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13.1: Energía y ATP - Biología

13.1: Energía y ATP - Biología


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Objetivos de aprendizaje

  • Describe los diferentes tipos de energía.
  • Describe la estructura y función del ATP.

Comprender la fotosíntesis y la respiración celular aeróbica se basa en los fundamentos de la energía. Energy se define como la capacidad de realizar un trabajo, y existen varios tipos de energía (Figura ( PageIndex {1} )). Energía cinética es la energía del movimiento. Los ejemplos incluyen una pelota rodando cuesta abajo, energía térmica y energía luminosa. Energía térmica es técnicamente energía que se transfiere entre sistemas sin realizar trabajo. Cuanto más alta es la temperatura, más rápido se mueven las moléculas de la materia. Energía potencial es la energía que posee la materia pero que actualmente no se utiliza. Por ejemplo, una pelota colocada en la cima de la colina que aún no ha rodado por la colina posee energía potencial. Energía química es un ejemplo de energía potencial que se almacena en moléculas. Cuando las moléculas de mayor energía y menos estables reaccionan para formar productos de menor energía y más estables, se libera esta energía almacenada.

Figura ( PageIndex {1} ): El agua almacenada en la parte superior de una presa tiene energía potencial (izquierda). El agua que desciende por una pendiente tiene energía cinética (derecha). Imagen de OpenStax (CC-BY). Acceda gratis en openstax.org.

Trifosfato de adenosina (ATP) se considera la moneda de energía de la celda porque proporciona energía utilizable. Estructuralmente, el ATP se parece a un nucleótido modificado (los componentes básicos del ADN y el ARN). Específicamente, consta de adenina, ribosa y tres grupos fosfato (Figura ( PageIndex {2} )). Los enlaces entre los grupos fosfato son inestables. Cuando estos enlaces se rompen, se forman enlaces más estables en su lugar, liberando energía. Fosforilación se refiere a la adición de un grupo fosfato (PO43-) a una molécula. Sin embargo, a menudo se refiere específicamente a sintetizar ATP agregando un grupo fosfato a difosfato de adenosina (ADP).

Figura ( PageIndex {2} ): Con el aporte de energía, se puede sintetizar trifosfato de adenosina (ATP) a partir de difosfato de adenosina (ADP) y un grupo fosfato. Luego, el ATP se puede descomponer para proporcionar energía utilizable a la célula. Imagen de OpenStax (CC-BY). Acceso gratis en openstax.org.


13.1: Energía y ATP - Biología

La glucólisis es el proceso mediante el cual la glucosa se convierte en piruvato en diez pasos enzimáticos. Este proceso es catabólico, es decir, implica la descomposición de una molécula en pedazos más pequeños y, como es típico de los procesos catabólicos, da como resultado la producción neta de ATP. No se produce mucho ATP en la glucólisis: solo se producen dos moléculas de ATP por molécula de entrada de glucosa. Se produce mucho más ATP en los pasos del ciclo de Krebs que estudiaremos en un par de días. Pero dado que el piruvato es un punto de partida esencial en ese ciclo, el proceso que describimos aquí abre el camino hacia ese proceso rico en energía.

El piruvato también es un precursor de los ácidos grasos y otros metabolitos, por lo que la conversión de glucosa en piruvato tiene importancia en ese sentido, así como su papel en la generación de energía. Además, el proceso produce dos moléculas de NAD reducido por molécula de glucosa de entrada, por lo que hay poder reductor y energía generada en estos pasos.

La glucólisis incluye algunos pasos de fosforilación, que requieren energía. Por lo tanto, el camino de la glucosa al piruvato no es todo cuesta abajo, algunos pasos requieren ATP, mientras que otros liberan ATP. Sin embargo, el resultado neto es la liberación de dos moléculas de ATP por glucosa:
Glucosa + 2 ADP + 2 NAD + + 2P I - & gt 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2H + + 2H 2 O
La siguiente tabla es un resumen de las reacciones involucradas. Tenga en cuenta que un paso central en el proceso, el catalizado por la aldolasa, implica convertir un azúcar bifosforilado de 6 carbonos en dos azúcares fosforilados de 3 carbonos. Esta es una reacción catabólica típica de los sacáridos. En la tabla, "número CE" se refiere al código de comisión de la enzima para la enzima "Resolución" se refiere a la estructura de resolución más alta (o casi la más alta) disponible para la proteína en cuestión "Código PDB, año" se refiere al Banco de datos de proteínas código de adhesión para esa estructura de máxima resolución, y el año en que se presentó dicha estructura.

