plantas necesitan una fuente de energía para crecer. En las semillas y los bulbos, los alimentos se almacenan en polímeros (como el almidón) que se convierten mediante procesos metabólicos en sacarosa para las plantas en desarrollo. Una vez que crecen los brotes y las hojas verdes, las plantas pueden producir su propio alimento mediante la fotosíntesis. Los productos de la fotosíntesis se denominan fotosintatos, que suelen estar en forma de azúcares simples como la sacarosa.

Las estructuras que producen fotosintatos para la planta en crecimiento se denominan fuentes. Los azúcares producidos en fuentes, como las hojas, deben entregarse a las partes en crecimiento de la planta a través del floema en un proceso llamado translocación. Los puntos de suministro de azúcar, como las raíces, los brotes jóvenes y las semillas en desarrollo, se denominan se hunde. Las semillas, los tubérculos y los bulbos pueden ser una fuente o un sumidero, según la etapa de desarrollo de la planta y la temporada.

Los productos de la fuente generalmente se trasladan al sumidero más cercano a través del floema. Por ejemplo, las hojas más altas enviarán fotosintetos hacia arriba, hasta la punta del brote en crecimiento, mientras que las hojas inferiores dirigirán los fotosintetos hacia las raíces. Las hojas intermedias enviarán productos en ambas direcciones, a diferencia del flujo en el xilema, que siempre es unidireccional (suelo a hoja a atmósfera). El patrón de flujo de fotosintato cambia a medida que la planta crece y se desarrolla. Los fotosintatos se dirigen principalmente a las raíces desde el principio, a los brotes y hojas durante el crecimiento vegetativo y a las semillas y frutos durante el desarrollo reproductivo. También se dirigen a los tubérculos para su almacenamiento.

Translocación: transporte desde la fuente al sumidero

Los fotosintatos, como la sacarosa, se producen en las células del mesófilo de las hojas que realizan la fotosíntesis. Desde allí, se trasladan a través del floema al lugar donde se utilizan o almacenan. Las células del mesófilo están conectadas por canales citoplasmáticos llamados plasmodesmos. Los fotosintatos se mueven a través de estos canales para llegar a los elementos del tubo-tamiz del floema (STEs) en los haces vasculares. De las células del mesófilo, los fotosintatos se cargan en las STEs del floema. La sacarosa se transporta activamente contra su gradiente de concentración (un proceso que requiere ATP) hacia las células del floema utilizando el potencial electroquímico del gradiente de protones. Esto está acoplado a la absorción de sacarosa con una proteína transportadora llamada simportador sacarosa-H +.

Las STEs del floema tienen un contenido citoplásmico reducido y están conectadas por una placa de tamiz con poros que permiten el flujo masivo impulsado por la presión, o la translocación, de la savia del floema. Las células acompañantes están asociadas con las STEs. Ayudan con las actividades metabólicas y producen energía para los STEs (Figura 3a).

Una vez en el floema, los fotosintatos se trasladan al fregadero más cercano. La savia de floema es una solución acuosa que contiene hasta un 30 por ciento de azúcar, minerales, aminoácidos y reguladores del crecimiento de las plantas. Esto hace que el flujo masivo de floema desde la fuente hasta el sumidero (Figura 3b). La concentración de sacarosa en las células del sumidero es más baja que en las STE del floema porque la sacarosa del sumidero se ha metabolizado para el crecimiento o se ha convertido en almidón para el almacenamiento u otros polímeros, como la celulosa, para la integridad estructural. La descarga en el extremo del sumidero del tubo del floema se produce por difusión o transporte activo de moléculas de sacarosa desde un área de alta concentración a una de baja concentración. El agua se difunde del floema por ósmosis y luego se transpira o se recicla a través del xilema de regreso a la savia del floema.


23.5 Transporte de agua y solutos en plantas

En esta sección, explorará las siguientes preguntas:

  • ¿Qué es el potencial hídrico y cómo lo influyen los solutos, las presiones, la gravedad y el potencial matricial?
  • ¿Cómo influyen el potencial hídrico, la evapotranspiración y la regulación estomática en la forma en que se transporta el agua en las plantas?
  • ¿Cómo se transportan los fotosintatos en las plantas?

Conexión para cursos AP ®

La información de esta sección se aplica a los conceptos que exploramos en capítulos anteriores al conectarlos con el transporte de agua y solutos a través de una planta, mostrando las formas en que las plantas absorben y transportan materiales. Estos conceptos incluyen los procesos de fotosíntesis y respiración celular, las propiedades químicas y físicas del agua y la coevolución de plantas con bacterias y hongos mutualistas. El sistema vascular de las plantas terrestres permite la absorción y el suministro eficiente de agua a través de las células que componen el xilema, mientras que el floema entrega los azúcares producidos en la fotosíntesis a todas las partes de la planta, incluidas las raíces, para su almacenamiento. La separación física del xilema y el floema permite que las plantas muevan simultáneamente diferentes nutrientes de las raíces a los brotes y viceversa. Casi todas las plantas utilizan mecanismos relacionados de osmorregulación, y nos centraremos en el transporte de agua y otros nutrientes.

Probablemente recuerde el concepto de potencial de agua (Ψ) de nuestra exploración de difusión y ósmosis en el capítulo donde discutimos la estructura y función de las membranas plasmáticas. El potencial hídrico es una medida de las diferencias de energía potencial entre una muestra de agua con solutos y agua pura. El agua se mueve por ósmosis desde un área de mayor potencial hídrico (más moléculas de agua, menos soluto) a un área de menor potencial hídrico (menos agua, más solutos). El potencial hídrico en las soluciones de las plantas está influenciado por la concentración de solutos, la presión, la gravedad y otros factores (efectos de la matriz). El potencial hídrico y la transpiración influyen en cómo se transporta el agua a través del xilema.

Los carbohidratos sintetizados en la fotosíntesis, principalmente sacarosa, se mueven de las fuentes a los sumideros a través del floema de la planta. La sacarosa producida en el ciclo de Calvin se carga en los elementos del tubo-tamiz del floema, y ​​el aumento de la concentración de soluto hace que el agua se mueva por ósmosis desde el xilema al floema.

La información presentada y los ejemplos resaltados en la sección apoyan los conceptos descritos en la Gran Idea 2 y la Gran Idea 4 del Marco del Currículo de Biología AP ®. Los Objetivos de Aprendizaje AP ® que figuran en el Marco del Currículo proporcionan una base transparente para el curso de Biología AP ®, una experiencia de laboratorio basada en la investigación, actividades de instrucción y preguntas del examen AP ®. Un objetivo de aprendizaje fusiona el contenido requerido con una o más de las siete prácticas científicas.

Gran idea 2 Los sistemas biológicos utilizan energía libre y bloques de construcción moleculares para crecer, reproducirse y mantener la homeostasis dinámica.
Comprensión duradera 2.A El crecimiento, la reproducción y el mantenimiento de los sistemas vivos requieren energía y materia libres.
Conocimiento esencial 2.A.3 Las moléculas y átomos del medio ambiente son necesarios para construir nuevas moléculas. El movimiento del agua en una planta depende de las propiedades del agua.
Práctica de la ciencia 4.1: El estudiante puede justificar la selección del tipo de datos necesarios para responder una pregunta científica en particular.
Objetivo de aprendizaje 2.8 El alumno es capaz de justificar la selección de datos sobre los tipos de moléculas que un animal, planta o bacteria tomará como bloques de construcción necesarios y excretará como productos de desecho.
Gran idea 2 Los sistemas biológicos utilizan energía libre y bloques de construcción moleculares para crecer, reproducirse y mantener la homeostasis dinámica.
Comprensión duradera 2.A El crecimiento, la reproducción y el mantenimiento de los sistemas vivos requieren energía y materia libres.
Conocimiento esencial 2.A.3 Las moléculas y átomos del medio ambiente son necesarios para construir nuevas moléculas. El movimiento del agua en una planta depende de las propiedades del agua.
Práctica de la ciencia 1.1: El estudiante puede crear representaciones y modelos de fenómenos y sistemas naturales o artificiales en el dominio.
Práctica de la ciencia 1.4: El alumno puede utilizar representaciones y modelos para analizar situaciones o resolver problemas de forma cualitativa y cuantitativa.
Objetivo de aprendizaje 2.9 El alumno es capaz de representar gráficamente o modelar cuantitativamente (o cualitativamente) el intercambio de moléculas entre un organismo y su entorno, y el uso posterior de estas moléculas para construir nuevas moléculas que faciliten la homeostasis dinámica, el crecimiento y la reproducción.
Gran idea 4 Los sistemas biológicos interactúan y estos sistemas y sus interacciones poseen propiedades complejas.
Comprensión duradera 4.A Las interacciones dentro de los sistemas biológicos conducen a propiedades complejas.
Conocimiento esencial 4.A.4 Las interacciones y la coordinación entre órganos y sistemas de órganos proporcionan actividades biológicas esenciales.
Práctica de la ciencia 3.3: El alumno puede evaluar cuestiones científicas.
Objetivo de aprendizaje 4.8 El alumno es capaz de evaluar cuestiones científicas sobre organismos que exhiben propiedades complejas debido a la interacción de sus partes constituyentes.
Gran idea 4 Los sistemas biológicos interactúan y estos sistemas y sus interacciones poseen propiedades complejas.
Comprensión duradera 4.A Las interacciones dentro de los sistemas biológicos conducen a propiedades complejas.
Conocimiento esencial 4.A.4 Las interacciones y la coordinación entre órganos y sistemas de órganos proporcionan actividades biológicas esenciales.
Práctica de la ciencia 3.3: El alumno puede evaluar cuestiones científicas.
Objetivo de aprendizaje 4.9 El estudiante es capaz de predecir los efectos de un cambio en el (los) componente (s) de un sistema biológico sobre la funcionalidad de un organismo (s).
Gran idea 4 Los sistemas biológicos interactúan y estos sistemas y sus interacciones poseen propiedades complejas.
Comprensión duradera 4.A Las interacciones dentro de los sistemas biológicos conducen a propiedades complejas.
Conocimiento esencial 4.A.4 Las interacciones y la coordinación entre órganos y sistemas de órganos proporcionan actividades biológicas esenciales.
Práctica de la ciencia 1.3: El estudiante puede refinar representaciones y modelos de fenómenos y sistemas naturales o creados por el hombre en el dominio.
Práctica de la ciencia 6.4: El estudiante puede hacer afirmaciones y predicciones sobre fenómenos naturales basados ​​en teorías y modelos científicos.
Objetivo de aprendizaje 4.10 El estudiante es capaz de refinar representaciones y modelos para ilustrar la biocomplejidad debido a las interacciones de las partes constituyentes.

Las preguntas del desafío de práctica contienen preguntas de prueba adicionales para esta sección que lo ayudarán a prepararse para el examen AP. Estas preguntas abordan los siguientes estándares:
[APLO 2.40] [APLO 4.12] [APLO 2.1] [APLO 2.8] [APLO 2.9] [APLO 2.41] [APLO 1.2] [APLO 1.22] [APLO 1.25] [APLO 2.19] [APLO 2.32]

La estructura de las raíces, los tallos y las hojas de las plantas facilita el transporte de agua, nutrientes y fotosintatos por toda la planta. El floema y el xilema son los principales tejidos responsables de este movimiento. El potencial hídrico, la evapotranspiración y la regulación de los estomas influyen en cómo se transportan el agua y los nutrientes en las plantas. Para comprender cómo funcionan estos procesos, primero debemos comprender la energía del potencial hídrico.

