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8.2: Pre-Lab 8: Polinizadores - Biología

8.2: Pre-Lab 8: Polinizadores - Biología


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Parte I. Polinizadores (Consulte la lectura de la semana 8 a menos que se indique lo contrario).

  1. ¿Cuántas especies de abejas hay en Estados Unidos y Canadá?
  1. ¿Cuál es la contribución económica estimada de los polinizadores nativos en los cultivos de EE. UU.? ¿Y Oregon (busque un recurso, cite)?
  1. ¿Por qué hay tanta dificultad para encontrar la información para responder correctamente el n. ° 2?
  1. Nombra tres órdenes de insectos que se comportan como polinizadores en el noroeste del Pacífico, dando un ejemplo específico de cada uno.
  1. ¿Cuál es la diferencia entre toxicidad aguda, toxicidad residual y toxicidad residual extendida?
  1. ¿Qué medidas podrían tomar los administradores de granjas para mejorar el hábitat de las abejas o para proteger la salud de los polinizadores? Describe tres.

Parte II.

La polinización es una interacción mutuamente beneficiosa entre la planta huésped y el polinizador, pero no importa cuán perfecta sea la simbiosis, el engaño siempre evoluciona.

Por ejemplo, considere la flor Helicodiceros, el Arum del caballo muerto. Este es un ejemplo de una forma en que las plantas pueden engañar a los insectos para que ayuden a la reproducción sin proporcionar ninguna recompensa.

    1. ¿Qué adaptaciones específicas tiene esta planta para fomentar la actividad de los insectos?
    2. ¿Qué insecto es el objetivo de esta flor?
    3. ¿Cómo se beneficia la planta y por qué es este un ejemplo de "trampa"?

8. ¿Qué es la mímica de Pouyannian? Da un ejemplo de este tipo de mimetismo que está impactando la evolución de las abejas.


Se ha propuesto la hipótesis de la saciedad de los depredadores para explicar la fructificación del mástil en varias plantas con flores. Considera que la producción simultánea de un gran número de semillas por una población de plantas reduce el riesgo de depredación de semillas para cada individuo. Las orquídeas producen una gran cantidad de semillas por fruto y rara vez experimentan depredación de semillas. No está claro qué factores pueden afectar la producción fluctuante de frutas en las orquídeas, que generalmente sufren una limitación generalizada del polen. Para explorar el patrón temporal de fructificación y los factores potenciales relacionados con la fluctuación en la producción de frutos, investigamos el éxito reproductivo de una orquídea de espolones largos (Habenaria glaucifolia) en una pradera alpina con miles de individuos durante 8 años.

Para estimar el éxito reproductivo, se llevó a cabo la observación de polinizadores de día y de noche, y se registró la extracción y recepción de polinias en la población de campo durante 8 años. Para examinar si el cuajado y el cuajado de semillas están limitados en polen, llevamos a cabo experimentos de polinización suplementarios y comparamos el cuajado, el cuajado y el movimiento de polinias de flores de polinización abierta de 2011 a 2013. Medimos la longitud de las espuelas y las probóscides de los polinizadores, y el volumen de néctar y concentración, para identificar posibles polinizadores.

Se consideró que los polinizadores eran polinizadores eficaces para H. glaucifolia en 3 años, mientras que en los 5 años restantes no se observaron polinizadores y, en consecuencia, rara vez se transfirieron polinias. Se observaron numerosos movimientos de polinias en 2012, 2013 y 2014 (eliminación de polinias: 48, 59 y 85% de recepción de polinias 51, 70 y 80%) y, en consecuencia, el cuajado de frutos fue significativamente mayor en 2012 y 2013 (59 y 46%) que en 2011 (25%). Fue el cuajado de frutos, más que el cuajado de semillas, el polen limitado en esta orquídea en los 3 años, ya que la polinización suplementaria aumentó el cuajado de frutos pero no incrementó el cuajado de semillas por fruto en comparación con la natural. Tres especies de polillas de halcón tenían longitudes de probóscide que coincidían con la longitud del espolón de H. glaucifolia. El cuajado de esta orquídea de espolones largos depende de la actividad de las polillas de halcón de lengua larga, lo que resulta en una variación temporal significativa en la producción de frutos. La fructificación del mástil en esta orquídea alpina podría atribuirse a una estrategia de "sentarse y esperar", a la espera de una gran cantidad de polinizadores eficaces.


Producción y protección vegetal (biología) - Área temática 8.2

NOTA: Las solicitudes y los temas enumerados en este sitio son copias de las diversas solicitudes de agencias SBIR y no son necesariamente las últimas y más actualizadas. Por esta razón, debe utilizar el enlace de la agencia que se indica a continuación, que lo llevará directamente al servidor de la agencia correspondiente, donde podrá leer la versión oficial de esta solicitud y descargar los formularios y las reglas correspondientes.


El objetivo de esta área temática es examinar formas novedosas de mejorar la producción y la protección de cultivos mediante la aplicación de enfoques biológicos para desarrollar nuevos métodos de mejoramiento de plantas, aplicar métodos tradicionales de fitomejoramiento y nuevas tecnologías para desarrollar nuevas plantas de cultivo alimentarias y no alimentarias, desarrollar plantas. características que reducen el impacto nocivo de plagas vegetales y estreses bióticos, así como nuevos genotipos de plantas de cultivo existentes con características que permitan su uso en nuevas aplicaciones comerciales.


Prioridades de investigación para el año fiscal 2019:
Los ejemplos de subtemas apropiados para aplicaciones de investigación de pequeñas empresas incluyen, entre otros, los siguientes:


1. Mejora de la planta
Mejora de la producción de cultivos utilizando el fitomejoramiento y la biotecnología tradicionales, que incluyen, entre otros, biología molecular y mutagénesis, genómica, cultivo de tejidos y / o embriogénesis para producir cultivos con calidad, rendimiento nuevos o mejorados, agronómicos, hortícolas, de valor agregado, y / o rasgos económicos. Los temas pueden incluir, entre otros:
una. Mejora de la producción de floricultura comercial - Enfoques biológicos y / o tecnológicos para mejorar la competitividad de la producción estadounidense de plantas con flores en macetas, plantas para camas, cultivos de temporada, anuales, perennes y flores cortadas.
B. Desarrollo de nuevos cultivos - Desarrollo de nuevas plantas de cultivo como fuente de productos alimentarios, industriales no alimentarios u ornamentales.


2. Polinizadores y producción de cultivos
Proyectos que abordan la salud y el éxito de los polinizadores domesticados y naturales de cultivos de importancia económica.


3. Protección de las plantas contra el estrés abiótico y / o biótico
Redujo el impacto de los patógenos de las plantas, las plagas de artrópodos y el estrés abiótico en las plantas de cultivo y el aumento de la resistencia de las plantas a los patógenos de las plantas, las plagas de artrópodos y el estrés abiótico. Los temas pueden incluir, entre otros:
una. Diagnóstico mejorado de enfermedades de las plantas - Identificación precisa, rápida y rentable de los agentes causales en plantas de cultivos especiales en la etapa más temprana posible en relación con la manifestación de la enfermedad.
B. Enfoques de base biológica - Proteger los cultivos convencionales y cultivados orgánicamente de las plagas y enfermedades de insectos y nematodos utilizando enfoques de base biológica, incluido el desarrollo de sistemas de ayuda a la toma de decisiones que tengan una gran cantidad de información y sean sensibles al tiempo.


Preguntas de revisión

¿Cuál de los siguientes componentes es no utilizado tanto por las plantas como por las cianobacterias para realizar la fotosíntesis?

¿Cuáles son los dos productos principales que resultan de la fotosíntesis?

  1. oxígeno y dióxido de carbono
  2. clorofila y oxigeno
  3. azúcares / carbohidratos y oxígeno
  4. azúcares / carbohidratos y dióxido de carbono

¿En qué compartimento de la célula vegetal tienen lugar las reacciones de fotosíntesis independientes de la luz?

¿Qué afirmación sobre los tilacoides en eucariotas es no ¿correcto?

  1. Los tilacoides se montan en pilas.
  2. Los tilacoides existen como un laberinto de membranas plegadas.
  3. El espacio que rodea a los tilacoides se llama estroma.
  4. Los tilacoides contienen clorofila.

Predecir el resultado final si las enzimas independientes de la luz de un cloroplasto desarrollaran una mutación que les impidiera activarse en respuesta a la luz.

  1. Acumulación de G3P
  2. Acumulación de ATP y NADPH
  3. Acumulación de agua
  4. Agotamiento de dióxido de carbono

¿En qué se parecen las moléculas de NADPH y G3P durante la fotosíntesis?

  1. Ambos son productos finales de la fotosíntesis.
  2. Ambos son sustratos para la fotosíntesis.
  3. Ambos se producen a partir de dióxido de carbono.
  4. Ambos almacenan energía en enlaces químicos.

¿Cuál de las siguientes estructuras es no un componente de un fotosistema?

  1. ATP sintasa
  2. molécula de antena
  3. centro de reacción
  4. aceptor de electrones primario

¿Cuántos fotones se necesitan para reducir completamente una molécula de NADP + a NADPH?

Que complejo es no involucrado en el establecimiento de condiciones para la síntesis de ATP?

¿A partir de qué componente de las reacciones dependientes de la luz se forma el NADPH más directamente?