Enzimas de la vía glicolítica

Enzima
Reactivos
Productos CE.
número
Reso-
lución
Código PDB,
año
Cofactores,
cosustratos
#Automóvil club británico/
su
# su
Hexoquinasa
gluc
gluc-6-P
2.7.1.1
1.9 y Aring
1CZA 1999
ATP, Mg 2+
917
1,2
Fosfoglucomutasa
gluc-1-P
gluc-6-P
5.4.2.8
1,75 y Aring
1K2Y 2001
Zn 2+
463
1
Fosfoglucosa
isomerasa
gluc-6-P
fruc-6-P
5.3.1.9
1.62
1IAT 2001

557 2
Fosfofructoquinasa
fruc-6-P
fruc 1,6-bisP
2.7.1.11
2.4 y Aring
1PFK 1988
ATP, Mg 2+
320
4
Aldolasa
fruc-1,6-bisP
glyc3-P, DHA-P
4.1.2.13
1,67 y Aring
1ADO 1996

363
4
Triosafosfato
isomerasa
DHA-P
glyc3-P
5.3.1.1
1.9 y Aring
1YPI 1991

247
4
Gliceraldehído-3-P deshidrogenasa
glyc3-P
1,3-bisP glya
1.2.1.12
1.8 y Aring
1GD1 1987
NAD, P
344
4
Fosfoglicerato
quinasa
1,3-bisP glya
3-P-glya
2.7.2.3
1.6 y Aring
16PK 1998
ATP, Mg 2+
415
1
Fosfoglicerato mutasa
3-P-glya
2-P-glya
5.4.2.1
1,25 y Aring
1E58 2000
249 1-4
Enolasa
2-P-glya
P-enolpir
4.2.1.11
1.8 y Aring
1ONE 1995
Mg 2+
436
2
Piruvato quinasa
P-enolpir
pir
2.7.1.40
1.8 y Aring
1E0T 2000
ATP, Mg 2+
470
4

Abreviatura
Sentido
su
subunidad (monómero)
gluc
glucosa
fruc
fructosa
PAG
fosfato, fosfo-
glyc
gliceraldehído
DHA
dihidroxiacetona
glya
glicerato
pir
piruvato
ATP
trifosfato de adenosina
NAD
nicotinamida adenina dinucleótida

Algunas de las enzimas tienen nombres que son emblemáticos de las reacciones inversas, no las reacciones como se escribe aquí, a saber, fosfoglicerato quinasa y piruvato quinasa.

Para tener una idea real de lo que está sucediendo en estas reacciones, debe observar las estructuras de las pequeñas moléculas involucradas en cada uno de estos pasos. Este gráfico está tomado de un sitio web de la Universidad de Texas:

La glucólisis es característica de las vías catabólicas de los azúcares en el sentido de que descompone un azúcar de 6 (o, en otros casos, 5) carbono en dos partes de aproximadamente el mismo tamaño. La ruptura real del enlace carbono-carbono ocurre en el paso de la aldolasa; los otros pasos involucran fosforilaciones, desfosforilaciones y reacciones redox. La enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (RuBisCO) es parte de una vía análoga. Interrumpe un enlace carbono-carbono en un azúcar doblemente fosforilado (similar a la fructosa 1,6-bisfosfato en la glucólisis) para producir un azúcar de tres carbonos y un compuesto de dos carbonos o dos azúcares de tres carbonos:
ribulosa 1,5-Bisfosfato + O2 - & gt 2-fosfoglicolato + 3-fosfoglicerato + 2 H +
ribulosa 1,5-Bisfosfato + CO2 + H2 O - & gt 2 3-fosfoglicerato + 2H +
La primera de estas reacciones es parte de la fotorrespiración, es decir, el consumo de oxígeno en las hojas fotosintéticas. El segundo realmente fija, es decir, extrae del aire o del agua, carbono inorgánico en forma de dióxido de carbono o bicarbonato. Es la principal fuente por la cual el carbono se incorpora a los esqueletos moleculares. Estudiaremos estas reacciones con mayor detalle en el capítulo 15, pero ahora notamos la similitud en términos del destino del bisfosfato de azúcar con el encontrado en la reacción de la aldolasa.

Por que es importante

  1. Energía en forma de ATP, se utiliza como combustible para muchas otras reacciones.
  2. Reducir el poder en forma de NADH, esto es necesario para las reacciones de oxidación-reducción.
  3. Piruvato, que es un punto de partida importante tanto para el ciclo de Krebs como para la biosíntesis de lípidos.