Potencial de agua

Las plantas son ingenieros hidráulicos fenomenales. Usando solo las leyes básicas de la física y la simple manipulación de la energía potencial, las plantas pueden mover el agua a la copa de un árbol de 116 metros de altura (Figura 23.31a). Las plantas también pueden usar la hidráulica para generar suficiente fuerza para dividir rocas y doblar aceras (Figura 23.31B). Las plantas logran esto debido al potencial hídrico.

El potencial hídrico es una medida de la energía potencial en el agua. Los fisiólogos de plantas no están interesados ​​en la energía en ningún sistema acuoso en particular, pero están muy interesados ​​en el movimiento del agua entre dos sistemas. En términos prácticos, por lo tanto, el potencial hídrico es la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua dada y el agua pura (a presión atmosférica y temperatura ambiente). El potencial hídrico se denota con la letra griega Ψ (psi) y se expresa en unidades de presión (la presión es una forma de energía) llamada megapascales (MPa). El potencial del agua pura (Ψw H2O puro), por conveniencia de la definición, se designa con un valor de cero (aunque el agua pura contiene mucha energía potencial, esa energía se ignora). Por lo tanto, los valores del potencial hídrico para el agua en la raíz, el tallo o la hoja de una planta se expresan en relación con Ψw H2O puro.

El potencial hídrico en las soluciones de las plantas está influenciado por la concentración de solutos, la presión, la gravedad y factores llamados efectos de matriz. El potencial hídrico se puede dividir en sus componentes individuales utilizando la siguiente ecuación:

donde Ψs, Ψpag, Ψgramo, y Ψmetro se refieren a los potenciales de soluto, presión, gravedad y matriz, respectivamente. "Sistema" puede referirse al potencial hídrico del agua del suelo (Ψ suelo), agua de la raíz (Ψ raíz), agua del tallo (Ψ tallo), agua de la hoja (Ψ hoja) o el agua en la atmósfera (Ψ atmósfera): lo que sea se está considerando un sistema acuoso. A medida que cambian los componentes individuales, aumentan o disminuyen el potencial hídrico total de un sistema. Cuando esto sucede, el agua se mueve para equilibrarse, pasando del sistema o compartimento con un mayor potencial hídrico al sistema o compartimento con un menor potencial hídrico. Esto hace que la diferencia en el potencial hídrico entre los dos sistemas (ΔΨ) vuelva a cero (ΔΨ = 0). Por lo tanto, para que el agua se mueva a través de la planta desde el suelo al aire (un proceso llamado transpiración), Ψ el suelo debe ser & gt Ψ raíz & gt Ψ tallo & gt Ψ hoja & gt Ψ atmósfera.

El agua solo se mueve en respuesta a ΔΨ, no en respuesta a los componentes individuales. Sin embargo, debido a que los componentes individuales influyen en el total Ψsistema, manipulando los componentes individuales (especialmente Ψs), una planta puede controlar el movimiento del agua.

Potencial de soluto

Potencial de soluto (Ψs), también llamado potencial osmótico, está relacionado con la concentración de soluto (en molaridad). Esa relación viene dada por la ecuación de van 't Hoff: Ψs = –MIRT donde M es la concentración molar del soluto, I es el factor de van 't Hoff (la relación entre la cantidad de partículas en la solución y la cantidad de unidades de fórmula disueltas), R es la constante del gas ideal y T es la temperatura en grados Kelvin. El potencial de soluto es negativo en una célula vegetal y cero en agua destilada. Los valores típicos del citoplasma celular son de –0,5 a –1,0 MPa. Los solutos reducen el potencial hídrico (lo que resulta en un Ψ negativow) al consumir parte de la energía potencial disponible en el agua.Las moléculas de soluto pueden disolverse en agua porque las moléculas de agua pueden unirse a ellas a través de enlaces de hidrógeno. Una molécula hidrófoba como el aceite, que no puede unirse al agua, no puede disolverse. La energía en los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de soluto y el agua ya no está disponible para trabajar en el sistema porque está ligada al enlace. En otras palabras, la cantidad de energía potencial disponible se reduce cuando se agregan solutos a un sistema acuoso. Por lo tanto, Ψs disminuye al aumentar la concentración de soluto. Porque Ψs es uno de los cuatro componentes de Ψsistema o Ψtotal, una disminución en Ψs causará una disminución en Ψtotal. El potencial hídrico interno de una célula vegetal es más negativo que el agua pura debido al alto contenido de solutos del citoplasma (figura 23.32). Debido a esta diferencia en el potencial hídrico, el agua pasará del suelo a las células de la raíz de una planta a través del proceso de ósmosis. Esta es la razón por la que el potencial de soluto a veces se denomina potencial osmótico.

Las células vegetales pueden manipular metabólicamente Ψs (y por extensión, Ψtotal) mediante la adición o eliminación de moléculas de soluto. Por lo tanto, las plantas tienen control sobre Ψtotal a través de su capacidad para ejercer control metabólico sobre Ψs.

Conexión visual

  1. Sí, el nivel del agua se puede igualar agregando soluto al lado derecho del tubo para que el agua se mueva hacia la izquierda hasta que los niveles del agua sean iguales.
  2. No, el nivel del agua no se puede igualar en ambos lados de los tubos agregando solutos sin otra acción.
  3. Sí, el nivel del agua se puede igualar agregando soluto al lado izquierdo del tubo para que el agua se mueva hacia la izquierda hasta que los niveles del agua sean iguales.
  4. No, el nivel del agua no se puede igualar agregando solutos porque los solutos siempre son arrastrados hacia abajo por la gravedad, lo que no permite que el agua se iguale.

Potencial de presión

Potencial de presión (Ψpag), también llamado potencial de turgencia, puede ser positivo o negativo (Figura 23.32). Debido a que la presión es una expresión de energía, cuanto mayor es la presión, más energía potencial hay en un sistema y viceversa. Por lo tanto, un Ψ positivopag (compresión) aumenta Ψtotal, y un Ψ negativopag (tensión) disminuye Ψtotal. La presión positiva dentro de las células está contenida por la pared celular, lo que produce una presión de turgencia. Los potenciales de presión suelen rondar entre 0,6 y 0,8 MPa, pero pueden alcanzar hasta 1,5 MPa en una planta bien regada. A Ψpag de 1,5 MPa equivale a 210 libras por pulgada cuadrada (1,5 MPa x 140 libras en -2 MPa -1 = 210 libras / pulgada -2). En comparación, la mayoría de las llantas de los automóviles se mantienen a una presión de 30 a 34 psi. Un ejemplo del efecto de la presión de la turgencia es el marchitamiento de las hojas y su restauración después de que la planta ha sido regada (Figura 23.33). El agua se pierde de las hojas a través de la transpiración (acercándose a Ψpag = 0 MPa en el punto de marchitez) y se restaura por absorción a través de las raíces.

Una planta puede manipular Ψpag a través de su capacidad para manipular Ψs y por el proceso de ósmosis. Si una célula vegetal aumenta la concentración de soluto citoplásmico, Ψs disminuirá, Ψtotal disminuirá, el ΔΨ entre la célula y el tejido circundante disminuirá, el agua entrará en la célula por ósmosis y Ψpag incrementará. Ψpag también está bajo control indirecto de la planta a través de la apertura y cierre de los estomas. Las aberturas estomáticas permiten que el agua se evapore de la hoja, reduciendo Ψpag y Ψtotal de la hoja y aumentando ΔΨ entre el agua en la hoja y el pecíolo, permitiendo así que el agua fluya desde el pecíolo hacia la hoja.

Potencial de gravedad

Potencial de gravedad (Ψgramo) es siempre negativo a cero en una planta sin altura. Siempre elimina o consume energía potencial del sistema. La fuerza de la gravedad empuja el agua hacia el suelo, reduciendo la cantidad total de energía potencial en el agua de la planta (Ψtotal). Cuanto más alta es la planta, más alta es la columna de agua y más influyente Ψgramo se convierte. A escala celular y en plantas bajas, este efecto es insignificante y fácilmente ignorado. Sin embargo, sobre la altura de un árbol alto como una secuoya costera gigante, la atracción gravitacional de –0.1 MPa m -1 equivale a 1 MPa adicional de resistencia que debe superarse para que el agua alcance las hojas de los árboles más altos. Las plantas no pueden manipular Ψgramo.

Potencial de Matric

Potencial matricial (Ψmetro) siempre es negativo a cero. En un sistema seco, puede ser tan bajo como -2 MPa en una semilla seca y es cero en un sistema saturado de agua. La unión del agua a una matriz siempre elimina o consume energía potencial del sistema. Ψmetro es similar al potencial de soluto porque implica atar la energía en un sistema acuoso formando enlaces de hidrógeno entre el agua y algún otro componente. Sin embargo, en el potencial de soluto, los otros componentes son moléculas de soluto hidrófilas solubles, mientras que en Ψmetro, los otros componentes son moléculas hidrófilas insolubles de la pared celular vegetal. Cada célula vegetal tiene una pared celular celulósica y la celulosa en las paredes celulares es hidrófila, produciendo una matriz para la adhesión del agua: de ahí el nombre potencial matricial. Ψmetro es muy grande (negativo) en tejidos secos como semillas o suelos afectados por la sequía. Sin embargo, rápidamente llega a cero a medida que la semilla absorbe agua o el suelo se hidrata. Ψmetro no puede ser manipulado por la planta y generalmente se ignora en raíces, tallos y hojas bien regadas.

Movimiento de agua y minerales en el xilema

Los solutos, la presión, la gravedad y el potencial matricial son todos importantes para el transporte de agua en las plantas. El agua se mueve de un área de mayor potencial hídrico total (mayor energía libre de Gibbs) a un área de menor potencial hídrico total. La energía libre de Gibbs es la energía asociada con una reacción química que se puede utilizar para realizar un trabajo. Esto se expresa como ΔΨ.

Transpiración es la pérdida de agua de la planta por evaporación en la superficie de la hoja. Es el principal impulsor del movimiento del agua en el xilema. La transpiración es causada por la evaporación del agua en la interfaz hoja-atmósfera que crea una presión negativa (tensión) equivalente a -2 MPa en la superficie de la hoja. Este valor varía mucho según el déficit de presión de vapor, que puede ser insignificante con una humedad relativa alta (HR) y sustancial con una HR baja. Esta tensión tira del agua de las raíces. Por la noche, cuando los estomas se cierran y la transpiración se detiene, el agua se retiene en el tallo y la hoja por la adhesión del agua a las paredes celulares de los vasos del xilema y las traqueidas, y la cohesión de las moléculas de agua entre sí. Esto se llama teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia.

Dentro de la hoja, a nivel celular, el agua en la superficie de las células del mesófilo satura las microfibrillas de celulosa de la pared celular primaria. La hoja contiene muchos espacios de aire intercelulares grandes para el intercambio de oxígeno por dióxido de carbono, que es necesario para la fotosíntesis. La pared celular húmeda está expuesta a este espacio de aire interno de la hoja, y el agua en la superficie de las células se evapora en los espacios de aire, disminuyendo la película delgada en la superficie de las células del mesófilo. Esta disminución crea una mayor tensión en el agua en las células del mesófilo (Figura 23.34), lo que aumenta la atracción del agua en los vasos del xilema. Los vasos del xilema y las traqueidas están estructuralmente adaptados para hacer frente a grandes cambios de presión. Los anillos en los recipientes mantienen su forma tubular, al igual que los anillos en la manguera de una aspiradora mantienen la manguera abierta mientras está bajo presión. Las pequeñas perforaciones entre los elementos del recipiente reducen el número y el tamaño de las burbujas de gas que se pueden formar a través de un proceso llamado cavitación. La formación de burbujas de gas en el xilema interrumpe el flujo continuo de agua desde la base hasta la parte superior de la planta, provocando una ruptura denominada embolia en el flujo de la savia del xilema. Cuanto más alto es el árbol, mayores son las fuerzas de tensión necesarias para extraer agua y más eventos de cavitación. En árboles más grandes, las embolias resultantes pueden obstruir los vasos del xilema, haciéndolos no funcionales.