Tres de las mismas especies de plantas se cultivan cada una bajo una luz de diferente color durante la misma cantidad de tiempo. La planta A se cultiva con luz azul, la planta B se cultiva con luz verde y la planta C se cultiva con luz naranja. Suponiendo que las plantas usan solo clorofila a y clorofila B para la fotosíntesis, ¿cuál sería el orden previsto de las plantas desde el mayor crecimiento hasta el menor crecimiento?

Plantas que solo contienen clorofila B están expuestos a radiación con las siguientes longitudes de onda: 10 nm (rayos X), 450 nm (luz azul), 670 nm (luz roja) y 800 nm (luz infrarroja). ¿Qué plantas aprovechan la mayor cantidad de energía para la fotosíntesis?

  1. Plantas irradiadas por rayos X
  2. Plantas irradiadas con luz azul
  3. Plantas irradiadas con luz roja
  4. Plantas irradiadas por infrarrojos

¿Qué molécula debe entrar continuamente en el ciclo de Calvin para que tengan lugar las reacciones independientes de la luz?

¿Qué orden de conversiones moleculares es correcto para el ciclo de Calvin?

¿En qué parte de las células eucariotas tiene lugar el ciclo de Calvin?

¿Qué enunciado describe correctamente la fijación de carbono?

  1. la conversión de CO2 en un compuesto orgánico
  2. el uso de RuBisCO para formar 3-PGA
  3. la producción de moléculas de carbohidratos a partir de G3P
  4. la formación de RuBP a partir de moléculas de G3P
  5. el uso de ATP y NADPH para reducir el CO2

Si cuatro moléculas de dióxido de carbono entran en el ciclo de Calvin (cuatro “vueltas” del ciclo), ¿cuántas moléculas de G3P se producen y cuántas se exportan?

  1. 4 G3P fabricados, 1 G3P exportado
  2. 4 G3P fabricados, 2 G3P exportados
  3. 8 G3P fabricados, 1 G3P exportado
  4. 8 G3P fabricados, 4 G3P exportados

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    • Autores: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
    • Editor / sitio web: OpenStax
    • Título del libro: Biología 2e
    • Fecha de publicación: 28 de marzo de 2018
    • Ubicación: Houston, Texas
    • URL del libro: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
    • URL de la sección: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/8-review-questions

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    8.2 Las reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz

    Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

    • Explica cómo las plantas absorben la energía de la luz solar.
    • Describir longitudes de onda de luz cortas y largas.
    • Describir cómo y dónde tiene lugar la fotosíntesis dentro de una planta.

    ¿Cómo se puede utilizar la energía de la luz para producir alimentos? Cuando una persona enciende una lámpara, la energía eléctrica se convierte en energía luminosa. Como todas las otras formas de energía cinética, la luz puede viajar, cambiar de forma y ser aprovechada para realizar un trabajo. En el caso de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía química, que los fotoautótrofos utilizan para construir moléculas básicas de carbohidratos (Figura 8.9). Sin embargo, los autótrofos solo usan unas pocas longitudes de onda específicas de luz solar.

    ¿Qué es la energía luminosa?

    El sol emite una enorme cantidad de radiación electromagnética (energía solar en un espectro que va desde rayos gamma muy cortos hasta ondas de radio muy largas). Los humanos pueden ver solo una pequeña fracción de esta energía, a la que nos referimos como "luz visible". La forma en que viaja la energía solar se describe como ondas. Los científicos pueden determinar la cantidad de energía de una onda midiendo su longitud de onda (las longitudes de onda más cortas son más poderosas que las longitudes de onda más largas): la distancia entre los puntos de cresta consecutivos de una onda. Por lo tanto, una sola onda se mide desde dos puntos consecutivos, como de cresta a cresta o de vaguada a vaguada (Figura 8.10).

    La luz visible constituye solo uno de los muchos tipos de radiación electromagnética emitida por el sol y otras estrellas. Los científicos diferencian los diversos tipos de energía radiante del sol dentro del espectro electromagnético. El espectro electromagnético es el rango de todas las posibles frecuencias de radiación (Figura 8.11). La diferencia entre las longitudes de onda se relaciona con la cantidad de energía que transportan.

    Cada tipo de radiación electromagnética viaja en una longitud de onda particular. Cuanto más larga es la longitud de onda, menos energía transporta. Las ondas cortas y estrechas son las que transportan la mayor cantidad de energía. Esto puede parecer ilógico, pero piénselo en términos de un trozo de cuerda pesada en movimiento. Una persona necesita poco esfuerzo para mover una cuerda en ondas largas y anchas. Para hacer que una cuerda se mueva en ondas cortas y apretadas, una persona necesitaría aplicar mucha más energía.

    El espectro electromagnético (Figura 8.11) muestra varios tipos de radiación electromagnética que se originan en el sol, incluidos los rayos X y los rayos ultravioleta (UV). Las ondas de mayor energía pueden penetrar los tejidos y dañar las células y el ADN, lo que explica por qué tanto los rayos X como los rayos UV pueden ser dañinos para los organismos vivos.

    Absorción de luz

    La energía luminosa inicia el proceso de fotosíntesis cuando los pigmentos absorben longitudes de onda específicas de luz visible. Los pigmentos orgánicos, ya sea en la retina humana o en el tilacoide del cloroplasto, tienen un rango estrecho de niveles de energía que pueden absorber. Los niveles de energía más bajos que los representados por la luz roja son insuficientes para elevar un electrón orbital a un estado excitado (cuántico). Los niveles de energía más altos que los de la luz azul romperán físicamente las moléculas, en un proceso llamado blanqueamiento. Nuestros pigmentos retinianos solo pueden "ver" (absorber) longitudes de onda entre 700 nm y 400 nm de luz, un espectro que por lo tanto se llama luz visible. Por las mismas razones, las plantas, las moléculas de pigmento absorben solo luz en el rango de longitud de onda de 700 nm a 400 nm, los fisiólogos de plantas se refieren a este rango para las plantas como radiación fotosintéticamente activa.

    La luz visible que ven los humanos como luz blanca existe en realidad en un arco iris de colores. Ciertos objetos, como un prisma o una gota de agua, dispersan la luz blanca para revelar los colores al ojo humano. La porción de luz visible del espectro electromagnético muestra el arco iris de colores, donde el violeta y el azul tienen longitudes de onda más cortas y, por lo tanto, mayor energía. En el otro extremo del espectro hacia el rojo, las longitudes de onda son más largas y tienen menor energía (Figura 8.12).

    Entendiendo los pigmentos

    Existen diferentes tipos de pigmentos y cada uno absorbe solo longitudes de onda específicas (colores) de luz visible. Los pigmentos reflejan o transmiten las longitudes de onda que no pueden absorber, haciendo que parezcan una mezcla de los colores de la luz reflejada o transmitida.

    Las clorofilas y los carotenoides son las dos clases principales de pigmentos fotosintéticos que se encuentran en las plantas y las algas, cada clase tiene múltiples tipos de moléculas de pigmento. Hay cinco clorofilas principales: a, B, C y D y una molécula relacionada que se encuentra en procariotas llamada bacterioclorofila. Clorofila a y clorofila B se encuentran en los cloroplastos de plantas superiores y serán el foco de la siguiente discusión.

    Con docenas de formas diferentes, los carotenoides son un grupo de pigmentos mucho más grande. Los carotenoides que se encuentran en la fruta, como el rojo del tomate (licopeno), el amarillo de las semillas de maíz (zeaxantina) o la naranja de una cáscara de naranja (β-caroteno), se utilizan como anuncios para atraer a los dispersores de semillas. En la fotosíntesis, los carotenoides funcionan como pigmentos fotosintéticos que son moléculas muy eficientes para la eliminación del exceso de energía. Cuando una hoja se expone a pleno sol, se requieren reacciones dependientes de la luz para procesar una enorme cantidad de energía; si esa energía no se maneja adecuadamente, puede causar un daño significativo. Por lo tanto, muchos carotenoides residen en la membrana tilacoide, absorben el exceso de energía y disipan de manera segura esa energía en forma de calor.

    Cada tipo de pigmento puede identificarse por el patrón específico de longitudes de onda que absorbe de la luz visible: esto se denomina espectro de absorción. El gráfico de la Figura 8.13 muestra los espectros de absorción de la clorofila. a, clorofila By un tipo de pigmento carotenoide llamado β-caroteno (que absorbe la luz azul y verde). Observe cómo cada pigmento tiene un conjunto distinto de picos y valles, lo que revela un patrón de absorción muy específico. Clorofila a absorbe longitudes de onda de cualquier extremo del espectro visible (azul y rojo), pero no verde. Debido a que el verde se refleja o se transmite, la clorofila aparece verde. Los carotenoides se absorben en la región azul de longitud de onda corta y reflejan las longitudes de onda más largas de color amarillo, rojo y naranja.

    Muchos organismos fotosintéticos tienen una mezcla de pigmentos y, al usar estos pigmentos, el organismo puede absorber energía de una gama más amplia de longitudes de onda. No todos los organismos fotosintéticos tienen acceso total a la luz solar. Algunos organismos crecen bajo el agua donde la intensidad y la calidad de la luz disminuyen y cambian con la profundidad. Otros organismos crecen compitiendo por la luz. Las plantas en el suelo de la selva deben poder absorber cualquier parte de la luz que entra, porque los árboles más altos absorben la mayor parte de la luz solar y dispersan la radiación solar restante (Figura 8.14).