Los diez pasos enzimáticos

    Hexoquinasa transfiere el grupo & # 947-fosforilo del ATP al átomo de oxígeno en C-6 de la glucosa, produciendo glucosa 6-fosfato y ADP. Este es un caso en el que el acoplamiento entre la hidrólisis de ATP y una reacción que requiere energía es muy cercano, porque el fosfato se transfiere directamente del ATP a la molécula receptora, en este caso glucosa. La mayoría de las enzimas que llevan a cabo una reacción de este tipo tienen la palabra "quinasa" al final de su nombre.
    La reacción catalizada por la hexoquinasa se ve favorecida energéticamente:
    & # 916G 0

-5,33 kcal / mol, es decir, a 310 K (temperatura del cuerpo humano)
Keq = exp (- & # 916G 0 / RT)
= exp (5.33 kcal / mol / [(1.987 * 10-3 kcal./mol-deg) * 310deg)]
= exp (5.33 / (1.987 * 0.31)) = 5700, por lo que en condiciones de ATP adecuado, el equilibrio definitivamente favorecerá al producto (glucosa 6-fosfato) sobre la glucosa.

El mecanismo de la reacción catalizada por la fosfoglicerato mutasa implica la formación de 2,3-bisfosfoglicerato a través de la fosforilación transitoria de un residuo de histidina de la enzima. Sin embargo, el 2,3BPG puede difundirse a partir de la fosfoglicerato mutasa, dejando la enzima atrapada en un estado inutilizable. Las células producen un exceso de 2,3BPG (utilizando la enzima bisfosfoglicerato mutasa) para hacer que el 2,3BPG vuelva a fosfoglicerato mutasa, de modo que la reacción pueda completarse.

El destino del piruvato

Si el oxígeno es abundante, el piruvato normalmente se convierte en acetil coenzima A, y eso sirve como punto de entrada al ciclo del ácido tricarboxílico (ácido cítrico o Krebs). Con oxígeno disponible, el NADH que se ha producido en la etapa de gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa se reoxida a NAD con la liberación concomitante de energía. Lo discutiremos en detalle la próxima semana. Pero si el oxígeno es escaso, predomina una vía diferente conocida como fermentación, en la que el piruvato se convierte en lactato.
La enzima que cataliza esta conversión, la lactato deshidrogenasa, es una enzima tetramérica dependiente de NAD con una masa molecular de alrededor de 35 kDA por subunidad, es decir, es claramente similar a la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa. Cataliza la reacción
piruvato + NADH + H + & lt- & gt lactato + NAD
por lo que el nombre se deriva de la reacción inversa. Un nombre alternativo para esta enzima sería "piruvato reductasa". Esta es una enzima dependiente de zinc y se han determinado varias estructuras para ella.
En ausencia de oxígeno en la levadura, se sigue una ruta diferente.

Energía libre en glucólisis

Examine cuidadosamente la fig. 11.12 en Horton. El punto es que, aunque las energías libres estándar asociadas con las diversas reacciones en la glucólisis varían ampliamente, los verdaderos cambios de energía libre son monótonamente negativos y bastante pequeños a medida que pasamos de la glucosa al piruvato. en el proceso que son efectivamente irreversibles: los pasos primero, tercero y último, es decir, los pasos de hexoquinasa, fosfofructoquinasa y piruvato cinasa. Todos los demás tienen valores de & DeltaG cercanos a cero. Entonces, los únicos pasos que son irreversibles son los que involucran la formación o rotura de enlaces de fosfato de alta energía. La diferencia entre energía libre y energía libre estándar es una que enfatizamos en el capítulo anterior. En este caso, la abundancia relativa de los diversos metabolitos implicados en la glucólisis impulsa las reacciones cuyos valores de & DeltaG o 'son positivos hacia la derecha.

Regulación de la glucólisis

Esto trae a colación un punto relacionado: las reacciones irreversibles tienden a ser las reacciones para las que entran en juego los mecanismos de control. Horton ofrece una descripción de transportadores de hexosa, que son proteínas involucradas en el movimiento de las hexosas de una célula a otra. También existen mecanismos de control que operan mediante la inhibición de enzimas específicas en la vía. En la glucólisis, las enzimas sobre las que se ejercen los controles inhibidores son los tres pasos de la quinasa discutidos anteriormente.


Hay tres productos que sugiero que incluyen grasas de la membrana mitocondrial. Todos estos productos son fabricados por Researched Nutritionals. Estos productos son NT Factor Energy, ATP Fuel y ATP 360. Cada uno de estos productos contiene tipos de grasas que se ha demostrado que reparan y respaldan las membranas mitocondriales. También incluyen varios micronutrientes que apoyan la función de las mitocondrias.

