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Supuestos de los modelos para la selección haploide y diploide

Supuestos de los modelos para la selección haploide y diploide


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Para un locus bialélico, el modelo de selección natural haploide es:

$$ frac {dp} {dt} = frac {pW_A} {pW_A + (1-p) W_B} $$

, donde $ p $ es la frecuencia del alelo $ A $, cuya aptitud relativa es $ W_A $. $ W_B $ es la aptitud del alelo $ B $, cuya frecuencia es $ 1-p $. $ frac {dp} {dt} $ es el cambio en la frecuencia de los alelos a través del tiempo.

El mismo modelo para la selección diploide es:

$$ frac {dp} {dt} = frac {p ^ 2W_ {AA} + p (1-p) W_ {AB}} {p ^ 2W_ {AA} + 2p (1-p) W_ {AB} + (1-p) ^ 2W_ {BB}} $$

, donde $ W_ {AB} $ es la aptitud del genotipo diploide que lleva el alelo $ X $ en un cromosoma y el alelo $ Y $ en el otro cromosoma. Definimos $ W_ {AB} = W_ {BA} $ y por lo tanto usamos solo el símbolo $ W_ {AB} $ en los cálculos anteriores. Nota: Esta ecuación asume el equilibrio de Hardy-Weinberg.

Estas ecuaciones se pueden encontrar en cualquier curso de introducción a la genética de poblaciones. Por ejemplo, aquí hay una fuente donde puede encontrar esta misma ecuación para la selección diploide. Simplemente expresan $ q $ en lugar de $ 1-p $.

Mis preguntas son:

  • ¿Estos modelos asumen un tamaño de población constante? ¿Por qué?
  • ¿Estos modelos suponen una selección de umbral? ¿Por qué?

¡Gracias!


A menos que me falte algo, las ecuaciones que ha publicado son incorrectas. La segunda ecuación debería ser:

$$ p '= frac {p ^ 2 W_ {AA} + p (1-p) W_ {AB}} {p ^ 2W_ {AA} + 2p (1-p) W_ {AB} + (1-p ) W_ {BB}} $$

$ p '$ no se interpreta como $ frac {dp} {dt}. $

$ p '$ es la frecuencia del alelo A en la próxima generación. Si las frecuencias cigóticas a través del apareamiento aleatorio son

$ p ^ 2 (AA) + 2pq (Aa) + q ^ 2 (aa) = 1 $

entonces todos los individuos AA y la mitad de los gametos Aa portan el alelo A. Entonces podemos encontrar $ p $ en la próxima generación como

$ p ^ 2 + pq = p ^ 2 + p (1-p) = p ^ 2 + p-p ^ 2 = p $ lo que muestra que en una población de Hardy-Weinberg las frecuencias son estables.

Los supuestos aquí son los que subyacen al modelo HW, que incluye un tamaño de población infinito (por lo tanto, constante).


Modelo de Wright-Fisher

El modelo de Wright-Fisher

El modelo de Wright-Fisher (WF) describe una población con generaciones discretas que no se superponen. En cada generación, toda la población es reemplazada por la descendencia de la generación anterior. Los padres se eligen mediante muestreo aleatorio con reemplazo. En una población haploide de tamaño constante norte, la probabilidad de que un alelo presente en I los individuos estarán presentes en j los individuos de la siguiente generación viene dada por la probabilidad de muestreo binomial

Las probabilidades de transición PAGij definir un proceso de Markov en tiempo discreto en el espacio de estados de las frecuencias alélicas X(t)=I(t)/norte. Las frecuencias alélicas esperadas permanecen constantes entre generaciones, mientras que la varianza por generación es Var [X]=X(1−X)/norte. La probabilidad de que un alelo finalmente se vuelva fijo es simplemente su frecuencia inicial. En particular, la probabilidad de fijación de una nueva mutación presente en una sola copia es 1 /norte. Es sencillo extender el modelo WF a sistemas diploides intercambiando norte→2norte, así como a tamaños de población no constantes tomando muestras más grandes o más pequeñas en cada generación.