    Al estudiar un organismo fotosintético, los científicos pueden determinar los tipos de pigmentos presentes generando espectros de absorción. Un instrumento llamado espectrofotómetro puede diferenciar qué longitudes de onda de luz puede absorber una sustancia. Los espectrofotómetros miden la luz transmitida y calculan a partir de ella la absorción. Al extraer pigmentos de las hojas y colocar estas muestras en un espectrofotómetro, los científicos pueden identificar qué longitudes de onda de luz puede absorber un organismo. Los métodos adicionales para la identificación de pigmentos vegetales incluyen varios tipos de cromatografía que separan los pigmentos por sus afinidades relativas a las fases sólidas y móviles.

    Cómo funcionan las reacciones dependientes de la luz

    La función general de las reacciones dependientes de la luz es convertir la energía solar en energía química en forma de NADPH y ATP. Esta energía química apoya las reacciones independientes de la luz y alimenta el ensamblaje de moléculas de azúcar. Las reacciones dependientes de la luz se muestran en la figura 8.15. Los complejos de proteínas y las moléculas de pigmento trabajan juntos para producir NADPH y ATP. La numeración de los fotosistemas se deriva del orden en que fueron descubiertos, no del orden de transferencia de electrones.

    El paso real que convierte la energía luminosa en energía química tiene lugar en un complejo multiproteico llamado fotosistema, dos tipos de los cuales se encuentran incrustados en la membrana tilacoide: el fotosistema II (PSII) y el fotosistema I (PSI) (Figura 8.16). Los dos complejos se diferencian en función de lo que oxidan (es decir, la fuente del suministro de electrones de baja energía) y de lo que reducen (el lugar al que entregan sus electrones energizados).

    Ambos fotosistemas tienen la misma estructura básica, una serie de proteínas de antena a las que se unen las moléculas de clorofila rodean el centro de reacción donde tiene lugar la fotoquímica. Cada fotosistema es atendido por el complejo de captación de luz, que pasa la energía de la luz solar al centro de reacción; consta de múltiples proteínas de antena que contienen una mezcla de 300 a 400 clorofila. a y B moléculas así como otros pigmentos como los carotenoides. La absorción de un solo fotón o una cantidad distinta o "paquete" de luz por cualquiera de las clorofilas empuja esa molécula a un estado excitado. En resumen, la energía de la luz ahora ha sido capturada por moléculas biológicas, pero aún no se almacena de ninguna forma útil. La energía se transfiere de la clorofila a la clorofila hasta que finalmente (después de una millonésima de segundo) se envía al centro de reacción. Hasta este punto, solo se ha transferido energía entre moléculas, no electrones.

    Conexión visual

    ¿Cuál es la fuente inicial de electrones para la cadena de transporte de electrones del cloroplasto?

    El centro de reacción contiene un par de clorofila. a moléculas con una propiedad especial. Esas dos clorofilas pueden sufrir oxidación tras la excitación; de hecho, pueden ceder un electrón en un proceso llamado fotoacto. Es en este paso del centro de reacción durante la fotosíntesis que la energía luminosa se convierte en un electrón excitado. Todos los pasos posteriores implican llevar ese electrón al portador de energía NADPH para entregarlo al ciclo de Calvin, donde el electrón se deposita en el carbono para su almacenamiento a largo plazo en forma de carbohidrato. PSII y PSI son dos componentes principales de la cadena de transporte de electrones fotosintéticos, que también incluye la complejo de citocromo. El complejo de citocromo, una enzima compuesta por dos complejos de proteínas, transfiere los electrones de la molécula portadora plastoquinona (Pq) a la proteína plastocianina (Pc), lo que permite tanto la transferencia de protones a través de la membrana tilacoide como la transferencia de electrones de PSII a PSI.

    El centro de reacción de PSII (llamado P680) entrega sus electrones de alta energía, uno a la vez, al aceptor de electrones primario, y a través de la cadena de transporte de electrones (Pq al complejo de citocromo a plastocianina) a PSI. El electrón faltante de P680 se reemplaza extrayendo un electrón de baja energía del agua, por lo que el agua se "divide" durante esta etapa de la fotosíntesis y el PSII se vuelve a reducir después de cada fotoacto. Dividiendo una H2La molécula de O libera dos electrones, dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno. Sin embargo, se requiere dividir dos moléculas para formar una molécula de O diatómico.2 gas. Aproximadamente el 10 por ciento del oxígeno es utilizado por las mitocondrias en la hoja para apoyar la fosforilación oxidativa. El resto escapa a la atmósfera donde es utilizado por organismos aeróbicos para apoyar la respiración.

    A medida que los electrones se mueven a través de las proteínas que residen entre PSII y PSI, pierden energía. Esta energía se utiliza para mover átomos de hidrógeno desde el lado estromal de la membrana hasta la luz del tilacoide. Esos átomos de hidrógeno, más los que se producen al dividir el agua, se acumulan en la luz del tilacoide y se utilizarán para sintetizar ATP en un paso posterior. Debido a que los electrones han perdido energía antes de su llegada a PSI, deben ser reactivados por PSI, por lo tanto, la antena de PSI absorbe otro fotón. Esa energía se transmite al centro de reacción de PSI (llamado P700). P700 se oxida y envía un electrón de alta energía a NADP + para formar NADPH. Por lo tanto, PSII captura la energía para crear gradientes de protones para producir ATP, y PSI captura la energía para reducir NADP + en NADPH. Los dos fotosistemas funcionan en conjunto, en parte, para garantizar que la producción de NADPH será aproximadamente igual a la producción de ATP. Existen otros mecanismos para ajustar esa proporción para que coincida exactamente con las necesidades energéticas en constante cambio del cloroplasto.

    Generación de un portador de energía: ATP

    Al igual que en el espacio intermembrana de las mitocondrias durante la respiración celular, la acumulación de iones de hidrógeno dentro de la luz del tilacoide crea un gradiente de concentración. La difusión pasiva de iones de hidrógeno de alta concentración (en la luz del tilacoide) a baja concentración (en el estroma) se aprovecha para crear ATP, al igual que en la cadena de transporte de electrones de la respiración celular. Los iones acumulan energía debido a la difusión y porque todos tienen la misma carga eléctrica, repeliéndose entre sí.

    Para liberar esta energía, los iones de hidrógeno se precipitarán a través de cualquier abertura, similar al chorro de agua a través de un agujero en una presa. En el tilacoide, esa abertura es un paso a través de un canal de proteínas especializado llamado ATP sintasa. La energía liberada por la corriente de iones de hidrógeno permite que la ATP sintasa adhiera un tercer grupo fosfato al ADP, que forma una molécula de ATP (figura 8.16). El flujo de iones de hidrógeno a través de la ATP sintasa se llama quimiosmosis porque los iones se mueven de un área de alta a un área de baja concentración a través de una estructura semipermeable del tilacoide.

    Enlace al aprendizaje

    Visite este sitio y haga clic en la animación para ver el proceso de fotosíntesis dentro de una hoja.


    Métodos

    Estudiar especies y sitios

    Q. indica Linn (Combretaceae) es un escalador tropical asiático que se distribuye principalmente en el suroeste de China, incluidos Sichuan, Yunnan, Guizhou, Hunan, Guangxi y Guangdong 24. La planta también se cultiva en China como ornamental y sus semillas se utilizan con fines medicinales para matar parásitos intestinales. En la provincia de Yunnan, la región en la que se realizaron nuestros estudios, Q. indica Florece de abril a junio. La mayoría de las observaciones de campo y experimentos en Q. indica se llevó a cabo en dos lugares durante un período de tres años (2012-2014). El primer sitio estaba en una colección de lianas de XTBG (21 ° 45'N, 101 ° 02'E 580 m sobre el nivel del mar), dominado por Lagerstroemia tomentosa (Lythraceae) y Ficus callosa (Moraceae). Q. indica se cultivó durante muchos años en este sitio y también se naturalizó en el bosque de piedra caliza adyacente (hábitat seminatural). El segundo sitio estaba aproximadamente a 10 km de distancia en MLD que pertenece a la Reserva Natural de Menglun (hábitat natural) (21 ° 55'N, 101 ° 19'E 590 m sobre el nivel del mar) que está dominado por Ficus langkongensis (Moraceae). También realizamos observaciones fenológicas y experimentos en CQTL (29 ° 50′N, 106 ° 03′E 400 m sobre el nivel del mar), que es conocido por el cultivo de Q. indica para la medicina china (hábitat de cultivo).

    Biología y fenología floral

    Las observaciones fenológicas preliminares en poblaciones naturales, así como el seguimiento de la floración y el cuajado de las plantas cultivadas, se llevaron a cabo en XTBG en 2012-2014. Seleccionamos al azar 30 inflorescencias (1-3 por planta) en cuatro parcelas de estudio y registramos el número total de flores y la duración de la floración. Además, estimamos el número de granos de polen y óvulos en una flor por inflorescencia. Usamos un hemocitómetro para estimar la producción de polen por flor como describe Dafni 44. Usamos números de polen y óvulos para calcular la P / O media de las flores. Para investigar el cambio de color floral, monitoreamos cinco flores de diferentes inflorescencias cada 2 h durante 2 d y registramos el tiempo y el color de la flor, que se evaluó visualmente y luego se midió con un espectrofotómetro (Ocean Optics, EE. UU.). Además, también medimos la longitud de los pétalos de tres flores de cada inflorescencia de 30 plantas en la etapa floral blanca, rosada y roja usando calibradores vernier (0.01 mm Guanglu, China) para determinar cualquier cambio en el tamaño de la corola.