NT Factor Energy y ATP Fuel incluyen una mezcla patentada de fosfatidil serina y fospatidil colina fabricada por otra empresa llamada NT Factor. En estudios con personas que informaron fatiga, se ha demostrado que el factor NT en ambos productos mejora la energía a los dos meses en un promedio del 40%. ATP Fuel contiene Co Q10, pero NT Factor Energy no. Co Q10 no debe ser utilizado en tratamientos de Babesia que incluyen atovaqona (Mepron y Malarone) porque interfiere con su capacidad para matar este germen.

ATP 360 no utiliza NT Factor como fuente de grasa. En cambio, Researched Nutritionals incluye su propia fórmula y sistema de administración de fosfolípidos patentados. ATP 360 incluye ingredientes que se ha demostrado que aumentan la masa de las mitocondrias. Finalmente, ATP 360 también incluye Co Q10. En estudios no publicados de Researched Nutritionals, se ha demostrado que el ATP 30 y el ATP Fuel también funcionan para mejorar la energía. ATP 360 es más fácil de tomar porque requiere una dosis diaria.

Dosificación sugerida

Elija uno de los productos a continuación según la información anterior. No use dos o más de estos productos juntos al mismo tiempo.

  • Energía del factor NT tome 2 píldoras 3 veces al día durante 2 meses, luego disminuya a 1 píldora 3 veces al día durante 4 meses.
  • Combustible ATP tome 5 pastillas 2 veces al día durante 6 meses.
  • ATP 360 tome 3 pastillas 1 vez al día durante 6 meses.

NT Factor Energy es el único producto que debe tomar si una persona está tomando atovaqona que se encuentra en Mepron y Malarone que se usa para tratar Babesia.


13.1: Energía y ATP - Biología

La fotosíntesis tiene lugar en el interior. cloroplastos.


Estos son orgánulos rodeados por 2 membranas, llamadas sobre .


Los cloroplastos se encuentran en las células del mesófilo de las hojas:

- Mesófilo empalizada las células contienen la mayoría de los cloroplastos.
- Mesófilo esponjoso células y Guardia las células también contienen cloroplastos.

Las membranas dentro de un cloroplasto se llaman laminillas , y es aquí donde el dependiente de la luz
tienen lugar reacciones. Las membranas contienen moléculas de clorofila, dispuestas en grupos llamados fotosistemas . Hay dos tipos de fotosistemas, PSI y PSII, cada uno de los cuales contiene tipos de clorofila ligeramente diferentes.

Hay espacios cerrados entre pares de membranas, formando sacos llenos de líquido llamados tilacoides. Estos están involucrados en la fotofosforilación, la formación de ATP utilizando energía de la luz. Los tilacoides a menudo se organizan en pilas llamadas grana (singular: granum),

Reacciones independientes de la luz y del estroma

El 'material de fondo' del cloroplasto se llama estroma, y aquí es donde el independiente de la luz tienen lugar reacciones.

Los cloroplastos a menudo contienen granos de almidón y gotitas de lípidos. Estos son depósitos de sustancias que contienen energía que se han producido en el cloroplasto pero que la célula o otras partes de la planta no necesitan de inmediato.


Discusión

Como las conexiones entre los diferentes compartimentos celulares y las formas de corporación entre las diferentes vías metabólicas en los organismos eucariotas podrían ser muchas y variadas, sus metabolismos de carbono y energía son complejos y fascinantes [29, 34, 35, 37,38,39]. Resultados recientes mostraron que las diatomeas optimizan su eficiencia fotosintética a través de interacciones elaboradas entre plastidios y mitocondrias [41]. Además, varios estudios también han notado la fotosíntesis sinérgica y el metabolismo de la glucosa en ciertas especies de microalgas bajo cultivo mixotrófico, pero su mecanismo metabólico de carbono y energía es poco conocido en la actualidad [7, 9, 11]. El presente estudio proporcionó un escenario de interacción entre la fotosíntesis y el metabolismo de la glucosa en C. zofingiensis bajo cultivo mixotrófico, en el que la fuente de carbono orgánico adicional puede reemplazar el CO fijado con RuBisCO2 para el metabolismo del carbono orgánico en el cloroplasto, y proporciona suficientes precursores para la utilización de la energía luminosa. Por lo tanto, en lugar de CO2 Fijación, la fotosíntesis se empleó principalmente para la fijación de energía luminosa en mixotrofia. Esto fue similar con resultados anteriores en cianobacterias, donde los autores indicaron que los fotosistemas se emplean principalmente para reducir equivalentes y suministros de energía con CO2 limitado.2 fijación durante el crecimiento mixotrófico [42]. Como resultado, la enzima que limita la velocidad de la fotosíntesis, RuBisCO, se omitió en la mixotrofia, lo que podría reducir el desperdicio de energía de la fotosíntesis al tiempo que promueve la eficiencia de la utilización de la energía luminosa y el crecimiento celular. Y resultados similares de que la mixotrofia puede conferir una tasa de crecimiento más alta que la suma de fotoautotrofia y heterotrofia también se han reportado en otras especies de microalgas [7, 43].