162 Transporte de agua y solutos en plantas

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Definir el potencial hídrico y explicar cómo se ve influenciado por los solutos, la presión, la gravedad y el potencial matricial.
  • Describir cómo el potencial hídrico, la evapotranspiración y la regulación de los estomas influyen en cómo se transporta el agua en las plantas.
  • Explica cómo se transportan los fotosintatos en las plantas.

La estructura de las raíces, los tallos y las hojas de las plantas facilita el transporte de agua, nutrientes y fotosintatos por toda la planta. El floema y el xilema son los principales tejidos responsables de este movimiento. El potencial hídrico, la evapotranspiración y la regulación de los estomas influyen en cómo se transportan el agua y los nutrientes en las plantas. Para comprender cómo funcionan estos procesos, primero debemos comprender la energía del potencial hídrico.

Potencial de agua

Las plantas son ingenieros hidráulicos fenomenales. Usando solo las leyes básicas de la física y la simple manipulación de la energía potencial, las plantas pueden mover el agua a la copa de un árbol de 116 metros de altura ((Figura)a). Las plantas también pueden usar sistemas hidráulicos para generar suficiente fuerza para dividir rocas y doblar aceras ((Figura)B). Las plantas logran esto debido al potencial hídrico.

El potencial hídrico es una medida de la energía potencial en el agua. Los fisiólogos de plantas no están interesados ​​en la energía en ningún sistema acuoso en particular, pero están muy interesados ​​en el movimiento del agua entre dos sistemas. En términos prácticos, por lo tanto, el potencial hídrico es la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua dada y el agua pura (a presión atmosférica y temperatura ambiente). El potencial hídrico se denota con la letra griega ψ (psi) y se expresa en unidades de presión (la presión es una forma de energía) llamadas megapascales (MPa). El potencial del agua pura (Ψw H2O puro), por conveniencia de la definición, se designa con un valor de cero (aunque el agua pura contiene mucha energía potencial, esa energía se ignora). Por lo tanto, los valores del potencial hídrico para el agua en la raíz, el tallo o la hoja de una planta se expresan en relación con Ψw H2O puro.

El potencial hídrico en las soluciones de las plantas está influenciado por la concentración de solutos, la presión, la gravedad y factores llamados efectos de matriz. El potencial hídrico se puede dividir en sus componentes individuales utilizando la siguiente ecuación:

donde Ψs, Ψpag, Ψgramo, y Ψmetro se refieren a los potenciales de soluto, presión, gravedad y matriz, respectivamente. "Sistema" puede referirse al potencial hídrico del agua del suelo (Ψ suelo), agua de la raíz (Ψ raíz), agua del tallo (Ψ tallo), agua de la hoja (Ψ hoja) o el agua en la atmósfera (Ψ atmósfera): lo que sea se está considerando un sistema acuoso. A medida que cambian los componentes individuales, aumentan o disminuyen el potencial hídrico total de un sistema. Cuando esto sucede, el agua se mueve para equilibrarse, pasando del sistema o compartimento con un mayor potencial hídrico al sistema o compartimento con un menor potencial hídrico. Esto hace que la diferencia en el potencial hídrico entre los dos sistemas (ΔΨ) vuelva a cero (ΔΨ = 0). Por lo tanto, para que el agua se mueva a través de la planta desde el suelo al aire (un proceso llamado transpiración), Ψ el suelo debe ser & gt Ψ raíz & gt Ψ tallo & gt Ψ hoja & gt Ψ atmósfera.

El agua solo se mueve en respuesta a ΔΨ, no en respuesta a los componentes individuales. Sin embargo, debido a que los componentes individuales influyen en el total Ψsistema, manipulando los componentes individuales (especialmente Ψs), una planta puede controlar el movimiento del agua.

Potencial de soluto

Potencial de soluto (Ψs), también llamado potencial osmótico, es negativo en una célula vegetal y cero en agua destilada. Los valores típicos del citoplasma celular son de –0,5 a –1,0 MPa. Los solutos reducen el potencial hídrico (lo que resulta en un Ψ negativow) al consumir parte de la energía potencial disponible en el agua. Las moléculas de soluto pueden disolverse en agua porque las moléculas de agua pueden unirse a ellas a través de enlaces de hidrógeno. Una molécula hidrófoba como el aceite, que no puede unirse al agua, no puede disolverse. La energía en los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de soluto y el agua ya no está disponible para trabajar en el sistema porque está ligada al enlace. En otras palabras, la cantidad de energía potencial disponible se reduce cuando se agregan solutos a un sistema acuoso. Por lo tanto, Ψs disminuye al aumentar la concentración de soluto. Porque Ψs es uno de los cuatro componentes de Ψsistema o Ψtotal, una disminución en Ψs causará una disminución en Ψtotal. El potencial hídrico interno de una célula vegetal es más negativo que el agua pura debido al alto contenido de solutos del citoplasma ((Figura)). Debido a esta diferencia en el potencial hídrico, el agua pasará del suelo a las células de la raíz de una planta a través del proceso de ósmosis. Esta es la razón por la que el potencial de soluto a veces se denomina potencial osmótico.

Las células vegetales pueden manipular metabólicamente Ψs (y por extensión, Ψtotal) mediante la adición o eliminación de moléculas de soluto. Por lo tanto, las plantas tienen control sobre Ψtotal a través de su capacidad para ejercer control metabólico sobre Ψs.

El potencial hídrico positivo se coloca en el lado izquierdo del tubo aumentando Ψpag de manera que el nivel del agua suba por el lado derecho. ¿Podrías igualar el nivel del agua en cada lado del tubo agregando soluto y, de ser así, cómo?

Potencial de presión

Potencial de presión (Ψpag), también llamado potencial de turgencia, puede ser positivo o negativo ((Figura)). Debido a que la presión es una expresión de energía, cuanto mayor es la presión, más energía potencial hay en un sistema y viceversa. Por lo tanto, una Ψp positiva (compresión) aumenta Ψtotal, y un Ψ negativopag (tensión) disminuye Ψtotal. La presión positiva dentro de las células está contenida por la pared celular, lo que produce una presión de turgencia. Los potenciales de presión suelen rondar entre 0,6 y 0,8 MPa, pero pueden alcanzar hasta 1,5 MPa en una planta bien regada. A Ψpag de 1,5 MPa equivale a 210 libras por pulgada cuadrada (1,5 MPa x 140 lb / in -2 MPa -1 = 210 lb / in -2). En comparación, la mayoría de las llantas de los automóviles se mantienen a una presión de 30 a 34 psi. Un ejemplo del efecto de la presión de la turgencia es el marchitamiento de las hojas y su restauración después de que la planta ha sido regada ((Figura)). El agua se pierde de las hojas a través de la transpiración (acercándose a Ψpag = 0 MPa en el punto de marchitez) y se restaura por absorción a través de las raíces.

Una planta puede manipular Ψpag a través de su capacidad para manipular Ψs y por el proceso de ósmosis. Si una célula vegetal aumenta la concentración de soluto citoplásmico, Ψs disminuirá, Ψtotal disminuirá, el ΔΨ entre la célula y el tejido circundante disminuirá, el agua entrará en la célula por ósmosis y Ψpag incrementará. Ψpag también está bajo control indirecto de la planta a través de la apertura y cierre de los estomas. Las aberturas estomáticas permiten que el agua se evapore de la hoja, reduciendo Ψpag y Ψtotal de la hoja y aumentando Ψ entre el agua en la hoja y el pecíolo, permitiendo así que el agua fluya desde el pecíolo hacia la hoja.

Potencial de gravedad

Potencial de gravedad (Ψgramo) es siempre negativo a cero en una planta sin altura. Siempre elimina o consume energía potencial del sistema. La fuerza de la gravedad empuja el agua hacia el suelo, reduciendo la cantidad total de energía potencial en el agua de la planta (Ψtotal). Cuanto más alta es la planta, más alta es la columna de agua y más influyente Ψgramo se convierte. A escala celular y en plantas bajas, este efecto es insignificante y fácilmente ignorado. Sin embargo, sobre la altura de un árbol alto como una secuoya costera gigante, la atracción gravitacional de –0.1 MPa m -1 equivale a 1 MPa adicional de resistencia que debe superarse para que el agua alcance las hojas de los árboles más altos. Las plantas no pueden manipular Ψgramo.

Potencial de Matric

Potencial matricial (Ψmetro) siempre es negativo a cero. En un sistema seco, puede ser tan bajo como -2 MPa en una semilla seca y es cero en un sistema saturado de agua. La unión del agua a una matriz siempre elimina o consume energía potencial del sistema. Ψmetro es similar al potencial de soluto porque implica atar la energía en un sistema acuoso formando enlaces de hidrógeno entre el agua y algún otro componente. Sin embargo, en el potencial de soluto, los otros componentes son moléculas de soluto hidrófilas solubles, mientras que en Ψmetro, los otros componentes son moléculas hidrófilas insolubles de la pared celular vegetal. Cada célula vegetal tiene una pared celular celulósica y la celulosa en las paredes celulares es hidrófila, produciendo una matriz para la adhesión del agua: de ahí el nombre potencial matricial. Ψmetro es muy grande (negativo) en tejidos secos como semillas o suelos afectados por la sequía. Sin embargo, rápidamente llega a cero a medida que la semilla absorbe agua o el suelo se hidrata. Ψmetro no puede ser manipulado por la planta y generalmente se ignora en raíces, tallos y hojas bien regadas.

Movimiento de agua y minerales en el xilema

Los solutos, la presión, la gravedad y el potencial matricial son todos importantes para el transporte de agua en las plantas. El agua se mueve de un área de mayor potencial hídrico total (mayor energía libre de Gibbs) a un área de menor potencial hídrico total. La energía libre de Gibbs es la energía asociada con una reacción química que se puede utilizar para realizar un trabajo. Esto se expresa como ΔΨ.

La transpiración es la pérdida de agua de la planta por evaporación en la superficie de la hoja. Es el principal impulsor del movimiento del agua en el xilema. La transpiración es causada por la evaporación del agua en la interfaz hoja-atmósfera que crea una presión negativa (tensión) equivalente a -2 MPa en la superficie de la hoja. Este valor varía mucho según el déficit de presión de vapor, que puede ser insignificante con una humedad relativa alta (HR) y sustancial con una HR baja. Esta tensión tira del agua de las raíces. Por la noche, cuando los estomas se cierran y la transpiración se detiene, el agua se retiene en el tallo y la hoja por la adhesión del agua a las paredes celulares de los vasos del xilema y las traqueidas, y la cohesión de las moléculas de agua entre sí. Esto se llama teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia.