    Usamos bromuro de 3- (4,5-dimetiltiazol-2-il) -2,5-difenil-tetrazolio al 0,1% para probar la presencia de deshidrogenasa como un ensayo de viabilidad del polen 45. Se cubrieron un total de 64 flores de cuatro parcelas de estudio con bolsas de malla de nailon antes de la antesis para evitar visitas de insectos y luego se utilizaron cuatro flores para probar la viabilidad del polen cada 3 h desde la antesis hasta el marchitamiento de la flor. Se utilizó el mismo ensayo para evaluar la receptividad del estigma 45, utilizando el mismo número de flores experimentales de las mismas plantas. Todas las pruebas se llevaron a cabo en condiciones climáticas favorables.

    Todos los días, seleccionamos al azar tres inflorescencias de cada una de las tres plantas de estudio ubicadas aproximadamente a 500 m de distancia y las cubrimos con bolsas de malla de nailon en la tarde anterior a la antesis. Se utilizaron tres flores en cada inflorescencia para medir la secreción de néctar cada 3 h de 20:00 a 17:00 del día siguiente. El volumen de néctar se midió con tubos capilares calibrados con "micro-tapón" de 10 y 20 μl (Sigma-Aldrich, EE. UU.) Y la concentración de sacarosa del néctar con un refractómetro de mano con compensación de temperatura (Bellingham + Stanley Ltd., Reino Unido). Este experimento se repitió durante 3 días (10-12 de abril de 2012) y se evaluaron nueve inflorescencias con un total de 27 flores. Al mismo tiempo, se midieron la temperatura y la humedad con un higrotermógrafo (0,1 ° C, Wangyunshan-Fuzhou, China).

    Visitantes de flores y polinizadores

    Observamos visitantes de flores a Q. indica en 2012 y 2013 en MLD y XTBG por un total de 81 hy 144 h, respectivamente, en condiciones climáticas favorables. Las observaciones se realizaron de forma continua desde las 20:00 (inicio de la antesis) hasta las 8:00 de la mañana siguiente mediante grabación de video durante la noche y visualmente durante el día. Registramos el número total de visitantes por flor individual y el número de flores visitadas por cada tipo de insecto. La frecuencia de visitas de cada tipo de insectos se calculó como el número de visitas por flor por hora. Asignamos insectos como visitantes o polinizadores, según su comportamiento y la probabilidad de mediar en la polinización. Los visitantes eran insectos observados en las inflorescencias, mientras que los polinizadores eran insectos que contactaban constantemente con las anteras y los estigmas y tenían granos de polen depositados en sus cuerpos. Fotografiamos todo tipo de visitantes de flores y se conservaron muestras de insectos en las colecciones de insectos de XTBG.

    Experimento de manipulación de campo

    Para investigar la contribución reproductiva de diferentes etapas de color floral, llevamos a cabo un experimento de campo de manipulación en las poblaciones XTBG y CQTL utilizando inflorescencias expuestas a polinización natural. Establecimos cuatro tratamientos con 30 plantas por tratamiento usando 1-3 inflorescencias elegidas al azar por planta. Todas las inflorescencias se cubrieron con bolsas de malla de nailon para evitar las visitas de insectos antes del tratamiento. Los tratamientos incluyeron inflorescencias expuestas a polinización natural en (1) la etapa floral blanca, (2) la etapa floral rosa, (3) la etapa floral roja y (4) todas las etapas de color floral (control). Dos meses después, cuando los frutos estaban maduros, contamos el cuajado de inflorescencias.

    Experimento de polinización controlada

    Realizamos cinco tratamientos de polinización en 1-3 inflorescencias de 30 seleccionadas al azar Q. indica plantas en las poblaciones XTBG y MLD en 2013 y 2014 para examinar la capacidad de autopolinización autónoma y evaluar la importancia de los insectos visitantes. Los tratamientos fueron: (1) polinización abierta (control), (2) autopolinización manual, (3) cruzamiento externo manual, (4) polinización geitonogama manual y (5) embolsado (autopolinización autónoma). Para cada tratamiento, excepto para el control, cubrimos las inflorescencias con bolsas antes de la antesis para evitar el acceso de los polinizadores y las flores se castraron para evitar la autopolinización. Realizamos polinizaciones cruzadas manuales utilizando polen de plantas de hasta 500 m de distancia y seleccionadas al azar de 10 inflorescencias. No todas las flores dentro de una inflorescencia fueron polinizadas cruzadas debido a las dificultades técnicas relacionadas con la emasculación de las yemas en esta especie.

    Recolección e identificación de aromas florales

    Se recogieron aromas florales en el lugar de flores en el escenario blanco, rosa y rojo de cuatro Q. indica plantas que utilizan el método de adsorción dinámica del espacio de cabeza 46 y también incluyen inflorescencias con una combinación de flores blancas y rojas o flores rosadas y rojas. Para cada colección, se cubrió una inflorescencia con 5-25 flores con bolsas de malla para evitar el acceso de los polinizadores. Algunas hojas cercanas a la inflorescencia se retiraron de la rama al menos 24 h antes del experimento de recolección de esencias. Para cada muestra, el número promedio de flores utilizadas en la etapa blanca, rosada y roja fue de 16, 16 y 15,3, respectivamente. Encerramos una inflorescencia entera dentro de una bolsa de tereftalato de polietileno inodoro (Kalle Nalo GmbH, Alemania) para la colección de volátiles. El flujo de aire se mantuvo a través de la bolsa mediante una bomba de aire accionada por batería (Qihai Machinery and Electric Co., China). El aire se purificó con carbón activo, se introdujo en la bolsa a un caudal de 400 ml min −1, se bombeó fuera de la bolsa a través de un cartucho de vidrio (7 mm de diámetro interno) y se llenó con 300 mg de adsorbente Super Q (80– Tamaño de malla 100 ARS Inc., EE. UU.) A un caudal de 300 ml min -1. Los filtros adsorbentes se eluyeron tres veces con 100 µl de hexano. Para detectar cualquier contaminación ambiental durante las recolecciones de volátiles, se recogió aire ambiental en el mismo lugar utilizando la misma técnica de espacio de cabeza dinámico. La rama de la hoja se usó como control en algunos casos en los que solo se incluyeron unas pocas hojas en el tratamiento de inflorescencia. La recolección se realizó durante aproximadamente 3 h en cada etapa de color floral. Todos los compuestos volátiles que eran comunes con el tratamiento de control se eliminaron antes del análisis. Para calcular la cantidad absoluta de volátiles florales, se agregaron dos estándares internos, octano y acetato de decilo, a cada muestra como lo describe Chen. et al. 46. Las muestras de extracto se almacenaron luego a -20 ° C hasta el análisis.

    Los extractos se analizaron utilizando un sistema de espectrómetro de masas de cromatografía de gases acoplado (GC-MS) (Agilent, EE. UU.) Equipado con una columna HP-5MS (30 m × 250 μm × 0,25 μm). El helio fue el gas portador y la ionización se produjo por impacto de electrones (temperatura de la fuente de 70 eV 230 ° C). Para cada muestra, se inyectó 1 μl a una temperatura del inyector de 250 ° C. La temperatura inicial de la columna fue de 40 ° C y luego aumentó en 3 ° C min −1 hasta 100 ° C, en 5 ° C min −1 hasta 200 ° C y finalmente en 20 ° C min −1 hasta 250 ° C , que se mantuvo durante 10 min. La identificación del compuesto se basó en los espectros de masas coincidentes en la biblioteca Mass Spec de NIST08 y se confirmó mediante el índice de retención (RI) en la biblioteca en línea del NIST (http://webbook.nist.gov). Los valores absolutos de todos los compuestos se estimaron utilizando el área de pico promedio de los dos patrones internos como escala de referencia. También se calcularon las proporciones relativas de cada compuesto.

    Análisis de los datos

    Para evaluar las diferencias del diámetro de la corola entre las etapas de color floral, llevamos a cabo un análisis de varianza unidireccional (ANOVA) junto con la prueba de diferencia mínima significativa de Fisher para identificar diferencias por pares. El cuajado medio de frutos se calculó en todos los tratamientos antes del análisis estadístico. Utilizamos la prueba de Kruskal-Wallis para identificar las diferencias en las tasas de cuajado de frutos entre diferentes tratamientos en XTBG y CQTL en 2013 y la prueba t de muestra independiente para identificar diferencias en el cuajado de frutos bajo diferentes tratamientos de polinización en XTBG y MLD en 2013 y XTBG en 2014. Todos Los análisis se realizaron con SPSS 20.0 (IBM, EE. UU.). Se utilizó una matriz de las proporciones relativas de todos los compuestos detectados en las tres etapas de color floral para realizar un análisis multivariado en R 3.0.0 (https://www.r-project.org/) con el paquete "vegano" 47. También se comparó la composición olfativa entre diferentes etapas de color floral. El MRPP se realizó con base en la matriz de disimilitudes medias con 999 permutaciones para probar la hipótesis nula (los perfiles de olor entre las etapas de color floral no tuvieron diferencias). Se utilizó NMDS para encontrar la mejor representación bidimensional de la matriz de distancias. Para evaluar cada configuración que produce la matriz de distancia, probamos diferentes valores de tensión. El ajuste de la matriz de distancias producida a las observaciones aumentó con la disminución de los valores de tensión. Estos análisis se repitieron hasta obtener dos configuraciones similares con valores mínimos de tensión.


    El material complementario electrónico está disponible en línea en https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4114529.

    Publicado por la Royal Society. Reservados todos los derechos.