La glucosa y sus intermediarios metabólicos y el ATP se presentaron tanto en la fotosíntesis como en el metabolismo de la glucosa, que también podrían funcionar como reguladores en muchos procesos biológicos y podrían coordinar la fotosíntesis y el metabolismo de la glucosa en la mixotrofia. Se informó que los carbohidratos derivados del cloroplasto podrían regular el metabolismo celular [34]. Por ejemplo, los fosfatos de triosa pueden desencadenar los cambios de expresión de los factores de transcripción citosólicos, y se informó que los carbonos orgánicos regulan la fotosíntesis por retroalimentación [44]. Además, la evidencia ha demostrado que la regulación postraduccional puede afectar las enzimas del ciclo de Calvin en especies de microalgas [45]. Además de las regulaciones de los carbonos orgánicos sobre la fotosíntesis, también se ha informado en el presente estudio la regulación de la fotosíntesis sobre la absorción de glucosa. Además, se informó que la citrato sintasa, una enzima clave del ciclo del TCA, está regulada por la relación ATP / ADP [46]. Como la fotorreacción podría proporcionar ATP para el metabolismo celular, no fue difícil comprender la regulación a la baja del ciclo de TCA en la mixotrofia. En general, la regulación mutua de la fotosíntesis y el metabolismo de la glucosa es un proceso complejo. El mecanismo metabólico mixotrófico propuesto en este estudio es el resultado de su colaboración.

Investigaciones anteriores mostraron que, adg1-1 / tpt-2, un Arabidopsis thaliana El doble mutante alterado en la aclimatación a la luz intensa con una inhibición del 80-90% de ETR, podría ser rescatado por azúcares suministrados exógenamente (es decir, glucosa y sacarosa) [47, 48]. Se propuso un escenario en el que los azúcares alimentados se transportarían al cloroplasto y se usarían para el anabolismo. Sin embargo, una revisión reciente señaló que este escenario implicaría el supuesto de que CO2 la fijación por el ciclo de Calvin-Benson se minimizaría o incluso se bloquearía a través de la alimentación con azúcar, que espera ser probada experimentalmente [34]. El presente estudio mostró que los intermedios derivados de la glucosa exógena entrarían directamente en el cloroplasto y reemplazarían al CO fijado con RuBisCO2 proporcionar fuentes de carbono para el metabolismo del carbono orgánico del cloroplasto en mixotrofia. Por lo tanto, CO2 se omitió la fijación, como se refleja en una significativa disminución de la regulación de la expresión génica. Y estos resultados verificaron experimentalmente que el supuesto anterior es válido en C. zofingiensis y proporcionar una referencia para la investigación en plantas [47]. Se han realizado muchos trabajos en la ingeniería directa de RuBisCO para acelerar el CO2 tasa de fijación [49, 50]. Anteriormente se informó que en las condiciones atmosféricas actuales, casi el 30% de los carbohidratos formados por C3 la fotosíntesis se pierde a través de la fotorrespiración [33, 51]. Sin embargo, la fotorrespiración es indispensable para los organismos fotosintéticos, ya que esta vía participa en la fotoprotección [32], la biosíntesis de aminoácidos [52] y la eliminación de metabolitos intermedios tóxicos [53]. Por lo tanto, reducir en lugar de eliminar la fotorrespiración se ha convertido en una vía atractiva para mejorar la eficiencia fotosintética [26, 33, 51, 54]. Trabajos recientes han demostrado que la reingeniería de las vías fotorrespiratorias puede aumentar significativamente la producción de biomasa en plantas superiores [55]. El presente estudio ha sido el primero en demostrar que omitir RubisCO podría reducir significativamente el NPQ y la fotorrespiración, y proporcionó una fuerte evidencia de que el aumento de la fijación de la energía luminosa se puede lograr no solo aumentando directamente el CO2 fijación o modificando la fotorrespiración [55], pero también omitiendo los pasos que limitan la velocidad de la fotosíntesis. En conjunto, este estudio no solo elaboró ​​los mecanismos metabólicos mixotróficos de C. zofingiensis, pero también proporciona una base teórica y nuevas ideas para futuras investigaciones sobre la fotosíntesis y el metabolismo de la glucosa, y proporciona una base para futuras aplicaciones industriales de la mixotrofia.