Dentro de la hoja, a nivel celular, el agua en la superficie de las células del mesófilo satura las microfibrillas de celulosa de la pared celular primaria. La hoja contiene muchos espacios de aire intercelulares grandes para el intercambio de oxígeno por dióxido de carbono, que es necesario para la fotosíntesis. La pared celular húmeda está expuesta a este espacio de aire interno de la hoja, y el agua en la superficie de las células se evapora en los espacios de aire, disminuyendo la película delgada en la superficie de las células del mesófilo. Esta disminución crea una mayor tensión en el agua en las células del mesófilo ((Figura)), aumentando así la atracción del agua en los vasos del xilema. Los vasos del xilema y las traqueidas están estructuralmente adaptados para hacer frente a grandes cambios de presión. Los anillos en los recipientes mantienen su forma tubular, al igual que los anillos en la manguera de una aspiradora mantienen la manguera abierta mientras está bajo presión.Las pequeñas perforaciones entre los elementos del recipiente reducen el número y el tamaño de las burbujas de gas que se pueden formar a través de un proceso llamado cavitación. La formación de burbujas de gas en el xilema interrumpe el flujo continuo de agua desde la base hasta la parte superior de la planta, provocando una ruptura denominada embolia en el flujo de la savia del xilema. Cuanto más alto es el árbol, mayores son las fuerzas de tensión necesarias para extraer agua y más eventos de cavitación. En árboles más grandes, las embolias resultantes pueden obstruir los vasos del xilema, haciéndolos no funcionales.

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

  1. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión hacen que el agua suba por el xilema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  2. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión extraen agua del floema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  3. El potencial hídrico disminuye desde las raíces hasta la parte superior de la planta.
  4. El agua entra a las plantas a través de los pelos de las raíces y sale por el estoma.

La transpiración, la pérdida de vapor de agua a la atmósfera a través de los estomas, es un proceso pasivo, lo que significa que la energía metabólica en forma de ATP no es necesaria para el movimiento del agua. La energía que impulsa la transpiración es la diferencia de energía entre el agua del suelo y el agua de la atmósfera. Sin embargo, la transpiración está estrictamente controlada.

Control de la transpiración

La atmósfera a la que está expuesta la hoja impulsa la transpiración, pero también provoca una pérdida masiva de agua de la planta. Hasta el 90 por ciento del agua absorbida por las raíces puede perderse por transpiración.

Las hojas están cubiertas por una cutícula cerosa en la superficie exterior que evita la pérdida de agua. La regulación de la transpiración, por lo tanto, se logra principalmente mediante la apertura y cierre de los estomas en la superficie de la hoja. Los estomas están rodeados por dos células especializadas llamadas células protectoras, que se abren y cierran en respuesta a señales ambientales como la intensidad y calidad de la luz, el estado del agua de las hojas y las concentraciones de dióxido de carbono. Los estomas deben abrirse para permitir que el aire que contiene dióxido de carbono y oxígeno se difunda en la hoja para la fotosíntesis y la respiración. Sin embargo, cuando los estomas están abiertos, el vapor de agua se pierde en el ambiente externo, lo que aumenta la tasa de transpiración. Por lo tanto, las plantas deben mantener un equilibrio entre la fotosíntesis eficiente y la pérdida de agua.

Las plantas han evolucionado con el tiempo para adaptarse a su entorno local y reducir la transpiración ((Figura)). Las plantas del desierto (xerófitas) y las plantas que crecen en otras plantas (epífitas) tienen acceso limitado al agua. Estas plantas suelen tener una cutícula cerosa mucho más gruesa que las que crecen en ambientes más moderados y bien regados (mesófitos). Las plantas acuáticas (hidrófitas) también tienen su propio conjunto de adaptaciones anatómicas y morfológicas de las hojas.

Las xerófitas y las epífitas suelen tener una gruesa capa de tricomas o de estomas que están hundidos debajo de la superficie de la hoja. Los tricomas son células epidérmicas similares a pelos especializadas que secretan aceites y sustancias. Estas adaptaciones impiden el flujo de aire a través del poro estomático y reducen la transpiración. También se encuentran comúnmente múltiples capas epidérmicas en este tipo de plantas.

Transporte de fotosintatos en el floema

Las plantas necesitan una fuente de energía para crecer. En las semillas y los bulbos, los alimentos se almacenan en polímeros (como el almidón) que se convierten mediante procesos metabólicos en sacarosa para las plantas en desarrollo. Una vez que crecen los brotes y las hojas verdes, las plantas pueden producir su propio alimento mediante la fotosíntesis. Los productos de la fotosíntesis se denominan fotosintatos, que suelen estar en forma de azúcares simples como la sacarosa.

Las estructuras que producen fotosintatos para la planta en crecimiento se denominan fuentes. Los azúcares producidos en fuentes, como las hojas, deben entregarse a las partes en crecimiento de la planta a través del floema en un proceso llamado translocación. Los puntos de suministro de azúcar, como las raíces, los brotes jóvenes y las semillas en desarrollo, se denominan sumideros. Las semillas, los tubérculos y los bulbos pueden ser una fuente o un sumidero, según la etapa de desarrollo de la planta y la temporada.

Los productos de la fuente generalmente se trasladan al sumidero más cercano a través del floema. Por ejemplo, las hojas más altas enviarán fotosintetos hacia arriba, hasta la punta del brote en crecimiento, mientras que las hojas inferiores dirigirán los fotosintetos hacia las raíces. Las hojas intermedias enviarán productos en ambas direcciones, a diferencia del flujo en el xilema, que siempre es unidireccional (suelo a hoja a atmósfera). El patrón de flujo de fotosintato cambia a medida que la planta crece y se desarrolla. Los fotosintatos se dirigen principalmente a las raíces desde el principio, a los brotes y hojas durante el crecimiento vegetativo y a las semillas y frutos durante el desarrollo reproductivo. También se dirigen a los tubérculos para su almacenamiento.

Translocación: transporte desde la fuente al sumidero

Los fotosintatos, como la sacarosa, se producen en las células del mesófilo de las hojas que realizan la fotosíntesis. Desde allí, se trasladan a través del floema al lugar donde se utilizan o almacenan. Las células del mesófilo están conectadas por canales citoplasmáticos llamados plasmodesmos. Los fotosintatos se mueven a través de estos canales para llegar a los elementos del tubo-tamiz del floema (STEs) en los haces vasculares. De las células del mesófilo, los fotosintatos se cargan en las STEs del floema. La sacarosa se transporta activamente contra su gradiente de concentración (un proceso que requiere ATP) hacia las células del floema utilizando el potencial electroquímico del gradiente de protones. Esto está acoplado a la absorción de sacarosa con una proteína transportadora llamada simportador sacarosa-H +.

Las STEs del floema tienen un contenido citoplásmico reducido y están conectadas por una placa de tamiz con poros que permiten el flujo masivo impulsado por la presión, o la translocación, de la savia del floema. Las células acompañantes están asociadas con las STEs. Ayudan con las actividades metabólicas y producen energía para las STEs ((Figura)).

Una vez en el floema, los fotosintatos se trasladan al fregadero más cercano. La savia de floema es una solución acuosa que contiene hasta un 30 por ciento de azúcar, minerales, aminoácidos y reguladores del crecimiento de las plantas. El alto porcentaje de azúcar disminuye Ψs, lo que disminuye el potencial hídrico total y hace que el agua se mueva por ósmosis desde el xilema adyacente a los tubos del floema, aumentando así la presión. Este aumento en el potencial hídrico total provoca el flujo masivo de floema desde la fuente hasta el sumidero ((Figura)). La concentración de sacarosa en las células del sumidero es más baja que en las STE del floema porque la sacarosa del sumidero se ha metabolizado para el crecimiento o se ha convertido en almidón para el almacenamiento u otros polímeros, como la celulosa, para la integridad estructural. La descarga en el extremo del sumidero del tubo del floema se produce por difusión o transporte activo de moléculas de sacarosa desde un área de alta concentración a una de baja concentración. El agua se difunde del floema por ósmosis y luego se transpira o se recicla a través del xilema de regreso a la savia del floema.

Resumen de la sección

El potencial hídrico (Ψ) es una medida de la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua y el agua pura. El potencial hídrico en las soluciones vegetales está influenciado por la concentración de solutos, la presión, la gravedad y el potencial matricial. El potencial hídrico y la transpiración influyen en cómo se transporta el agua a través del xilema en las plantas. Estos procesos están regulados por la apertura y el cierre de los estomas. Los fotosintatos (principalmente sacarosa) se mueven desde las fuentes hasta los sumideros a través del floema de la planta. La sacarosa se carga activamente en los elementos del tubo de tamiz del floema. El aumento de la concentración de solutos hace que el agua se mueva por ósmosis desde el xilema al floema. La presión positiva que se produce empuja el agua y los solutos por el gradiente de presión. La sacarosa se descarga en el fregadero y el agua regresa a los vasos del xilema.

Preguntas de conexión visual

(Figura) El potencial hídrico positivo se coloca en el lado izquierdo del tubo aumentando Ψpag de manera que el nivel del agua suba por el lado derecho. ¿Podrías igualar el nivel del agua en cada lado del tubo agregando soluto y, de ser así, cómo?

(Figura) Sí, puede igualar el nivel del agua agregando el soluto al lado izquierdo del tubo de manera que el agua se mueva hacia la izquierda hasta que los niveles del agua sean iguales.

(Figura) ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

  1. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión hacen que el agua suba por el xilema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  2. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión extraen agua del floema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  3. El potencial hídrico disminuye desde las raíces hasta la parte superior de la planta.
  4. El agua entra a las plantas a través de los pelos de las raíces y sale por el estoma.

Preguntas de revisión

Cuando se abren los estomas, ¿qué ocurre?

  1. El vapor de agua se pierde en el ambiente externo, aumentando la tasa de transpiración.
  2. El vapor de agua se pierde en el ambiente externo, disminuyendo la tasa de transpiración.
  3. El vapor de agua ingresa a los espacios del mesófilo, aumentando la tasa de transpiración.
  4. El vapor de agua ingresa a los espacios del mesófilo, disminuyendo la tasa de transpiración.

¿Qué células son responsables del movimiento de fotosintatos a través de una planta?

  1. traqueidas, elementos vasculares
  2. traqueidas, células compañeras
  3. elementos vasculares, células compañeras
  4. elementos de tamiz-tubo, celdas complementarias

Preguntas de pensamiento crítico

El proceso de flujo a granel transporta fluidos en una planta. Describa los dos procesos principales de flujo a granel.

El proceso de flujo masivo mueve el agua por el xilema y mueve los fotosintatos (solutos) hacia arriba y hacia abajo por el floema.

Glosario


Vías de los movimientos del agua en las raíces (con diagrama)

Aquí el agua pasa del pelo de la raíz al xilema a través de las paredes de las células intermedias sin cruzar ninguna membrana o citoplasma. El camino y la timidez proporcionan la menor resistencia al movimiento del agua. Sin embargo, se interrumpe por la presencia de tiras impermeables de lignosuberina caspariana en las paredes de las células endodérmicas.

Tipo 2. Vía de Symplast:

El agua pasa de una célula a otra a través de su protoplasma. No entra en las vacuolas celulares. El citoplasma de las células adyacentes está conectado a través de puentes llamados plasmodesmos.

Para entrar en symplast, el agua tiene que pasar a través de la lema plasmática (membrana celular) al menos en un lugar. También se llama vía transmembrana. El movimiento simplástico se ve favorecido por el flujo citoplásmico de células individuales. Sin embargo, es más lento que los movimientos apoplásticos.