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    FENOLOGÍA REPRODUCTIVA: DEL HERBARIO AL LABORATORIO MOLECULAR

    La fenología de la floración es un rasgo clave en la ecología reproductiva de las plantas. Existe evidencia de abundante variación genética cuantitativa para el tiempo de floración y diferenciación adaptativa entre poblaciones de muchas especies en relación con los gradientes climáticos (Colautti y Barrett 2013). Sin embargo, se sabe menos acerca de los factores que gobiernan la fenología de la floración en grandes conjuntos de especies múltiples, particularmente en comunidades tropicales y subtropicales. Utilizando información de especímenes de herbario recolectados de 2059 especies entre 1920 y 2007 en un bosque subtropical en la provincia de Guangdong, Pei et al. (2015) investigan las diferencias en la fenología de la floración entre árboles, arbustos, hierbas y enredaderas, y consideran el papel de los factores ambientales e históricos en la configuración de los patrones revelados por sus análisis. Las correlaciones entre los factores abióticos (temperatura, lluvia y sol) y los patrones de floración indican que los factores climáticos son probablemente los más importantes para gobernar el tiempo de floración; sin embargo, sus análisis sugieren que las limitaciones filogenéticas también influyen. Este estudio destaca la inmensa reserva de valiosa información biológica en los herbarios de China que espera futuras investigaciones.

    Los márgenes de distribución pueden proporcionar conocimientos novedosos sobre los procesos ecológicos y evolutivos porque los factores bióticos y abióticos que afectan el apareamiento y la dispersión suelen diferir del centro de la distribución (Hargreaves y Eckert 2014). Para las especies involucradas en mutualismos coevolucionados, las condiciones ambientales cambiantes a lo largo de gradientes geográficos pueden ser particularmente importantes porque las asociaciones antiguas pueden romperse dando como resultado la aparición de nuevas interacciones. Esto parece haber sucedido en Ficus squamosa (Moraceae), un higo dioico en el que es evidente un cambio de hospedador que involucra a su avispa polinizadora en el límite de distribución de la especie en el sur de Yunnan. Liu et al. (2015) proporcionan evidencia de que una nueva especie de avispa polinizadora, reclutada de la coexistencia pero no relacionada F. heterostyla, ha reemplazado a su compañero habitual y examina por qué puede haber ocurrido esto. Los hallazgos de este estudio son de particular interés porque sugieren formas en que las especies de higos pueden establecer nuevas asociaciones entre higos y avispas y demuestran que, al menos en algunas especies, puede ocurrir el intercambio de polinizadores.

    Uno de los principales objetivos del nuevo campo de la genómica ecológica es determinar la base molecular de la adaptación al encontrar los genes específicos involucrados y documentar sus patrones de variación y expresión (Barrett y Hoekstra 2011 Stinchcombe y Hoekstra 2008). Los caracteres reproductivos de las plantas proporcionan una rica fuente de diversidad biológica para este tipo de estudio. El tiempo de floración es un rasgo clave de la historia de vida y se han logrado avances considerables en los últimos años en la comprensión de las fuerzas selectivas que gobiernan la selección en el tiempo de floración, así como los genes y sus interacciones que son responsables (Arabidopsis thaliana Caicedo et al. 2004 Stinchcombe et al. 2004). Li et al. (2015a) informan de un estudio preliminar de dos poblaciones geográficamente separadas de invasores Ambrosia artemisiifolia (Asteraceae), que se demostró anteriormente que difiere en el tiempo de floración de acuerdo con la adaptación climática. Comparan la expresión génica en ocho genes que se sabe que influyen en la floración en otras especies y encuentran diferencias significativas en la expresión entre las poblaciones. Aunque preliminar, este estudio proporciona un punto de partida valioso para futuras investigaciones más detalladas. Ambrosia artemisiifolia se introdujo en China en la década de 1930 y, por lo tanto, la investigación sobre la base molecular de la adaptación climática contemporánea es de particular interés.


    Resultados / Discusión

    Las siete funciones de beneficios (para la biodiversidad, el almacenamiento de carbono, el control de inundaciones, la producción de forrajes, la polinización, la recreación y el suministro de agua) tienen distribuciones espaciales claramente diferentes, aunque algunas áreas son de alto valor para múltiples servicios y otras áreas son de bajo valor para muchos (Figura 2). Por ejemplo, el valle agrícola más grande de la ecorregión, el Valle de Salinas, se caracteriza por lo siguiente: una amplia franja de servicios de polinización de alto valor impulsados ​​por la alta proporción de tierras con cultivos que se benefician de la polinización animal un área estrecha de control de inundaciones elevadas servicios debido a la vegetación de ribera y bajos valores de otros servicios. De manera similar, las cadenas montañosas a lo largo de la ecorregión se caracterizan por una cubierta forestal natural (que representa los valores de almacenamiento de carbono), alta precipitación (provisión de agua) y proximidad a los principales centros de población y accesibilidad por carretera (recreación). En consecuencia, las siguientes áreas comparten altos valores de almacenamiento de carbono, recreación y provisión de agua: las montañas de Santa Cruz, las montañas de Santa Lucía a lo largo de la costa de Big Sur y el norte de la cordillera Diablo.

    Las siete funciones de beneficios (valores de características) se muestran en color con las mejores redes adjuntas de unidades de planificación seleccionadas en recuadros grises. Los valores de las funciones van de 0 (o blanco bloqueado) a bajo (azul claro), moderado (azul oscuro) y alto (violeta). El límite indica la ecorregión más la zona de influencia de 10 km. Las líneas amarillas indican unidades de estratificación, dentro de las cuales se persiguieron objetivos individuales. Los números en miles (× 000) son etiquetas de unidades de estratificación. No se muestran las limitaciones específicas de la unidad de planificación ni los objetivos específicos de la unidad de estratificación.

    Las correlaciones espaciales entre los servicios de los ecosistemas son bajas (Figura 3A), con casi tantas correlaciones negativas como positivas. La correlación promedio general es positiva pero baja (0.08). La correlación media entre la biodiversidad y los servicios también es baja. La correlación más alta se da entre el almacenamiento de carbono y el suministro de agua (0,58). Otras correlaciones relativamente altas (& gt0.2) son entre recreación y provisión de agua (lo que refleja la importancia de la cobertura natural para ambos) y entre recreación y control de inundaciones. La última correlación refleja la combinación de los beneficios de la cobertura natural, la accesibilidad de las áreas ribereñas por carretera (recreación) y la importancia de esas áreas para el control de inundaciones. Aunque las áreas ribereñas también son importantes para la calidad del agua y la diversidad acuática, ninguna de ellas fue tratada explícitamente, por lo que el valor de las áreas ribereñas está subrepresentado en nuestro análisis. Las correlaciones negativas se limitan a la polinización y la producción de forraje con otras características.

    Las asociaciones se expresan como (A) el coeficiente de correlación (r) entre valores de características (B) número real / esperado de unidades de planificación compartidas entre las mejores redes y (C) número real de unidades de planificación compartidas como porcentaje de la red más pequeña. También se anotan los promedios aritméticos para cada servicio del ecosistema con cada otro servicio del ecosistema. El sombreado indica la fuerza de la correlación / superposición, como lo indican las leyendas. El sombreado en (C) sigue a los valores en (B). Todas las correlaciones son estadísticamente significativas a excepción de la polinización con recreación, control de inundaciones y biodiversidad. Todas las superposiciones son estadísticamente significativas por GRAMO-Pruebas de bondad de ajuste.

    La superposición de pares entre las siete redes derivadas por MARXAN para funciones de beneficios individuales (redes individuales) se muestra en la Figura 3B. En la mayoría de las comparaciones, el número de unidades de planificación compartidas es mayor de lo esperado, pero en algunos casos (es decir, con polinización y recreación, y polinización y producción de forrajes), hay muchas menos unidades de planificación prioritarias compartidas de lo esperado. Las mismas superposiciones se muestran como porcentajes de la más pequeña de las dos redes relevantes en la Figura 3C. En muchos casos, estas superposiciones son fracciones considerables de las redes más pequeñas, superando el 50% en varios casos y el 30% en la mayoría, por lo que son sustanciales en términos prácticos.

    Las siete redes individuales se resumen en el espacio en la Figura 4, destacando la distribución de áreas seleccionadas para diferentes cantidades de beneficios. Algunas áreas altamente urbanizadas no son seleccionadas por MARXAN para ningún beneficio (por ejemplo, San Francisco, San José y la esquina noroeste del condado de Santa Clara, en gris), en parte porque excluimos las tierras altamente desarrolladas de algunas redes de servicios y en parte porque esas tierras simplemente no brindan altos niveles de servicios o no son aptas para la gestión de servicios.

    Los colores representan el número de características para las que se seleccionó cada unidad de planificación en la mejor red MARXAN de servicios individuales. Seleccionamos el 1.8% de las unidades de planificación para ≥5 características y el 8.5% para ≥4.