Se han propuesto varias alternativas al modelo WF para describir la deriva genética aleatoria, en particular los modelos de Moran y Cannings (Ewens, 2004). El modelo de Cannings es una generalización del modelo WF que puede incorporar una variación arbitraria en la frecuencia de los alelos entre generaciones, que puede abarcar una amplia gama de poblaciones biológicas. El modelo de Moran es un modelo de tiempo continuo con generaciones superpuestas. Los niveles adicionales de complejidad biológica que uno puede desear incorporar incluyen diferentes sexos, estructura de edad, demografía y subestructura de la población. El estudio de la deriva en tales modelos a menudo se ve facilitado por el concepto de un tamaño de población efectivo, que especifica el tamaño de población de un modelo de WF idealizado que se aproxima a los patrones evolutivos en el escenario real (Charlesworth, 2009).


Supuestos de los modelos de selección haploide y diploide - Biología

¿Cuáles son los equilibrios de las siguientes ecuaciones?

= 1 y = 0 son los únicos equilibrios.

En el modelo continuo, dp / dt = (r A -r a) p (1-p) = 0 solo cuando p o 1-p es igual a cero (o r A = r a), como en el modelo discreto.

y y ser mayor que cero.

Si el denominador es negativo, ambos numeradores deben ser negativos para y ser mayor que cero.

Esto implica que solo hay dos casos en los que el equilibrio polimórfico es válido:

    W Aa> W aa y W Aa> W AA

    W AA = 1, W Aa = 1/2, W aa = 1/4:

Palabras clave: selección antagonista teoría evolutiva selección haploide competencia de polen competencia de espermatozoides.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.

Cifras

Evolución de la arena selectiva ...

Evolución del campo selectivo experimentado por los haploides. ( A ) Cuando el…

Evolución del control materno cuando ...

Evolución del control materno cuando los padres proveen. El control paterno selecciona para haploide reducido ...


Discusión

Por lo general, se espera que los nuevos sistemas de determinación del sexo se difundan cuando igualan la proporción de sexos y / o cuando aumentan el vínculo con los loci que experimentan diferencias de sexo en la selección [33, 34]. De acuerdo con este último mecanismo, encontramos que las diferencias sexuales en la selección en la etapa haploide pueden favorecer cis- o trans-Transiciones de GSD que refuerzan el vínculo sexual (Conclusión 3A y 3B). Sin embargo, contrariamente a esta expectativa, encontramos que trans-Se pueden favorecer las transiciones de SDG que aflojan el vínculo con el locus determinante del sexo, ya sea cuando el vínculo es inicialmente estrecho (Conclusiones 1 y 2, Figuras 2 y 3) o cuando hay selección haploide (Conclusión 3C, Figuras 4 y 5). Además, mostramos que la difusión de nuevos sistemas de determinación del sexo no está dominada por la selección para equilibrar la proporción de sexos (Conclusiones 4 y 5, Fig. 5).

Por un lado, los sesgos de proporción de sexos causados ​​por la selección de haploides pueden facilitar trans-GSD transiciones o transiciones de GSD a ESD [42]. Por ejemplo, los alelos favorecidos por la selección haploide en los machos a menudo se asocian con el alelo Y, lo que conduce a una proporción de sexos cigótica ancestral sesgada por los machos. Este sesgo masculino aumenta la posibilidad de que un alelo neo-W o ESD invada (Tabla 2), igualando la proporción de sexos (p. Ej., Consulte la Fig. 5B para ver ejemplos relacionados, consulte [42]). Por otro lado, la selección de la proporción de sexos puede verse abrumada por efectos selectivos adicionales, evitando la invasión de un alelo neo-W o ESD, incluso si equilibraría la proporción de sexos (p. Ej., Cuando la selección también actúa en direcciones opuestas en diploides masculinos y femeninos , Tabla 3). De hecho, las transiciones entre sistemas que determinan el sexo pueden generar sesgos de proporción de sexos más fuertes (por ejemplo, la Fig. 5A y el paso 1 en [43]). En uno de nuestros resultados clave, encontramos que con una selección débil, no hay diferencia en las condiciones que permiten las transiciones XY-a-ZW y ZW-a-XY (Conclusión 4), incluso cuando la selección haploide siempre actúa en el mismo sexo (p. Ej. , hombres). Es decir, el sesgo de proporción de sexos creado por la selección haploide masculina facilita la propagación de un alelo neo-W en un sistema XY en el mismo grado que la selección haploide masculina impulsa la propagación de un neo-Y en un sistema ZW con un 1: 1 proporción de sexos (Fig. 5).