Sinergia entre el análisis de flujo metabólico de (13) C y el análisis de balance de flujo para comprender la adaptación metabólica a la anaerobiosis en E. coli

El análisis de equilibrio de flujo (FBA) basado en el genoma y el análisis de flujo metabólico (MFA) basado en el etiquetado isotópico de estado estacionario son enfoques complementarios para predecir y medir el funcionamiento y la regulación de las redes metabólicas. Aquí, los modelos derivados del genoma del metabolismo de Escherichia coli (E. coli) se utilizaron para FBA y análisis de ¹³C-MFA de crecimientos aeróbicos y anaeróbicos de células de E. coli de tipo salvaje (K-12 MG1655). Los mapas de flujo de MFA validados revelan que la fracción del consumo de ATP de mantenimiento en la producción total de ATP es aproximadamente un 14% más alta en condiciones anaeróbicas (51,1%) que en condiciones aeróbicas (37,2%). FBA reveló que la ATP sintasa consume una mayor utilización de ATP para secretar protones de la fermentación. Se muestra que el ciclo de TCA es incompleto en células de crecimiento aeróbico y el crecimiento submáximo se debe a la fosforilación oxidativa limitada. Una FBA tuvo éxito en predecir las tasas de secreción de producto en cultivo aeróbico si tanto la medición de la absorción de glucosa como la de oxígeno estaban restringidas, pero los valores predichos con mayor frecuencia de los flujos internos obtenidos del muestreo del espacio factible difieren sustancialmente de los flujos derivados de MFA.


Bioquímica. 5ª edición.

Figura

El flujo de iones a través de un solo canal de membrana (los canales se muestran en rojo en la ilustración de la izquierda) se puede detectar mediante la técnica de pinza de parche, que registra los cambios de corriente a medida que el canal transita entre los estados abierto y cerrado. [(Izquierda) (más.)

La bicapa lipídica de las membranas biológicas, como se describe en el capítulo 12, es intrínsecamente impermeable a los iones y moléculas polares. La permeabilidad es conferida por dos clases de proteínas de membrana, zapatillas y canales. Las bombas utilizan una fuente de energía libre como el ATP o la luz para impulsar el transporte termodinámicamente cuesta arriba de iones o moléculas. La acción de la bomba es un ejemplo de transporte activo. Los canales, por el contrario, permiten que los iones fluyan rápidamente a través de las membranas en una dirección cuesta abajo. La acción del canal ilustra transporte pasivo, o difusión facilitada.

Las bombas son transductores de energía en el sentido de que convierten una forma de energía libre en otra. Dos tipos de bombas impulsadas por ATP, las ATPasas de tipo P y las bombas de casete de unión a ATP, experimentan cambios conformacionales en la unión e hidrólisis de ATP que hacen que un ión unido se transporte a través de la membrana. La fosforilación y desfosforilación de las bombas de Ca 2+ -ATPasa y Na + -K + -ATPasa, que son representativas de la ATPasa de tipo P, están acopladas a cambios en la orientación y afinidad de sus sitios de unión a iones.

Un mecanismo diferente de transporte activo, uno que utiliza el gradiente de un ión para impulsar el transporte activo de otro, será ilustrado por el intercambiador de sodio y calcio. Esta bomba juega un papel importante en la extrusión de Ca 2+ de las células.

Comenzamos nuestro examen de canales con el receptor de acetilcolina, un canal que media la transmisión de señales nerviosas a través de las sinapsis, las uniones funcionales entre neuronas. El receptor de acetilcolina es un controlado por ligando canal en que el canal se abre en respuesta a la unión de acetilcolina (Figura 13.1). Por el contrario, los canales de sodio y potasio, que median los potenciales de acción en las membranas de los axones de las neuronas, se abren por despolarización de la membrana en lugar de por la unión de un efector alostérico. Estos canales son dependiente de voltaje. Estos canales también son de interés porque distinguen rápida y hábilmente entre iones bastante similares (por ejemplo, Na + y K +). El flujo de iones a través de un solo canal en una membrana se puede detectar fácilmente utilizando el técnica de fijación de membrana.

Figura 13.1

Receptores de acetilcolina. Una micrografía electrónica muestra los receptores de acetilcolina densamente empaquetados incrustados en una membrana postsináptica. [Cortesía del Dr. John Heuser y la Dra. Shelly Salpeter.]

El capítulo concluye con una vista de un tipo diferente de canal & # x02014 el canal de celda a celda, o brecha de la salida. Estos canales permiten el transporte de iones y metabolitos entre células.