    Otras áreas, como el condado de San Luis Obispo, se seleccionan por solo unos pocos beneficios (en azul claro). Aunque gran parte del condado de San Luis Obispo es agrícola, hay pocos cultivos de alto valor que se beneficien de la polinización animal. Además, debido a la escasa cobertura forestal, este condado tiene valores relativamente bajos de almacenamiento de carbono. Aunque los valores del ganado son relativamente altos en el condado de San Luis Obispo, el vecino condado de Kern tiene valores mucho más altos probablemente debido a los corrales de engorda, mataderos y rutas de transporte cercanos. En consecuencia, Kern domina la red para la producción de forrajes (Figura 2E). Una parte de las unidades de planificación, por ejemplo, en el norte de Diablo Range (Figura 4, en rosa), se seleccionaron para obtener múltiples beneficios. El valor de esta área para el carbono, el agua y la recreación se explica más arriba. Además, los bosques de robles relativamente intactos son importantes para la biodiversidad, la producción de forrajes y, debido a la proximidad a la densa población de San José, el control de las inundaciones. Curiosamente, tanto este hotspot de superposición como el hotspot en la Cordillera Norte de Santa Lucía son áreas donde ya se han protegido considerables tierras públicas.

    Compensaciones

    El grado en que las cuatro redes integrales cumplen los objetivos individuales de función de beneficio se muestra en la Figura 5A: Biodiversidad Sin biodiversidad Todos y Estratégicos (todos excepto la producción de forrajes y la polinización, que elimina todas las correlaciones negativas y superposiciones, ver Métodos). La red de “Biodiversidad” protegería un suministro considerable de servicios de los ecosistemas. Las cuatro redes logran los objetivos de almacenamiento de carbono, pero ninguna alcanza el objetivo de suministro de agua (establecido en solo el 40% del uso total del agua) y solo una (“No biodiversidad”) logra más del 60% del objetivo de polinización.

    El logro de la meta se representa como las proporciones de las siete metas alcanzadas por cuatro escenarios de conservación diferentes: Biodiversidad (solo biodiversidad) No biodiversidad (todos excepto biodiversidad) Todos y Estratégicos (todos menos producción de forrajes y polinización: biodiversidad, almacenamiento de carbono, control de inundaciones, recreación y almacenamiento de agua).

    (A) El objetivo promedio alcanzado (característica / objetivo alcanzado) en las unidades de estratificación ponderadas por la cantidad de objetivo, con un límite de 1 cuando se superaron los objetivos.

    (B) La cantidad promedio por la cual se superaron los objetivos, ponderado por objetivo. Los logros y superávits totales del objetivo, sumados a través de los servicios de los ecosistemas, aparecen encerrados entre corchetes en la leyenda. Este total no ponderado subrepresenta la contribución de la biodiversidad (que por sí sola tenía cientos de características, en comparación con una para cada servicio de ecosistema por unidad de estratificación) al proceso de planificación.

    Debido a que el logro de las metas se evaluó a nivel de unidad de estratificación y luego se agregó al nivel de ecorregión, hay servicios para los cuales hay excedentes considerables a pesar de las metas no cumplidas (por ejemplo, suministro de agua, Figura 5B). En otros casos, los objetivos se cumplen bien, con excedentes (por ejemplo, recreación, control de inundaciones) y sin ellos (por ejemplo, almacenamiento de carbono). La incapacidad de “No biodiversidad” y “Todos” para proteger adecuadamente la biodiversidad demuestra los riesgos para la biodiversidad asociados con la dilución del enfoque de los esfuerzos de conservación sin ampliar los fondos disponibles para la conservación. Dichos riesgos se reducen en gran medida cuando los servicios de los ecosistemas objetivo se eligen estratégicamente (como en “Estratégico”).

    Coincidencia y beneficios secundarios

    Existen grandes diferencias en la medida en que las metas de función de beneficios podrían cumplirse a través de la red de biodiversidad sola o con adiciones. Los objetivos de polinización solo se cumplen en un 49% con la biodiversidad, pero solo necesitan un 10% de tierra adicional (Tabla 2). Este 10% adicional contribuye relativamente poco a los objetivos de biodiversidad. Sin embargo, si la protección o restauración del hábitat natural adyacente a las granjas se amortiza completamente a través de las ganancias agrícolas aumentadas por la polinización [13], estos beneficios de la biodiversidad podrían provenir de asociaciones estratégicas sin el gasto de dólares de conservación.

    Resultados de la adición de metas de servicios de ecosistemas individuales a la red de biodiversidad existente

    Contrastar esta situación con la recreación, cuyas metas son alcanzadas en un 82% por la red de biodiversidad. Para lograr el 18% restante, necesitamos un 9% de tierra adicional, lo que tiene beneficios mucho mayores para la biodiversidad. Debido a que la red de biodiversidad proporcionaría tanta recreación, el financiamiento adicional para recreación podría contribuir potencialmente a la conservación.

    Los objetivos de carbono se cumplen en su totalidad mediante la red de biodiversidad porque los sitios con alto almacenamiento de carbono son cruciales para la conservación de los bosques. Los créditos de carbono aplicados a los bosques de California ofrecerían nuevos fondos para elementos clave de la red de biodiversidad, al igual que son prometedores en los países en desarrollo [85].

    Por último, los objetivos de suministro de agua solo se cumplen en un 48% con la red de biodiversidad, y el 21% adicional de tierra es muy valioso para la biodiversidad, tanto en total como por hectárea. Si este valor de la biodiversidad de las tierras valiosas para el suministro de agua es un fenómeno común, se podrían acumular grandes beneficios para la biodiversidad del 13% estimado de la tierra terrestre que podría gestionarse para el uso urbano del agua [64].

    Ideas clave

    A medida que los impactos humanos sobre el medio ambiente aumentan en intensidad y extensión, existe una necesidad crítica de comprender el grado de intersección entre las prioridades de conservación para la biodiversidad y los servicios de los ecosistemas. Esta intersección de las prioridades de conservación podría lograr un equilibrio medido y reflexivo entre los objetivos anteriormente en competencia, al tiempo que proporciona nuevas fuentes de financiación para su implementación a gran escala.

    El resultado sorprendente de este análisis preliminar es la aparente contradicción entre los resultados de la asociación espacial y los análisis de beneficios secundarios. Por un lado, están las bajas correlaciones entre la distribución espacial de las funciones de beneficio de los servicios ecosistémicos y los niveles relativamente bajos de superposición entre los sitios priorizados (Figura 3). Sin embargo, a pesar de las correlaciones generalmente bajas, existen puntos críticos en los que coinciden valores altos de beneficios múltiples (Figura 4), aunque la protección de la biodiversidad no se asoció de manera fuertemente positiva con ningún servicio (Figura 3). No es probable que la protección de las regiones seleccionadas por su valor de biodiversidad maximice la protección del conjunto completo de beneficios a menos que haya cambios considerables en el proceso mediante el cual se determinan las prioridades de biodiversidad.

    Por otro lado, la red de biodiversidad protegería impresionantes suministros de servicios ecosistémicos (Figura 4). Pero las redes configuradas para maximizar el conjunto completo de beneficios podrían funcionar aún mejor (Figura 4). Las superposiciones relativamente bajas entre los sitios que son más apropiados para diferentes características cuando se priorizan por separado no niegan la posibilidad de ganancias considerables de la priorización simultánea: los sitios subóptimos pero valiosos pueden coincidir. El desarrollo de metodologías para tales análisis de planificación combinada debería ser una de las principales prioridades de investigación.

    Adaptamos un marco de planificación general para la biodiversidad a la planificación de los servicios de los ecosistemas y no presentamos representaciones detalladas de los servicios de los ecosistemas individuales. Se justifica un análisis mucho más profundo. La escala aproximada de los datos fácilmente disponibles para muchos de los servicios de los ecosistemas dificulta el análisis de los servicios de los ecosistemas. Los análisis de reserva de carbono y polinización requieren datos con una resolución más fina dentro de los límites relevantes (Figura 2C y 2D). Por ejemplo, debido a que la mayoría de los datos agrícolas son proporcionados por unidades políticas como los condados, la evaluación de los servicios de polinización requiere interpolar patrones de escala fina a partir de datos de escala gruesa, lo que probablemente introduce errores.A pesar de las limitaciones de los datos, este análisis arroja cinco conocimientos clave para los servicios individuales, las relaciones entre ellos y el ejercicio en su conjunto.

    1. La idoneidad y la demanda son factores determinantes.

    Al igual que con la planificación de la biodiversidad, el proceso de diseño de la red para los servicios de los ecosistemas está fuertemente influenciado por factores distintos de los patrones de suministro biofísico. Los sitios priorizados generalmente tienen valores altos de características, pero otros dos factores determinan la selección de la unidad de planificación: idoneidad (menor en áreas urbanas) y objetivos (destinados a representar la demanda y específicos de las unidades de estratificación, delineados en gris oscuro en la Figura 2). Los sitios de alto valor característico no se seleccionan por dos razones: baja idoneidad para la conservación y baja demanda o necesidad pertinente. Por ejemplo, el algoritmo de selección de sitios no seleccionó algunos sitios de alta producción de forraje en los condados de Kings y Kern, mientras que sí seleccionó algunos sitios de baja producción de forrajes en los condados de San Luis Obispo y Fresno. Los primeros sitios tienen menor idoneidad debido a la agricultura y el desarrollo urbano, mientras que los segundos son más remotos.

    La lejanía también es relevante para el suministro de agua, donde los objetivos están vinculados al uso real del agua. Aquí, varias unidades de planificación en las montañas de Santa Cruz (que tienen una unidad de estratificación de alta precipitación 5,000, Figura 2G) no se seleccionan para el suministro de agua debido a la demanda relativamente baja en comparación con los sitios adyacentes. Los desajustes espaciales entre la oferta y la demanda complican la provisión de servicios ecosistémicos y la planificación de esos servicios.