Ambas vías están involucradas en el movimiento a través de la raíz. El agua fluye a través del apoplasto en la corteza. Entra en la vía del symplast en la endodermis, donde las paredes son impermeables al flujo de agua debido a la presencia de tiras casparias.

Aquí, solo los plasmodos y los shymata son útiles para permitir el paso del agua al periciclo desde donde ingresa al xilema. Los nutrientes minerales también tienen la misma vía que la del agua. Sin embargo, su absorción y paso al symplast se produce principalmente a través de la absorción activa. Una vez dentro del xilema, el movimiento es puramente a lo largo del gradiente de presión.

Absorción de agua micorrízica:

En las micorrizas, una gran cantidad de hifas fúngicas están asociadas con las raíces jóvenes. Las hifas de los hongos se extienden hasta una distancia suficiente en el suelo. Tienen una gran superficie. Las hifas están especializadas para absorber agua y minerales.

Los dos se entregan a la raíz, que proporciona al hongo tanto azúcares como compuestos que contienen nitrógeno. La asociación micorrízica entre el hongo y la raíz suele ser obligatoria. Las semillas de pinos y orquídeas no germinan y se establecen en plantas sin asociación micorrízica.


Transporte de solutos a través de membranas en la planta

Las sales minerales son absorbidas por las plantas en su forma iónica y también lo es su transporte dentro de las plantas. Sin embargo, ciertos solutos, como los azúcares, se transportan a través de las membranas sin carga.

Para los solutos sin carga (no electrolitos), su movimiento a través de la membrana depende de su gradiente de concentración, es decir, gradiente de potencial químico solo en dos lados de la membrana. Pero, en el caso de iones o solutos cargados (electrolitos), la situación se vuelve diferente.

Dado que los iones o solutos cargados llevan una carga eléctrica, su movimiento a través de la membrana tímida depende no sólo de su potencial químico sino también de su potencial eléctrico. En otras palabras, el transporte de iones a través de la membrana depende de su gradiente potencial electroquímico. Por lo tanto, las propiedades eléctricas de la célula o su potencial transmembrana es un componente muy importante del transporte de iones a través de las membranas.

En cualquier caso, el transporte de solutos a través de la membrana se denomina transporte pasivo si se realiza a lo largo del gradiente de potencial químico o del gradiente de potencial electroquímico (para no electrolitos y electrolitos, respectivamente). Cuando el transporte de solutos a través de la membrana ocurre contra el gradiente de potencial químico o el gradiente de potencial electroquímico, se denomina transporte activo y requiere una entrada adicional de energía (fig. 7.6).

El movimiento de los solutos hacia el citosol a través de la membrana (como la membrana plasmática o el tonoplasto) se denomina flujo de entrada, mientras que su salida del citosol se denomina flujo de salida. En los últimos años se ha realizado mucho trabajo sobre la permeabilidad de las membranas celulares, especialmente la membrana plasmática y el tonoplasto (membrana vacuolar) y se han identificado en ellas varios transportes transmembrana y shyers (proteínas) que mejoran el movimiento de solutos a través de dichas membranas. Estas proteínas transportadoras son muy específicas con una estructura compleja y los científicos han proporcionado diferentes modelos para explicar su funcionamiento.

Estas proteínas transportadoras de membrana se pueden agrupar en tres categorías:

1. Canales de iones:

I. Los canales de iones son proteínas transmembrana que funcionan como poros selectivos a través de los cuales los iones pueden difundirse fácilmente a través de la membrana.

ii. Los canales de iones suelen ser muy específicos para una o un número limitado de especies de iones. La especificidad depende del tamaño del poro y la densidad de las cargas eléctricas superficiales en su revestimiento interior más que de la unión selectiva de iones.

iii. El transporte de iones a través de canales es siempre pasivo.

iv. Los canales no están abiertos todo el tiempo, pero están & # 8216 bloqueados & # 8217 (Fig. 7.7). Las puertas se abren o cierran en respuesta a estímulos externos que incluyen, (i) cambios de voltaje, (ii) luz, (iii) unión a hormonas y (iv) iones mismos. Cuando las puertas están abiertas, los iones pueden difundirse a través de los canales, pero no cuando están cerrados.

Se cree que las proteínas del canal contienen una región de detección o sensor que responde al estímulo apropiado cambiando la conformación de la proteína del canal que abre la puerta.

v. Debido a que los iones llevan una carga y son móviles, su difusión a través del canal de la membrana establece una corriente eléctrica, que puede detectarse mediante una técnica especial que se conoce como & # 8216 electrofisiología de pinza de parche & # 8217.

vi. Los estudios de patch-clamp han demostrado que para un ión dado, como el K +, una membrana determinada tiene una variedad de canales que pueden abrirse en diferentes rangos de voltaje o en respuesta a diferentes estímulos, como concentraciones de K + y Ca 2+, pH, proteína quinasas. y fosfatasas, etc.

vii. Los iones pueden difundirse a través de un canal abierto con una rapidez de hasta 10 8 s -1.

viii. Los canales que permiten el transporte de iones hacia el interior (es decir, hacia el lado del citosol) se denominan canales de rectificación hacia el interior o hacia el interior y los que permiten la difusión hacia el exterior (es decir, del citosol al otro lado) se denominan canales de rectificación hacia el exterior o hacia el exterior.

ix. Los canales de Ca 2+ se rectifican hacia adentro, mientras que los canales de aniones siempre están hacia afuera (para el transporte de tales iones en dirección inversa, se requieren mecanismos de transporte activos)

X. K + es excepcional. Puede difundirse hacia adentro o hacia afuera a través de la membrana a través de canales y timbres dependiendo de un potencial de membrana más negativo o más positivo, respectivamente.

xi. Muchas proteínas de canal son inducibles, es decir, son sintetizadas por la célula cuando hay disponible un soluto parcial para su absorción.

(Algunos canales vacuolares lentos (SV) pueden estar presentes en tonoplasto que permiten la difusión de algunos cationes y también aniones de la vacuola al citosol).

2. Transportistas:

I. Estas proteínas transportadoras transmembrana no forman poros en la membrana, sino que unen selectivamente el soluto para ser transportado a un sitio específico en ellas. Esto provoca un cambio conformacional en la proteína transportadora que expone el soluto al otro lado de la membrana. Una vez que el soluto se libera del sitio de unión, la proteína transportadora vuelve a su conformación original para recoger una molécula o ión de soluto nuevo (fig. 7.2). Por lo tanto, la unión y liberación del soluto a través del vehículo es similar a una reacción catalizada por enzimas.

ii. El transporte de solutos mediado por un portador permite el transporte de una gama mucho más amplia de sol y shyyutos, pero es más lento (aproximadamente 10 4 & # 8211 10 5 s -1) en comparación con el transporte de solutos mediado por canales.

iii. El transporte de solutos mediado por portadores puede ser de dos tipos:

Transporte pasivo:

El transporte pasivo de solutos mediado por un portador se produce a lo largo del gradiente de potencial y timidez electroquímico y no requiere gasto de energía. Esto también se ha denominado difusión facilitada. Según algunos científicos, tanto el transporte pasivo mediado por portadores como el transporte mediado por canales y tímidos deberían entrar en el ámbito de la difusión facilitada.

Transporte activo:

El transporte activo de solutos mediado por un portador tiene lugar contra el gradiente de potencial electroquímico y requiere un aporte adicional de energía que proviene principalmente de la hidrólisis de ATP. En tales casos, las proteínas transportadoras se denominan & # 8216pumps & # 8217 y el transporte de solutos se denomina transporte activo primario porque utiliza directamente la energía de la hidrólisis de ATP.

3. Bombas:

Como se mencionó anteriormente, las proteínas transportadoras de membrana involucradas en el transporte activo primario de soluto se denominan bombas. La mayoría de las bombas transportan iones como H + y Ca 2+ a través de la membrana y se conocen como bombas de iones. Algunas bombas (como las de la categoría de transportadores ABC) también pueden transportar grandes solutos orgánicos a través de las membranas tímidas.

Las bombas de iones pueden ser de dos tipos:

(i) Bombas electro neutras y

Las bombas electro neutras son aquellas que están asociadas con el transporte de iones sin movimiento neto ni desplazamiento de carga a través de la membrana. Por ejemplo, H + / K + -ATPasa de algunas células animales, bombea un H + por cada K + absorbido sin movimiento neto de carga. Por tanto, es una bomba electro neutra.

Las bombas electrógenas, por otro lado, transportan iones que implican un movimiento neto de carga a través de la membrana. Por ejemplo, la H + -ATPasa que se encuentra en las células vegetales y animales bombea H + con el movimiento neto de una carga positiva. Por tanto, es una bomba electrogénica. (La ATPasa Na + / K + & # 8211 de células animales como las neuronas, también es un ejemplo de bombas electrógenas porque expulsa tres iones Na + por cada dos iones K + tomados, lo que resulta en un movimiento neto hacia afuera de una carga positiva .)

H + -ATPasa, H + -PPasa y Ca 2+ -ATPasa son las bombas electrogénicas más comunes en las células vegetales y su dirección es hacia afuera. (Por lo tanto, se requieren otros mecanismos (transporte activo secundario) para la absorción de la mayoría de los nutrientes minerales).

Una breve descripción de algunas de las bombas más comunes en las células vegetales es la siguiente:

(i) Bombas de protones-ATPasa (H + -ATPasas):

Estas bombas también se conocen como ATPasas de tipo P y se encuentran en la membrana plasmática, tonoplasto y posiblemente en otras membranas celulares. Estos son estructuralmente distintos y operan a la inversa de las ATPasas de tipo F, es decir, hidrolizan ATP en lugar de sintetizarlo (las ATPasas de mitocondrias y shydria y cloroplasto también se conocen como ATPasas de tipo F)

La figura 7.8 muestra un modelo de membrana plasmática H + y ATPasa # 8211 (también conocida como ATPasa de tipo P). Esta proteína enzimática es un polipéptido monocatenario con 10 segmentos o dominios transmembrana hidrófobos (sólo tres de estos se muestran como espirales helicoidales mientras que otros se muestran como cilindros en la figura).

Estos segmentos están unidos por bucles hidrófilos que se proyectan en cyto & shysol y pared celular (apoplasto). Se cree que el sitio de unión de ATP es un residuo de ácido aspártico (D) situado en el bucle que conecta los segmentos 4º y 5º hacia el lado citosílico. La hidrólisis de ATP provoca un cambio conformacional en la proteína y un ion H + se transporta desde el citosol al exterior a través de la membrana plasmática.

Las ATPasas H + y # 8211 de la membrana plasmática y el tonoplasto son diferentes.

H + -ATPasas de membrana plasmática:

I. Estos son inhibidos característicamente por iones vandato (VO3 & # 8211) pero son insensibles a otros iones como NO3 – .

ii. Se trans localiza un solo protón (H +) para cada molécula de ATP hidrolizada.

I. Estos son insensibles a VO3 & # 8211 pero están fuertemente inhibidos por NO3 – .

ii. Dos protones (2H +) se localizan en trans por cada molécula de ATP hidrolizada.

iii. Se asemejan estructuralmente a las ATPasas de tipo F de las mitocondrias y se pueden separar en dos complejos análogos a F0 y F1, a diferencia de los primeros, no son inhibidos por oligomicina o azidas.