  • 13.1. El transporte de moléculas a través de una membrana puede ser activo o pasivo
  • 13.2. Una familia de proteínas de membrana utiliza la hidrólisis de ATP para bombear iones a través de las membranas
  • 13.3. La resistencia a múltiples fármacos y la fibrosis quística destacan una familia de proteínas de membrana con dominios de casete de unión a ATP
  • 13.4. Los transportadores secundarios utilizan un gradiente de concentración para impulsar la formación de otro
  • 13.5. Canales específicos pueden transportar iones rápidamente a través de membranas
  • 13.6. Las uniones de brecha permiten que los iones y las moléculas pequeñas fluyan entre las células en comunicación
  • Resumen
  • Problemas
  • Lecturas seleccionadas

De acuerdo con el editor, se puede acceder a este libro mediante la función de búsqueda, pero no se puede navegar.


Estructura de ATP

Como lo indica el nombre molecular, el trifosfato de adenosina consta de tres grupos fosfato (prefijo tri antes del fosfato) conectados a la adenosina. La adenosina se produce uniendo el átomo de nitrógeno 9 'de la base de purina adenina al carbono 1' de la ribosa del azúcar pentosa. Los grupos fosfato se unen conectando el oxígeno de un fosfato al carbono 5 'de la ribosa. Comenzando con el grupo más cercano al azúcar ribosa, los grupos fosfato se denominan alfa (α), beta (β) y gamma (γ). La eliminación de un grupo fosfato da como resultado el difosfato de adenosina (ADP) y la eliminación de dos grupos produce monofosfato de adenosina (AMP).


13.1: Energía y ATP - Biología

El control neural inicia la formación de puentes cruzados de actina-miosina, lo que lleva al acortamiento del sarcómero involucrado en la contracción muscular. Estas contracciones se extienden desde la fibra muscular a través del tejido conectivo para tirar de los huesos y provocar el movimiento esquelético. El tirón que ejerce un músculo se llama tensión. La cantidad de fuerza creada por esta tensión puede variar, lo que permite que los mismos músculos muevan objetos muy ligeros y objetos muy pesados. En las fibras musculares individuales, la cantidad de tensión producida depende principalmente de la cantidad de puentes transversales formados, que está influenciada por el área transversal de la fibra muscular y la frecuencia de la estimulación neural.

Tension muscular: La tensión muscular se produce cuando se forma la máxima cantidad de puentes cruzados, ya sea dentro de un músculo de gran diámetro o cuando se estimula la máxima cantidad de fibras musculares. El tono muscular es la tensión muscular residual que resiste el estiramiento pasivo durante la fase de reposo.

Puentes cruzados y tensión

El número de puentes cruzados que se forman entre la actina y la miosina determina la cantidad de tensión que puede producir una fibra muscular. Los puentes cruzados solo pueden formarse donde los filamentos gruesos y delgados se superponen, lo que permite que la miosina se una a la actina. Si se forman más puentes cruzados, más miosina tirará de la actina y se producirá más tensión.

La tensión máxima se produce cuando los filamentos gruesos y delgados se superponen en su mayor grado dentro de un sarcómero. Si un sarcómero en reposo se estira más allá de una longitud de reposo ideal, los filamentos gruesos y delgados no se superponen en gran medida, por lo que se pueden formar menos puentes cruzados. Esto resulta en menos cabezas de miosina tirando de actina y menos tensión muscular. A medida que un sarcómero se acorta, la zona de superposición se reduce a medida que los filamentos delgados alcanzan la zona H, que está compuesta por colas de miosina. Debido a que las cabezas de miosina forman puentes cruzados, la actina no se unirá a la miosina en esta zona, reduciendo la tensión producida por la miofibra. Si el sarcómero se acorta aún más, los filamentos delgados comienzan a superponerse entre sí, reduciendo aún más la formación de puentes cruzados y produciendo aún menos tensión. Por el contrario, si el sarcómero se estira hasta el punto en el que los filamentos gruesos y delgados no se superponen en absoluto, no se forman puentes cruzados y no se produce tensión. Esta cantidad de estiramiento generalmente no ocurre porque las proteínas accesorias, los nervios sensoriales internos y el tejido conectivo se oponen al estiramiento extremo.

La variable principal que determina la producción de fuerza es el número de miofibras (células musculares largas) dentro del músculo que reciben un potencial de acción de la neurona que controla esa fibra. Cuando se usa el bíceps para levantar un lápiz, por ejemplo, la corteza motora del cerebro solo envía señales a algunas neuronas del bíceps, por lo que solo responden algunas miofibras. En los vertebrados, cada miofibra responde completamente si se estimula. Por otro lado, al coger un piano, la corteza motora envía señales a todas las neuronas del bíceps para que participen todas las miofibras. Esto está cerca de la fuerza máxima que puede producir el músculo. Como se mencionó anteriormente, aumentar la frecuencia de los potenciales de acción (el número de señales por segundo) puede aumentar la fuerza un poco más porque la tropomiosina está inundada de calcio.