    2. Escala espacial.

    Dos puntos importantes pertenecen al tema de la escala espacial. Primero, los beneficios varían en la escala de su operación y dependencia del hábitat, y esto puede afectar dramáticamente la gestión simultánea de múltiples servicios. Lo más sorprendente es que la conservación de la biodiversidad generalmente requiere grandes paisajes intactos, pero la polinización de cultivos surge de pequeños parches de hábitat (semi) natural dentro de un paisaje dominado por humanos (no consideramos la sostenibilidad a largo plazo de los polinizadores, que podrían requerir parches más grandes). No es sorprendente que las dos características estén asociadas espacialmente negativamente (Figura 3), y cada una parece restringir en gran medida el logro de la meta de la otra en redes combinadas (Figura 5).

    En segundo lugar, escalas independientes de oferta y demanda pueden afectar las relaciones entre el logro de los objetivos y el tamaño total de la demanda y la oferta de beneficios. Los objetivos pueden cumplirse de manera deficiente a pesar de la disponibilidad general relativamente alta o pueden cumplirse bien a pesar de una disponibilidad escasamente adecuada. Los objetivos se alcanzan más fácilmente si la demanda se produce a gran escala y la oferta varía considerablemente entre las escalas local y regional. Por ejemplo, la demanda de almacenamiento de carbono es global, pero la oferta varía mucho según la cobertura vegetal y las condiciones climáticas, por lo que fue posible alcanzar el objetivo del 50% del almacenamiento de carbono de la ecorregión en todas las redes (Figura 5). Si bien la demanda mundial facilita el cumplimiento de las metas regionales, también introduce la artificialidad: las metas regionales específicas no tienen mucho sentido, porque ignoran qué tan bien las metas mundiales podrían cumplirse mejor en otros lugares. Por el contrario, cuando la demanda varía a escalas más pequeñas que la oferta, los desajustes espaciales se agravan y los objetivos pueden ser más difíciles de alcanzar. Por ejemplo, la demanda de agua acompaña el uso agrícola y el desarrollo residencial, que no coinciden espacialmente con áreas de alto excedente de agua (precipitación menos evapotranspiración). Aunque los objetivos de suministro de agua se cumplieron y superaron fácilmente en algunas unidades de estratificación (1.000, 5.000 y 6.000 ver Figura 2G), no pudieron cumplirse o ni siquiera acercarse en otras (2.000 y 3.000, incluso con un objetivo relativamente bajo del 40% de uso total de agua).

    3. Los centros de población generan tensiones.

    Para algunos servicios de los ecosistemas, la demanda aumenta positivamente con el número de personas en las proximidades, mientras que las tierras desarrolladas y agrícolas son menos productivas o menos adecuadas para la gestión. Estos dos factores generan tensión en la planificación, incluso para un servicio individual. Por ejemplo, la demanda y, por lo tanto, el valor de las oportunidades de recreación es mucho mayor cerca de las ciudades (por ejemplo, en el área de la Bahía de San Francisco, Figura 2F). Cuando las personas tienen fuentes alternativas de recreación al aire libre (p. Ej., Área de South Bay, en y alrededor de San José, Figura 2F), el alto valor puede ser contrarrestado por una baja idoneidad (altos costos de manejo de la tierra para recreación), de modo que los sitios de alto valor no son seleccionado por nuestro método. Sin embargo, cuando las personas no tienen otras opciones (por ejemplo, al norte de San Francisco, Figura 2F), el valor alto reemplaza la baja idoneidad y se priorizan las unidades de planificación. De manera similar, los servicios de control de inundaciones y suministro de agua son más necesarios cerca de las ciudades, pero generalmente se degradan con el desarrollo.

    4. Necesita nuevos datos, desarrollo de métodos.

    Para planificar a fondo varios servicios de los ecosistemas, necesitamos avances considerables en las metodologías de datos y planificación. Aunque había suficientes datos en esta ecorregión para un análisis de primer paso, la planificación de los servicios de los ecosistemas a escalas más pequeñas y en otras ecorregiones probablemente requerirá nuevas investigaciones. Por ejemplo, la planificación de la polinización de cultivos a escalas más finas requiere una mejor comprensión de la contribución de las especies polinizadoras individuales a cultivos particulares, que actualmente se comprende escasamente [86-88]. En otros lugares, anticipamos que los tipos de datos recopilados por las agencias gubernamentales relevantes en California aún no existen.

    Aunque la aplicación de MARXAN arrojó conocimientos, la herramienta carece de varias características que se requieren para la planificación de servicios ecosistémicos. Primero, una nueva herramienta debería permitir que una sola red incluya diferentes características con diferentes capas de idoneidad. La idoneidad específica reflejaría los factores que afectan la gestión de esa característica en particular. Esto permitiría una planificación simultánea para la diversidad terrestre y acuática.

    En segundo lugar, una nueva herramienta debería incorporar la posibilidad de que las metas no se cumplan con los recursos disponibles o que se puedan cumplir desde fuera de la región de planificación. En tercer lugar, una herramienta ideal incorporaría algunas dinámicas espaciales y temporales para tener en cuenta los impactos potenciales de la gestión y las amenazas sobre las especies y los servicios. Idealmente, la conservación se enfocaría en áreas de protección basadas en el potencial de pérdida de beneficios, no simplemente por los beneficios proporcionados bajo el uso actual de la tierra como en este análisis. Dicha dinámica también debería permitir la representación de la dependencia de las funciones de los ecosistemas de los cambios en la diversidad biológica, aunque estos efectos pueden no ser generalmente fuertes para las reservas y los flujos de los ecosistemas, pero probablemente sean más importantes para la estabilidad [89].

    En cuarto lugar, dicha herramienta debe tener en cuenta el hecho de que el manejo para un propósito (por ejemplo, especies amenazadas) será incompatible con el manejo para otro propósito (por ejemplo, recreación). En quinto lugar, una herramienta debe tener en cuenta el flujo de ecosistemas particulares a beneficiarios particulares. El software de selección de sitios como MARXAN asigna valor a una unidad de planificación en el contexto de la unidad de estratificación más grande, sin una contabilidad más específica del contexto espacial o los procesos ecológicos [90]. Por ejemplo, al modelar la contribución de la cubierta vegetal natural al control de inundaciones, contabilizamos la proximidad a la llanura de inundación y la densidad de población en la llanura de inundación de la cuenca correspondiente, pero no pudimos tener en cuenta específicamente la población río abajo que se vería afectada directamente por mitigación de inundaciones.

    Por último, una herramienta debería permitir la flexibilidad entre los fines de la maximización de beneficios (utilizado por Naidoo y Ricketts [91]) y el logro de objetivos que maximizan la idoneidad (utilizado aquí), cada uno de los cuales será apropiado para servicios ecosistémicos individuales en diferentes circunstancias. La maximización de beneficios será especialmente apropiada cuando los servicios tengan sustitutos cuya idoneidad también variará espacialmente. La maximización de la idoneidad será apropiada para características como la biodiversidad y quizás la recreación, para las cuales la motivación para la protección es el principio más que la preferencia privada [92]. Dicha flexibilidad permitirá un análisis más eficaz y un mayor potencial para involucrar a socios cuyos intereses en el conjunto completo de servicios de los ecosistemas serán diferentes.

    5. Necesitan equipos multidisciplinares y transdisciplinares.

    La planificación de servicios ecosistémicos debe involucrar equipos multidisciplinarios y transdisciplinarios. La interdisciplinariedad (investigación entre disciplinas) no es suficiente, porque la investigación y la planificación de los servicios ecosistémicos requieren un conocimiento profundo dentro y entre múltiples disciplinas. La planificación de los servicios de los ecosistemas requiere experiencia en biología, química, física, economía, finanzas, geociencias, geografía y herramientas analíticas particulares. Por lo tanto, la integración de la comprensión teórica y la experiencia empírica de estos diversos campos requiere un equipo multidisciplinario de expertos que trabajen en estrecha comunicación, encabezados por académicos y profesionales transdisciplinarios.

    6. Considere las compensaciones y los beneficios secundarios.

    Solo mediante el análisis de las compensaciones y los beneficios secundarios para la biodiversidad de la conservación de los servicios de los ecosistemas y viceversa podemos orientar los esfuerzos de conservación de manera más eficaz. Los análisis de compensaciones se aplicarán con mayor éxito cuando la gestión de un servicio del ecosistema no pueda ayudar a alcanzar los objetivos de conservación de la biodiversidad.

    Los análisis de los beneficios auxiliares de un proyecto de servicios ecosistémicos para la conservación de la biodiversidad y viceversa tienen dos propósitos. Dichos análisis pueden revelar cuándo un proyecto de servicios ecosistémicos promete atraer nuevos socios de conservación y fondos para proyectos de biodiversidad, y cuándo dichos proyectos son especialmente importantes por sus beneficios de biodiversidad.

    Al combinar los análisis de compensaciones y beneficios secundarios con un análisis exhaustivo de las posibles asociaciones y nuevos mercados, podemos lograr aumentos sustanciales en la conservación de la biodiversidad al tiempo que conservamos los servicios ecosistémicos críticos para el bienestar humano. Por ejemplo, estudios de casos de regulación y suministro de agua y control de inundaciones revelan que la conservación de bosques y humedales a veces vale la pena solo desde la perspectiva del servicio de los ecosistemas (en la cuenca del río Yangtze, China [14], alrededor del Canal de Panamá [93], y en las cuencas hidrográficas de Catskills y Charles River, Estados Unidos [94]). Hay otros lugares donde dichos valores de servicios ecosistémicos están infravalorados o no son suficientes para compensar los costos de oportunidad de la conservación, pero donde la inversión estratégica de experiencia y fondos de conservación podría cumplir múltiples objetivos simultáneamente. Si nuestros resultados son representativos de otros lugares, las tierras para la provisión de agua y el control de inundaciones pueden ser particularmente importantes para la conservación de la biodiversidad (Tabla 2).