(ii) Protón-pirofosfatasas (H + y # 8211 PPasas):

I. Se encuentran principalmente en tonoplastos, pero también pueden ocurrir en la membrana de los cuerpos de Golgi. Bombean protones en la luz de la vacuola y las cisternas de Golgi.

ii. Estas bombas parecen funcionar en paralelo con las ATPasas vacuolares para crear un gradiente de protones a través del tonoplasto. Esta proteína enzimática consta de una única cadena polipeptídica con una masa molecular de 80 kD y utiliza energía de la hidrólisis del pirofosfato inorgánico (PPi).

iii. La energía libre liberada por la hidrólisis del PPi es menor que la obtenida por la hidrólisis del ATP. Vacuolar H + & # 8211 PPasa transporta solo un H + por molécula de PPi hidrolizada.

(iii) ATPasas de bombeo de calcio (Ca 2+ -ATPasas):

I. Estos se encuentran en la membrana plasmática, el tonoplasto y posiblemente otras membranas celulares como las de los cloroplastos y el RE.

ii. Estas bombas acoplan la hidrólisis de ATP con la translocación de Ca 2+ a través de la membrana.

(iv) Transportadores de casette que se unen a ATP (Transportadores ABC):

Ciertos metabolitos grandes como la antocianina & # 8217s y otros productos vegetales secundarios se eliminan del citosol y se transportan a través del tonoplasto hasta la vacuola a través de transportadores ABC ubicados en tonoplasto que consumen ATP directamente. Recientemente, también se han informado transportadores ABC de la membrana plasmática y también de las mitocondrias.

Transporte activo secundario: Symport y Antiport:

Una gran cantidad de nutrientes se transportan a través de las membranas celulares contra su potencial químico o gradientes de potencial electroquímico mediante un mecanismo de transporte activo secundario que no utiliza la energía liberada por la hidrólisis de ATP directamente, sino indirectamente a través de la energía almacenada en el gradiente de potencial electroquímico protón a través del fuerza motriz de membrana o protón.

Las bombas electrógenas de protón-ATPasa (H + -ATPasa) sirven como proteínas transportadoras de translocación de protones y la energía libre de hidrólisis de ATP se conserva en forma de gradiente de protones a través de la membrana (se acumulan más protones en el lado exterior). Este gradiente de protones junto con el potencial de membrana normal contribuye al gradiente de potencial electroquímico de protones o una fuerza motriz de protones que tiende a mover los protones hacia atrás a través de la membrana a través de proteínas portadoras específicas ubicadas en otra parte de la misma membrana.

Cuando los protones regresan al lado citosólico, la fuerza motriz del protón generada por el transporte electrógeno de H + se puede utilizar para impulsar el transporte de otras moléculas de soluto o iones contra su gradiente de potencial químico o electroquímico a través de la misma proteína transportadora a través de la cual regresa el H +. al citosol. Esto se denomina transporte activo secundario y debido a que los iones o moléculas de dos sustancias diferentes (H + y otro soluto) se transportan al mismo tiempo a través de alguna proteína transportadora, este proceso de transporte de solutos también se denomina mecanismo de cotransporte.

El mecanismo secundario de transporte activo o cotransporte es de dos tipos:

Cuando la entrada de protones se acopla con el movimiento de otro soluto en la misma dirección, el mecanismo de cotransporte se denomina simportador y la proteína transportadora se denomina simportador (fig. 7.9A).

Cuando la entrada de protones se combina con la salida de otro soluto, el mecanismo de cotransporte se denomina antiportador y la proteína transportadora implicada se denomina antiportadora (fig. 7.9 B).

La figura 7.10 ofrece una descripción general de los diversos procesos de transporte de solutos a través de la membrana plasmática y el tonoplasto en las plantas.


Los canales de agua son necesarios para el flujo masivo de agua a través de las membranas celulares

Aunque una bicapa de fosfolípidos puros es solo ligeramente permeable al agua, pequeños cambios en la fuerza osmótica extracelular hacen que la mayoría de las células animales se hinchen o encojan rápidamente. Por el contrario, los ovocitos y huevos de rana, que tienen una concentración de sal interna comparable a la de otras células (& # x02248150 mM), no se hinchan cuando se colocan en agua de estanque con una fuerza osmótica muy baja. Estas observaciones llevaron a los investigadores a sospechar que las membranas plasmáticas de los eritrocitos y otros tipos de células contienen proteínas de los canales de agua que aceleran el flujo osmótico del agua. La ausencia de estos canales de agua en los ovocitos y huevos de rana los protege de la lisis osmótica.

Experimentos de microinyección con codificación de ARNm aquaporina, una proteína de la membrana de los eritrocitos, proporcionó pruebas convincentes de que esta proteína aumenta la permeabilidad de las células al agua (figura 15-32). En su forma funcional, la acuaporina es un tetrámero de subunidades idénticas de 28 kDa, cada una de las cuales contiene seis hélices transmembrana & # x003b1 que forman tres pares de homólogos en una orientación inusual (figura 15-33a). Se cree que el canal a través del cual se mueve el agua está revestido por ocho hélices transmembrana & # x003b1, dos de cada subunidad (figura 15-33b). La acuaporina o proteínas homólogas se expresan en abundancia en los eritrocitos y en otras células (p. Ej., Las células renales que reabsorben agua de la orina) que exhiben una alta permeabilidad al agua.

Figura 15-32.

Demostración experimental de que la acuaporina es una proteína del canal de agua. Los ovocitos de rana, que normalmente no expresan acuaporina, se microinyectaron con ARNm de eritrocitos que codifica acuaporina. Estas fotografías muestran ovocitos de control (imagen inferior en cada panel) (más.)

Figura 15-33.

La estructura de la acuaporina, una proteína del canal de agua en la membrana plasmática de los eritrocitos. Esta proteína tetramérica tiene cuatro subunidades idénticas. (a) Modelo esquemático de una subunidad de acuaporina que muestra los tres pares de hélices transmembrana & # x003b1 homólogas, (más.)


Conexión de arte

–0,2 MPA en las células de la raíz para

–0,6 MPa en el tallo y desde

–1,5 MPa en las hojas más altas, hasta

–100 MPa en la atmósfera. "/> Se muestra la teoría de cohesión-tensión del ascenso de la savia. La evaporación de las células del mesófilo produce un gradiente de potencial hídrico negativo que hace que el agua se mueva hacia arriba desde las raíces a través del xilema.

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

  1. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión hacen que el agua suba por el xilema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  2. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión extraen agua del floema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  3. El potencial hídrico disminuye desde las raíces hasta la parte superior de la planta.
  4. El agua entra a las plantas a través de los pelos de las raíces y sale por el estoma.

Transpiración—La pérdida de vapor de agua a la atmósfera a través de los estomas— es un proceso pasivo, lo que significa que la energía metabólica en forma de ATP no es necesaria para el movimiento del agua. La energía que impulsa la transpiración es la diferencia de energía entre el agua del suelo y el agua de la atmósfera. Sin embargo, la transpiración está estrictamente controlada.


Dedicamos este número especial a la memoria del Dr. Gudmundur & ldquoBo & rdquo Bodvarsson, ex director de la División de Ciencias de la Tierra del Laboratorio Nacional Lawrence Berkeley, que conmemora el décimo aniversario de su muerte el 29 de noviembre de 2006. http://eesa.lbl.gov / perfiles / gudmundur-bo-s-bodvarsson /

El número especial sobre & ldquoWater and Solute Transport in the Vadose Zone & rdquo of Agua, se centra en los avances recientes y las perspectivas futuras de los estudios de zonas vadosas / insaturadas en diversas áreas del suelo y las ciencias hidrológicas, que incluyen, entre otras:

  • Estudios fundamentales, experimentales (de campo y de laboratorio) y numéricos de cómo interactúan los procesos físicos, químicos, biológicos y climáticos para controlar los ciclos hidrológicos terrestres y la sostenibilidad de los recursos hídricos.
  • Tecnologías emergentes para el monitoreo in situ y las predicciones de la distribución espacial y temporal de la humedad del suelo, la infiltración, el flujo preferencial, la recarga de aguas subterráneas y el transporte químico en el campo a escalas de cuenca que involucran diferentes formas de relieve, como base para predecir el corto y largo plazo. -Dinámica hidrológica y química a plazo del suelo y las aguas subterráneas.

Se solicitan contribuciones de hidrólogos, geofísicos, físicos de suelos, científicos agrícolas, climatólogos, microbiólogos, ecologistas, biogeoquímicos y otros que trabajen en aspectos teóricos, numéricos y experimentales relacionados con el flujo de agua de la zona vadosa y el transporte de solutos en ecosistemas naturales y gestionados, con aplicación a recursos hídricos, agricultura, remediación, hidrología urbana, clima y secuestro de carbono. El número especial publicará los resultados de la investigación sin tener en cuenta los límites artificiales de las disciplinas compartimentadas. Se prevé que este enfoque integrador y multidisciplinario sea una característica única de este Número Especial.

Dr. Boris Faybishenko
Editor invitado

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30.5 Transporte de agua y solutos en plantas

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Definir el potencial hídrico y explicar cómo se ve influenciado por los solutos, la presión, la gravedad y el potencial matricial.
  • Describir cómo el potencial hídrico, la evapotranspiración y la regulación de los estomas influyen en cómo se transporta el agua en las plantas.
  • Explica cómo se transportan los fotosintatos en las plantas.

La estructura de las raíces, los tallos y las hojas de las plantas facilita el transporte de agua, nutrientes y fotosintatos por toda la planta. El floema y el xilema son los principales tejidos responsables de este movimiento. El potencial hídrico, la evapotranspiración y la regulación de los estomas influyen en cómo se transportan el agua y los nutrientes en las plantas. Para comprender cómo funcionan estos procesos, primero debemos comprender la energía del potencial hídrico.

Potencial de agua

Las plantas son ingenieros hidráulicos fenomenales. Usando solo las leyes básicas de la física y la simple manipulación de la energía potencial, las plantas pueden mover el agua a la copa de un árbol de 116 metros de altura (Figura 30.31a). Las plantas también pueden usar sistemas hidráulicos para generar suficiente fuerza para dividir rocas y doblar aceras (Figura 30.31b). Las plantas logran esto debido al potencial hídrico.

El potencial hídrico es una medida de la energía potencial en el agua. Los fisiólogos de plantas no están interesados ​​en la energía en ningún sistema acuoso en particular, pero están muy interesados ​​en el movimiento del agua entre dos sistemas. En términos prácticos, por lo tanto, el potencial hídrico es la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua dada y el agua pura (a presión atmosférica y temperatura ambiente). El potencial hídrico se denota con la letra griega ψ (psi) y se expresa en unidades de presión (la presión es una forma de energía) llamadas megapascales (MPa). El potencial del agua pura (Ψw H2O puro), por conveniencia de la definición, se designa con un valor de cero (aunque el agua pura contiene mucha energía potencial, esa energía se ignora). Por lo tanto, los valores del potencial hídrico para el agua en la raíz, el tallo o la hoja de una planta se expresan en relación con Ψw H2O puro.