13.1: Energía y ATP - Biología

Por que el cuerpo necesita comida

Su metabolismo es la colección de reacciones químicas que ocurren en sus células para mantener la vida. Algunas de estas reacciones usan energía almacenada para acumular cosas, lo que llamamos anabolismo, mientras que otras reacciones descomponen las cosas, liberando energía que puede almacenarse para uso futuro, y esto se llama catabolismo. Imagina que la hamburguesa que estás cenando, hecha de proteínas, grasas y carbohidratos, es una colección de bloques de lego de varios colores y formas. Se necesitó mucha energía para organizar esos bloques en esa estructura compleja, y romper los bloques libera esa energía y libera los bloques para que puedan volver a construirse en cosas nuevas. Tu cuerpo hace exactamente eso cuando comes tu comida. Aquí hay una breve conferencia en video que resume este concepto.

Los seres vivos descomponen las tres categorías principales de alimentos (proteínas, grasas y carbohidratos) en sus partes constituyentes, los bloques individuales de lego, por dos razones. 1) Una vez que los átomos de los alimentos y los grupos de átomos (moléculas) se descomponen, se pueden volver a construir en los tipos específicos de cosas que el organismo necesita, como huesos, músculos, piel, cabello, plumas, pelaje, corteza, hojas, etc. 2) La descomposición de las moléculas de los alimentos libera la energía que las mantenía unidas, y esa energía liberada es almacenada temporalmente por la célula para el proceso de reconstrucción. Cada uno de estos tipos de alimentos requiere un proceso de descomposición diferente, y los veremos más adelante, pero el objetivo es el mismo: tomar la energía que mantenía unidas esas moléculas de alimentos y liberarla para que pueda almacenarse en una forma que el Cell puede usarlo más tarde para construir lo que necesita. La célula tiene un tipo especial de molécula para almacenar esa energía y se llama ATP.

El ATP (trifosfato de adenosina) es una molécula importante que se encuentra en todos los seres vivos. Piense en ello como la "moneda de energía" de la célula. Si una célula necesita gastar energía para realizar una tarea, la molécula de ATP se separa de uno de sus tres fosfatos y se convierte en ADP (difosfato de adenosina) + fosfato. La energía que contiene esa molécula de fosfato ahora se libera y está disponible para trabajar en la célula. Cuando la célula tiene energía extra (obtenida al descomponer los alimentos que se han consumido o, en el caso de las plantas, obtenidos mediante la fotosíntesis), almacena esa energía al volver a unir una molécula de fosfato libre al ADP, convirtiéndola nuevamente en ATP. La molécula de ATP es como una batería recargable. Cuando está completamente cargado, es ATP. Cuando se agota, es ADP. Sin embargo, la batería no se tira cuando se agota, simplemente se vuelve a cargar.

Así es como se ve químicamente. Cada fosfato es un PO4 (el oxígeno tiene una carga de -2 y hay 4 de ellos, para un total de -8, y P tiene una carga de +5, por lo que la carga neta en el grupo fosfato es -3. Si hay átomos de H libres, que son +1, se agregan a los átomos de O que no están unidos a dos cosas, entonces la carga neta es cero).

Hay momentos en los que la célula necesita aún más energía y se separa de otro fosfato, por lo que pasa del ADP, difosfato de adenosido, al AMP, monofosfato de adenosina.

ATP ß à ADP + P + energía ß à AMP + P + energía

There are other energy storage molecules in the cell, like NAD and FAD, but the ATP system is the most common, and the most important. Think of the others as different brands of rechargable batteries that do the same job. Next, we’ll explore some of the pathways that the body uses to break down foods of different types.

What about oxygen? Why do we need that? What happens if you put a glass over a candle? You starve the fire of oxygen, and the flame flickers out. If a metabolic reaction is aerobic, it requires oxygen. Buy why? Here's an analogy. Think about lighting a campfire. What do you need? You need fuel (the wood), you need heat (it's harder to light a fire when it's cold), and you need oxygen (because another word for burning is "oxidizing" and, as you might guess, it can only occur in the presence of oxygen). Oxidizing something causes it to lose electrons, which means that energy (the electrons) is released when you oxidize, or burn, a fuel. Your food is your fuel. You burn the fuel for energy. You need the oxygen to burn the fuel. This happens in the mitochondria.