    Conclusión

    La inclusión de los servicios de los ecosistemas en la planificación de la conservación tiene un gran potencial para brindar oportunidades para la protección de la biodiversidad. Este ejercicio preliminar parece sugerir que la planificación de la conservación para otros servicios, ya sea por separado o en combinación con la biodiversidad, puede resultar en disminuciones considerables en la capacidad de cumplir con los objetivos de conservación de la biodiversidad, pero este hallazgo se deriva de no asumir nuevas oportunidades. Además, las elecciones estratégicas de servicios particulares para incluir en la planificación de la conservación pueden generar beneficios considerables. Nuestra red estratégica de cinco beneficios (biodiversidad, carbono, control de inundaciones, recreación y provisión de agua) eliminó las asociaciones negativas entre características. Esta red “Estratégica” cumplió los objetivos mucho mejor que la red de “Todos” beneficios, tanto en general como especialmente para la protección de la biodiversidad (Figura 5).

    Este estudio sugiere que la planificación de los servicios de los ecosistemas implicaría un cambio importante hacia nuevas geografías y una ampliación de los objetivos de conservación actuales. Los beneficios potenciales de tal cambio son tremendos tanto para la conservación de la biodiversidad como para el bienestar humano [2,33,95,96], y prometen sostener servicios críticos, abrir nuevas fuentes de ingresos y hacer que la conservación tenga una base amplia y común. El objetivo de maximizar simultáneamente la conservación de la biodiversidad y los servicios de los ecosistemas críticos para el alivio de la pobreza y el bienestar humano en general es uno que todos pueden adoptar.


    Laboratorio 11 Comportamiento animal

    Introducción:
    La etología es el estudio del comportamiento animal. Esto implica observar el comportamiento de un organismo, interpretar lo que se observa e investigar diferentes organismos. Los etólogos estudian y observan la reacción de un organismo al medio ambiente que lo rodea.
    Los factores bióticos y abióticos son factores limitantes que controlan el tamaño máximo de una población determinada. Un organismo de su entorno familiar desea condiciones favorables. Debido a esto, un animal debe buscar el entorno que se adapte a su estructura y estilo de vida. A esto se le llama selección de hábitat.
    Un animal puede mostrar muchos tipos diferentes de comportamientos, dos de los cuales son taxis y kinesis. Los comportamientos de los taxis son movimientos deliberados hacia un estímulo o alejándose de él. La kinesis es un movimiento aleatorio que no se orienta hacia un estímulo ni se aleja de él. Los comportamientos de los taxis son ejemplares de las necesidades fisiológicas de un organismo. Otros comportamientos son acciones agonistas, agresivas o sumisas hacia otro organismo o comportamientos de apareamiento.

    Para observar el comportamiento de los animales en este laboratorio, se aislarán isópodos en un ambiente controlado. Los isópodos, más comúnmente conocidos como chinches, son crustáceos con un exoesqueleto duro, siete pares de patas y una antena.
    Los embriones de Drosophila se desarrollan en la membrana del huevo. Una vez que el huevo eclosiona, la nueva larva emerge y se alimenta del medio. La etapa larvaria tiene tres estadios instar. Después de pasar por todas estas etapas, la larva muda y se convierte en pupa. La pupa se convierte en crisálida y emerge como una mosca adulta. Una mosca llega a la edad adulta unas dos semanas después de la eclosión y vive como adulta solo dos semanas.
    Materiales:

    Se necesitarán los siguientes materiales para completar el experimento: 10 chinches, solución de ácido clorhídrico al 1%, solución de hidróxido de potasio al 2%, 1 bandeja de comportamiento animal, 2 piezas de papel de filtro, 1 cepillo de pelo de camello, 1 lupa o un microscopio de disección, y cinta adhesiva.

    a) Primero, coloque las 10 chinches en la bandeja de comportamiento animal y tome observaciones generales de sus movimientos e interacciones durante al menos 10 minutos. Haga una lista de los datos que ha recopilado. Dibuja un dibujo de las superficies dorsal y ventral de un isópodo y rotula cualquier estructura reconocible.
    b) Ahora, etiquete un lado de la bandeja de comportamiento A y el otro B. Coloque cinco chinches en cada lado y durante 10 minutos registre cuántos hay en cada lado de la bandeja. Haga observaciones cada minuto durante 10 minutos. Registre estos datos en una tabla. Calcule el número promedio en cada lado de la bandeja durante el período de 10 minutos. Se acaban de registrar los comportamientos de los taxis.
    c) A continuación, observe las chinches de las pastillas en un entorno alterado. Usando una quimiotaxis, el comportamiento del organismo debería diferir de la última parte del experimento. Una quimiotaxis es la orientación de un organismo en relación con la presencia de una sustancia química en particular. Retire las chinches de la pastilla del lado B de la bandeja. Coloque un trozo de papel de filtro humedecido con una solución de ácido clorhídrico al 1% sobre la superficie de la bandeja.
    d) Ahora permita que las chinches deambulen libremente por la bandeja y observe su comportamiento. Comenzando con cinco chinches en cada lado de la bandeja, tome nota de la cantidad de chinches en cada lado de la bandeja cada minuto durante cinco minutos. Haz una tabla para mostrar los datos recopilados.

    Data:
    a) Observaciones generales
    -Los chinches de la píldora más grandes treparon sobre los de menor tamaño.
    -Movimiento principalmente alrededor de los bordes de la bandeja.
    -Las piernas se mueven con un movimiento rápido y fluido.
    -Utilice una antena para detectar la proximidad de otros isópodos.
    -Cuando se voltea en la parte posterior, comenzará desde el suelo u otros insectos de la píldora para voltearse.
    -Siete pares de patas.

    Tabla 1 Taxis de chinches

    Tiempo
    (minutos)
    Número de chinches en el lado A Número de chinches en el lado B Observaciones
    1 8 2 Todos se movieron a un lado, luego al otro
    2 5 5 Subiendo uno encima del otro
    3 4 6 Algunos no mueven cinco en una pila a lo largo del borde
    4 1 9 La mayoría se movió hacia el lado B, luego menos movimiento
    5 4 6 Poco movimiento luego se volvió más activo
    6 2 8 Todavía principalmente en el lado B
    7 8 2 Muchos se mueven más lento
    8 8 2 Separado, menos agrupamiento
    9 6 4 Movimiento más lento
    10 7 3 Grupos grandes sentados sin movimiento
    Promedio 5.3 4.7

    B) Información del experimento
    Hipótesis: Cuando un trozo de papel de filtro humedecido con un ácido débil en una de las secciones de la bandeja, las chinches de la píldora se moverán al área libre de ácido y se mantendrán alejadas del ácido.

    Diseño: Se dejará caer una pequeña cantidad de un ácido débil sobre papel de filtro y se colocará en un lado de la bandeja de comportamiento. Se colocarán cinco chinches en cada lado y se tomará la lectura del número de chinches en cada lado cada minuto durante 10 minutos.

    Datos: Tabla 2
    Taxis de chinches con condiciones ambientales alteradas

    Tiempo
    (minutos)
    Número de chinches en el lado A Número de chinches en el lado B (lado con ácido) Observaciones
    1 7 3 Algunos retrocedieron cuando sintieron el ácido
    2 4 6 Más móvil en el lado con ácido (lado B)
    3 3 7 Los del lado A no tan activos no se mueven mucho
    4 2 8 Menos movimiento no muy activo
    5 4 6 Poco movimiento en el lado B
    6 1 9 Sentado contra la pared en grupo
    7 2 8 Poco activo en el lado B
    8 0 10 La mayoría no se mueve
    9 0 10 Solo uno activo
    10 0 10 Casi ningún movimiento

    1) Según los datos de la clase, ¿qué condiciones ambientales prefieren las chinches?
    A los bichos de la píldora pareció gustarles el ácido y se quedaron en el área donde se concentraba el ácido.

    2) ¿Cómo crees que las chinches de la píldora perciben estas condiciones?
    Los isópodos utilizaron su antena para detectar este tipo de alteraciones en el medio ambiente.

    3) ¿Hay algún resultado de la Parte 1 del laboratorio que justifique su hipótesis?
    Las cochinillas no parecían sentirse atraídas por el ácido.

    5) ¿Encontraría chinches de la píldora en cada uno de los siguientes entornos?
    a) En un bosque de pinos debajo de un tronco, sí, las chinches se sienten atraídas por el ácido
    b) En un jardín en el noreste de EE. UU. debajo de un montón de paja, sí, a las chinches les gustan los lugares oscuros
    c) Debajo de una casa en una parte árida de Arizona, no, a las chinches les gustan los ambientes húmedos

    Análisis de errores:
    No se cometieron errores aparentes.

    Conclusión:
    A partir de este experimento, se observaron e investigaron los comportamientos de los isópodos. A través de la prueba del ácido, se descubrió que las chinches de la píldora encontraron el ácido deseable y permanecieron en áreas con él. Esto demostró que la hipótesis planteada era incorrecta.


    Ver el vídeo: 35. POLINIZADORES (Febrero 2023).