El potencial hídrico en las soluciones de las plantas está influenciado por la concentración de solutos, la presión, la gravedad y factores llamados efectos de matriz. El potencial hídrico se puede dividir en sus componentes individuales utilizando la siguiente ecuación:

donde Ψs, Ψpag, Ψgramo, y Ψmetro se refieren a los potenciales de soluto, presión, gravedad y matriz, respectivamente. "Sistema" puede referirse al potencial hídrico del agua del suelo (Ψ suelo), agua de la raíz (Ψ raíz), agua del tallo (Ψ tallo), agua de la hoja (Ψ hoja) o el agua en la atmósfera (Ψ atmósfera): lo que sea se está considerando un sistema acuoso. A medida que cambian los componentes individuales, aumentan o disminuyen el potencial hídrico total de un sistema. Cuando esto sucede, el agua se mueve para equilibrarse, pasando del sistema o compartimento con un mayor potencial hídrico al sistema o compartimento con un menor potencial hídrico. Esto hace que la diferencia en el potencial hídrico entre los dos sistemas (ΔΨ) vuelva a cero (ΔΨ = 0). Por lo tanto, para que el agua se mueva a través de la planta desde el suelo al aire (un proceso llamado transpiración), Ψ el suelo debe ser & gt Ψ raíz & gt Ψ tallo & gt Ψ hoja & gt Ψ atmósfera.

El agua solo se mueve en respuesta a ΔΨ, no en respuesta a los componentes individuales. Sin embargo, debido a que los componentes individuales influyen en el total Ψsistema, manipulando los componentes individuales (especialmente Ψs), una planta puede controlar el movimiento del agua.

Potencial de soluto

Potencial de soluto (Ψs), también llamado potencial osmótico, está relacionado con la concentración de soluto (en molaridad). Esa relación viene dada por la ecuación de van 't Hoff: Ψs= –MI RT donde M es la concentración molar del soluto, I es el factor de van 't Hoff (la relación entre la cantidad de partículas en la solución y la cantidad de unidades de fórmula disueltas), R es la constante del gas ideal y T es la temperatura en grados Kelvin. El potencial de soluto es negativo en una célula vegetal y cero en agua destilada. Los valores típicos del citoplasma celular son de –0,5 a –1,0 MPa. Los solutos reducen el potencial hídrico (lo que resulta en un Ψ negativow) al consumir parte de la energía potencial disponible en el agua. Las moléculas de soluto pueden disolverse en agua porque las moléculas de agua pueden unirse a ellas a través de enlaces de hidrógeno. Una molécula hidrófoba como el aceite, que no puede unirse al agua, no puede disolverse. La energía en los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de soluto y el agua ya no está disponible para trabajar en el sistema porque está ligada al enlace. En otras palabras, la cantidad de energía potencial disponible se reduce cuando se agregan solutos a un sistema acuoso. Por lo tanto, Ψ s disminuye al aumentar la concentración de soluto. Porque Ψs es uno de los cuatro componentes de Ψsistema o Ψtotal, una disminución en Ψs causará una disminución en Ψtotal. El potencial hídrico interno de una célula vegetal es más negativo que el agua pura debido al alto contenido de solutos del citoplasma (figura 30.32). Debido a esta diferencia en el potencial hídrico, el agua pasará del suelo a las células de la raíz de una planta a través del proceso de ósmosis. Esta es la razón por la que el potencial de soluto a veces se denomina potencial osmótico.

Las células vegetales pueden manipular metabólicamente Ψs (y por extensión, Ψtotal) mediante la adición o eliminación de moléculas de soluto. Por lo tanto, las plantas tienen control sobre Ψtotal a través de su capacidad para ejercer control metabólico sobre Ψs.

Conexión visual

El potencial hídrico positivo se coloca en el lado izquierdo del tubo aumentando Ψpag de manera que el nivel del agua suba por el lado derecho. ¿Podrías igualar el nivel del agua en cada lado del tubo agregando soluto y, de ser así, cómo?

Potencial de presión

Potencial de presión (Ψpag), también llamado potencial de turgencia, puede ser positivo o negativo (Figura 30.32). Debido a que la presión es una expresión de energía, cuanto mayor es la presión, más energía potencial hay en un sistema y viceversa. Por lo tanto, una Ψp positiva (compresión) aumenta Ψtotal, y un Ψ negativopag (tensión) disminuye Ψtotal. La presión positiva dentro de las células está contenida por la pared celular, lo que produce una presión de turgencia. Los potenciales de presión suelen rondar entre 0,6 y 0,8 MPa, pero pueden alcanzar hasta 1,5 MPa en una planta bien regada. A Ψpag de 1,5 MPa equivale a 210 libras por pulgada cuadrada (1,5 MPa x 140 lb / in -2 MPa -1 = 210 lb / in -2). En comparación, la mayoría de las llantas de los automóviles se mantienen a una presión de 30 a 34 psi. Un ejemplo del efecto de la presión de la turgencia es el marchitamiento de las hojas y su restauración después de que la planta ha sido regada (Figura 30.33). El agua se pierde de las hojas a través de la transpiración (acercándose a Ψpag = 0 MPa en el punto de marchitez) y se restaura por absorción a través de las raíces.

Una planta puede manipular Ψpag a través de su capacidad para manipular Ψs y por el proceso de ósmosis. Si una célula vegetal aumenta la concentración de soluto citoplásmico, Ψs disminuirá, Ψtotal disminuirá, el ΔΨ entre la célula y el tejido circundante disminuirá, el agua entrará en la célula por ósmosis y Ψpag incrementará. Ψpag también está bajo control indirecto de la planta a través de la apertura y cierre de los estomas. Las aberturas estomáticas permiten que el agua se evapore de la hoja, reduciendo Ψpag y Ψtotal de la hoja y aumentando Ψ entre el agua en la hoja y el pecíolo, permitiendo así que el agua fluya desde el pecíolo hacia la hoja.

Potencial de gravedad

Potencial de gravedad (Ψgramo) es siempre negativo a cero en una planta sin altura. Siempre elimina o consume energía potencial del sistema. La fuerza de la gravedad empuja el agua hacia el suelo, reduciendo la cantidad total de energía potencial en el agua de la planta (Ψtotal). Cuanto más alta es la planta, más alta es la columna de agua y más influyente Ψgramo se convierte. A escala celular y en plantas bajas, este efecto es insignificante y fácilmente ignorado. Sin embargo, sobre la altura de un árbol alto como una secuoya costera gigante, la atracción gravitacional de –0.1 MPa m -1 equivale a 1 MPa adicional de resistencia que debe superarse para que el agua alcance las hojas de los árboles más altos. Las plantas no pueden manipular Ψgramo.

Potencial de Matric

Potencial matricial (Ψmetro) siempre es negativo a cero. En un sistema seco, puede ser tan bajo como -2 MPa en una semilla seca y es cero en un sistema saturado de agua. La unión del agua a una matriz siempre elimina o consume energía potencial del sistema. Ψmetro es similar al potencial de soluto porque implica atar la energía en un sistema acuoso formando enlaces de hidrógeno entre el agua y algún otro componente. Sin embargo, en el potencial de soluto, los otros componentes son moléculas de soluto hidrófilas solubles, mientras que en Ψmetro, los otros componentes son moléculas hidrófilas insolubles de la pared celular vegetal. Cada célula vegetal tiene una pared celular celulósica y la celulosa en las paredes celulares es hidrófila, produciendo una matriz para la adhesión del agua: de ahí el nombre potencial matricial. Ψmetro es muy grande (negativo) en tejidos secos como semillas o suelos afectados por la sequía. Sin embargo, rápidamente llega a cero a medida que la semilla absorbe agua o el suelo se hidrata. Ψmetro no puede ser manipulado por la planta y generalmente se ignora en raíces, tallos y hojas bien regadas.

Movimiento de agua y minerales en el xilema

Los solutos, la presión, la gravedad y el potencial matricial son todos importantes para el transporte de agua en las plantas. El agua se mueve de un área de mayor potencial hídrico total (mayor energía libre de Gibbs) a un área de menor potencial hídrico total. La energía libre de Gibbs es la energía asociada con una reacción química que se puede utilizar para realizar un trabajo. Esto se expresa como ΔΨ.

La transpiración es la pérdida de agua de la planta por evaporación en la superficie de la hoja. Es el principal impulsor del movimiento del agua en el xilema. La transpiración es causada por la evaporación del agua en la interfaz hoja-atmósfera que crea una presión negativa (tensión) equivalente a -2 MPa en la superficie de la hoja. Este valor varía mucho según el déficit de presión de vapor, que puede ser insignificante con una humedad relativa alta (HR) y sustancial con una HR baja. Esta tensión tira del agua de las raíces. Por la noche, cuando los estomas se cierran y la transpiración se detiene, el agua se retiene en el tallo y la hoja por la adhesión del agua a las paredes celulares de los vasos del xilema y las traqueidas, y la cohesión de las moléculas de agua entre sí. Esto se llama teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia.

Dentro de la hoja, a nivel celular, el agua en la superficie de las células del mesófilo satura las microfibrillas de celulosa de la pared celular primaria. La hoja contiene muchos espacios de aire intercelulares grandes para el intercambio de oxígeno por dióxido de carbono, que es necesario para la fotosíntesis. La pared celular húmeda está expuesta a este espacio de aire interno de la hoja, y el agua en la superficie de las células se evapora en los espacios de aire, disminuyendo la película delgada en la superficie de las células del mesófilo. Esta disminución crea una mayor tensión en el agua en las células del mesófilo (Figura 30.34), lo que aumenta la atracción del agua en los vasos del xilema. Los vasos del xilema y las traqueidas están estructuralmente adaptados para hacer frente a grandes cambios de presión. Los anillos en los recipientes mantienen su forma tubular, al igual que los anillos en la manguera de una aspiradora mantienen la manguera abierta mientras está bajo presión. Las pequeñas perforaciones entre los elementos del recipiente reducen el número y el tamaño de las burbujas de gas que se pueden formar a través de un proceso llamado cavitación. La formación de burbujas de gas en el xilema interrumpe el flujo continuo de agua desde la base hasta la parte superior de la planta, provocando una ruptura denominada embolia en el flujo de la savia del xilema. Cuanto más alto es el árbol, mayores son las fuerzas de tensión necesarias para extraer agua y más eventos de cavitación. En árboles más grandes, las embolias resultantes pueden obstruir los vasos del xilema, haciéndolos no funcionales.

Conexión visual

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

  1. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión hacen que el agua suba por el xilema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  2. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión extraen agua del floema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  3. El potencial hídrico disminuye desde las raíces hasta la parte superior de la planta.
  4. El agua entra a las plantas a través de los pelos de las raíces y sale por el estoma.

La transpiración, la pérdida de vapor de agua a la atmósfera a través de los estomas, es un proceso pasivo, lo que significa que la energía metabólica en forma de ATP no es necesaria para el movimiento del agua. La energía que impulsa la transpiración es la diferencia de energía entre el agua del suelo y el agua de la atmósfera. Sin embargo, la transpiración está estrictamente controlada.

Control de la transpiración

La atmósfera a la que está expuesta la hoja impulsa la transpiración, pero también provoca una pérdida masiva de agua de la planta. Hasta el 90 por ciento del agua absorbida por las raíces puede perderse por transpiración.

Las hojas están cubiertas por una cutícula cerosa en la superficie exterior que evita la pérdida de agua. La regulación de la transpiración, por lo tanto, se logra principalmente mediante la apertura y cierre de los estomas en la superficie de la hoja. Los estomas están rodeados por dos células especializadas llamadas células protectoras, que se abren y cierran en respuesta a señales ambientales como la intensidad y calidad de la luz, el estado del agua de las hojas y las concentraciones de dióxido de carbono. Los estomas deben abrirse para permitir que el aire que contiene dióxido de carbono y oxígeno se difunda en la hoja para la fotosíntesis y la respiración. Sin embargo, cuando los estomas están abiertos, el vapor de agua se pierde en el ambiente externo, lo que aumenta la tasa de transpiración. Por lo tanto, las plantas deben mantener un equilibrio entre la fotosíntesis eficiente y la pérdida de agua.

Las plantas han evolucionado con el tiempo para adaptarse a su entorno local y reducir la transpiración (Figura 30.35). Las plantas del desierto (xerófitas) y las plantas que crecen en otras plantas (epífitas) tienen acceso limitado al agua. Estas plantas suelen tener una cutícula cerosa mucho más gruesa que las que crecen en ambientes más moderados y bien regados (mesófitos). Las plantas acuáticas (hidrófitas) también tienen su propio conjunto de adaptaciones anatómicas y morfológicas de las hojas.

Las xerófitas y las epífitas suelen tener una gruesa capa de tricomas o de estomas que están hundidos debajo de la superficie de la hoja. Los tricomas son células epidérmicas similares a pelos especializadas que secretan aceites y sustancias. Estas adaptaciones impiden el flujo de aire a través del poro estomático y reducen la transpiración. También se encuentran comúnmente múltiples capas epidérmicas en este tipo de plantas.

Transporte de fotosintatos en el floema

Las plantas necesitan una fuente de energía para crecer. En las semillas y los bulbos, los alimentos se almacenan en polímeros (como el almidón) que se convierten mediante procesos metabólicos en sacarosa para las plantas en desarrollo. Una vez que crecen los brotes y las hojas verdes, las plantas pueden producir su propio alimento mediante la fotosíntesis. Los productos de la fotosíntesis se denominan fotosintatos, que suelen estar en forma de azúcares simples como la sacarosa.

Las estructuras que producen fotosintatos para la planta en crecimiento se denominan fuentes. Los azúcares producidos en fuentes, como las hojas, deben entregarse a las partes en crecimiento de la planta a través del floema en un proceso llamado translocación. Los puntos de suministro de azúcar, como las raíces, los brotes jóvenes y las semillas en desarrollo, se denominan sumideros. Las semillas, los tubérculos y los bulbos pueden ser una fuente o un sumidero, según la etapa de desarrollo de la planta y la temporada.

Los productos de la fuente generalmente se trasladan al sumidero más cercano a través del floema. Por ejemplo, las hojas más altas enviarán fotosintetos hacia arriba, hasta la punta del brote en crecimiento, mientras que las hojas inferiores dirigirán los fotosintetos hacia las raíces. Las hojas intermedias enviarán productos en ambas direcciones, a diferencia del flujo en el xilema, que siempre es unidireccional (suelo a hoja a atmósfera). El patrón de flujo de fotosintato cambia a medida que la planta crece y se desarrolla. Los fotosintatos se dirigen principalmente a las raíces desde el principio, a los brotes y hojas durante el crecimiento vegetativo y a las semillas y frutos durante el desarrollo reproductivo. También se dirigen a los tubérculos para su almacenamiento.

Translocación: transporte desde la fuente al sumidero

Los fotosintatos, como la sacarosa, se producen en las células del mesófilo de las hojas que realizan la fotosíntesis. Desde allí, se trasladan a través del floema al lugar donde se utilizan o almacenan. Las células del mesófilo están conectadas por canales citoplasmáticos llamados plasmodesmos. Los fotosintatos se mueven a través de estos canales para llegar a los elementos del tubo-tamiz del floema (STEs) en los haces vasculares. De las células del mesófilo, los fotosintatos se cargan en las STEs del floema. La sacarosa se transporta activamente contra su gradiente de concentración (un proceso que requiere ATP) hacia las células del floema utilizando el potencial electroquímico del gradiente de protones. Esto está acoplado a la absorción de sacarosa con una proteína transportadora llamada simportador sacarosa-H +.

Las STEs del floema tienen un contenido citoplásmico reducido y están conectadas por una placa de tamiz con poros que permiten el flujo masivo impulsado por la presión, o la translocación, de la savia del floema. Las células acompañantes están asociadas con las STEs. Ayudan con las actividades metabólicas y producen energía para los STEs (Figura 30.36).

Una vez en el floema, los fotosintatos se trasladan al fregadero más cercano. La savia de floema es una solución acuosa que contiene hasta un 30 por ciento de azúcar, minerales, aminoácidos y reguladores del crecimiento de las plantas. El alto porcentaje de azúcar disminuye Ψs, lo que disminuye el potencial hídrico total y hace que el agua se mueva por ósmosis desde el xilema adyacente a los tubos del floema, aumentando así la presión. Este aumento en el potencial hídrico total provoca el flujo masivo de floema desde la fuente hasta el sumidero (Figura 30.37). La concentración de sacarosa en las células del sumidero es más baja que en las STE del floema porque la sacarosa del sumidero se ha metabolizado para el crecimiento o se ha convertido en almidón para el almacenamiento u otros polímeros, como la celulosa, para la integridad estructural. La descarga en el extremo del sumidero del tubo del floema se produce por difusión o transporte activo de moléculas de sacarosa desde un área de alta concentración a una de baja concentración. El agua se difunde del floema por ósmosis y luego se transpira o se recicla a través del xilema de regreso a la savia del floema.


10.9: Transporte de agua y solutos en plantas - Biología

Grandes cantidades de moléculas de agua se mueven constantemente a través de las membranas celulares por simple difusión, a menudo facilitada por el movimiento a través de las proteínas de la membrana, incluidas las acuaporinas. En general, el movimiento neto de agua dentro o fuera de las células es insignificante. Por ejemplo, se ha estimado que una cantidad de agua equivalente a aproximadamente 100 veces el volumen de la célula se difunde a través de la membrana de los glóbulos rojos cada segundo que la célula no pierde ni gana agua porque entran y salen cantidades iguales.

Sin embargo, hay muchos casos en los que se produce un flujo neto de agua a través de las membranas celulares y las capas de células. Un ejemplo de gran importancia para usted es la secreción y absorción de agua en su intestino delgado. En tales situaciones, el agua todavía se mueve a través de las membranas por simple difusión, pero el proceso es lo suficientemente importante como para merecer un nombre distinto: ósmosis.

Ósmosis y movimiento neto de agua

La ósmosis es el movimiento neto de agua a través de una membrana selectivamente permeable impulsado por una diferencia en las concentraciones de solutos en los dos lados de la membrana. Una membrana selectivamente permeable es aquella que permite el paso sin restricciones de agua, pero no de iones o moléculas de soluto.

Las diferentes concentraciones de moléculas de soluto conducen a diferentes concentraciones de moléculas de agua libre en ambos lados de la membrana. En el lado de la membrana con mayor concentración de agua libre (es decir, una menor concentración de soluto), más moléculas de agua golpearán los poros de la membrana en un intervalo de tiempo determinado. Más golpes equivalen a más moléculas que pasan a través de los poros, lo que a su vez da como resultado una difusión neta de agua desde el compartimento con alta concentración de agua libre al compartimento con baja concentración de agua libre.

La clave para recordar acerca de la ósmosis es que el agua fluye desde la solución con menor concentración de soluto hacia la solución con mayor concentración de soluto. Esto significa que el agua fluye en respuesta a las diferencias de molaridad a través de una membrana. El tamaño de las partículas de soluto no influye en la ósmosis. El equilibrio se alcanza una vez que se ha movido suficiente agua para igualar la concentración de soluto en ambos lados de la membrana, y en ese punto, cesa el flujo neto de agua. Aquí hay un ejemplo simple para ilustrar estos principios:

Dos recipientes de igual volumen están separados por una membrana que permite el libre paso del agua, pero restringe totalmente el paso de las moléculas de soluto. La solución A tiene 3 moléculas de la proteína albúmina (peso molecular 66.000) y la solución B contiene 15 moléculas de glucosa (peso molecular 180). ¿En qué compartimento fluirá el agua o no habrá movimiento neto de agua? [ respuesta ]

Se proporcionan ejemplos adicionales sobre cómo determinar en qué dirección fluirá el agua en diferentes circunstancias.

Tonicidad

Cuando pensamos en la ósmosis, siempre comparamos las concentraciones de soluto entre dos soluciones, y comúnmente se usa alguna terminología estándar para describir estas diferencias:

  • Isotónico: Las soluciones que se comparan tienen la misma concentración de solutos.
  • Hipertónico: La solución con mayor concentración de solutos.
  • Hipotónico: La solución con menor concentración de solutos.

En los ejemplos anteriores, las Soluciones A y B son isotónicas (entre sí), las Soluciones A y B son hipertónicas en comparación con la Solución C, y la Solución C es hipotónica en relación con las Soluciones A y B.

La difusión de agua a través de una membrana genera una presión llamada presión osmótica. Si la presión en el compartimento al que fluye el agua se eleva al equivalente de la presión osmótica, el movimiento del agua se detendrá. Esta presión a menudo se denomina presión hidrostática ("de detención de agua"). El término osmolaridad se utiliza para describir el número de partículas de soluto en un volumen de fluido. Los osmoles se utilizan para describir la concentración en términos de número de partículas: una solución de 1 osmolar contiene 1 mol de partículas osmóticamente activas (moléculas e iones) por litro.

La demostración clásica de ósmosis y presión osmótica es sumergir los glóbulos rojos en soluciones de osmolaridad variable y observar lo que sucede. El suero sanguíneo es isotónico con respecto al citoplasma y los glóbulos rojos en esa solución adoptan la forma de un disco bicóncavo. Para preparar las imágenes que se muestran a continuación, se suspendieron los glóbulos rojos de su intrépido autor en tres tipos de soluciones:

  • Isotónico: las células se diluyeron en suero: observe la hermosa forma bicóncava de las células a medida que circulan en la sangre.
  • Hipotónico: las células en suero se diluyeron en agua: a 200 miliosmoles (mOs), las células están visiblemente hinchadas y han perdido su forma bicóncava, y a los 100 mOs, la mayoría se han hinchado tanto que se han roto, dejando lo que se llama rojo fantasmas de células sanguíneas. En una solución hipotónica, el agua entra en las células.
  • Hipertónico: se mezcló una solución concentrada de NaCl con las células y el suero para aumentar la osmolaridad: a 400 mOs y especialmente a 500 mOs, el agua ha salido de las células, lo que hace que colapsen y asuman la apariencia puntiaguda que ves.

Predecir lo que sucedería si mezclara suficiente agua con la muestra de 500 mOs que se muestra arriba para reducir su osmolaridad a aproximadamente 300 mOs.

Cálculo de la presión hidrostática y osmótica

El flujo de agua a través de una membrana en respuesta a diferentes concentraciones de solutos en cada lado (ósmosis) genera una presión a través de la membrana llamada presión osmótica. La presión osmótica se define como la presión hidrostática requerida para detener el flujo de agua y, por lo tanto, las presiones osmótica e hidrostática son, para todos los efectos, equivalentes. La membrana a la que se hace referencia aquí puede ser una bicapa lipídica artificial, una membrana plasmática o una capa de células.

La presión osmótica P de una solución diluida se aproxima de la siguiente manera:

donde R es la constante del gas (0.082 litros-atmósfera / grado-mol), T es la temperatura absoluta y C1. Cn son las concentraciones molares de todos los solutos (iones y moléculas).

De manera similar, la presión osmótica a través de la membrana que separa dos soluciones es:

donde & DeltaC es la diferencia en la concentración de soluto entre las dos soluciones. Por tanto, si la membrana es permeable al agua y no a los solutos, la presión osmótica es proporcional a la diferencia en la concentración de soluto a través de la membrana (el factor de proporcionalidad es RT).


Ver el vídeo: Movimiento y Absorcion, de agua y solutos (Mayo 2022).