Debido a que tanto la selección de los pescadores para igualar la proporción de sexos como los beneficios de hacer autostop con alelos impulsados ​​pueden facilitar las transiciones entre los sistemas de cromosomas sexuales, predecimos que la selección haploide debería aumentar la labilidad de los sistemas de determinación del sexo. Incluso en especies animales y vegetales que tienen fases diploides mucho más grandes y más conspicuas que las fases haploides, se ha demostrado que muchos loci experimentan selección haploide a través de la competencia de gametos y / o impulso meiótico [38-41, 51-56], lo que puede generar sesgos proporciones de sexos [57–64]. En los animales, se cree que una proporción relativamente pequeña de todos los genes se expresa y selecciona durante la competencia en el esperma animal [39, 65, 66]. Sin embargo, la expresión en el gameto no es necesaria para la selección de haploides si la aptitud de un gameto depende de su capacidad para condensar el ADN [67]. Además, la expresión durante la producción de gametos a menudo subyace en los sistemas de impulso meiótico [68-70], que puede ser una forma común de selección haploide en animales [71]. Estudios recientes han demostrado que la competencia de los espermatozoides, incluso dentro de un solo eyaculado, puede alterar las frecuencias de los alelos haploides y aumentar la aptitud de la descendencia [72, 73]. En las plantas, la competencia entre gametofitos puede ser particularmente importante. Se estima que el 60% -70% de todos los genes se expresan en el gametofito masculino, y estos genes exhiben firmas de selección más fuertes que los genes elegidos al azar [74-76]. Además, se sabe que las presiones de selección artificial aplicadas a los gametofitos masculinos provocan una respuesta a la selección (p. Ej., [77-80]).

Vinculando la expresión haploide con la evolución de la determinación del sexo, un análisis de transcriptoma reciente en Rumex muestra que la expresión sesgada por el polen (en relación con la expresión en botones florales u hojas) se mejora entre los genes ligados a XY, en comparación con los genes autosómicos o en comparación con los genes hemicigóticos que sólo están ligados a X [81]. Además, los genes ligados a Y se sobreexpresan en relación con los genes ligados a X en el polen (pero no en los botones florales ni en las hojas). Esto sugiere que la propagación de los cromosomas neo-Y en este clado podría haberse favorecido a través del enlace con genes seleccionados de haploides en lugar de aquellos bajo selección sexualmente antagonista.

Los cambios frecuentes impulsados ​​por la selección haploide pueden ayudar a explicar la relativa rareza de los cromosomas sexuales heteromórficos en las plantas. Si la selección de haploides es fuerte, pero las diferencias selectivas entre diploides masculinos y femeninos son débiles, predecimos específicamente que trans-Las transiciones de GSD se favorecen con más fuerza que cis-Transiciones GSD, con transiciones a ESD intermedio (por ejemplo, con, tenemos Eq 3). Entre los relativamente pocos clados dioicos en los que múltiples especies tienen cromosomas sexuales bien caracterizados [6], trans-Las transiciones de GSD se han inferido en Silene otites [15] y en Salicaceae [16, 17]. Suponiendo que las transiciones de la dioecia al hermafroditismo (igual inversión parental en gametos masculinos y femeninos) se favorecen de manera similar a la ESD examinada aquí (igual probabilidad de que los cigotos se desarrollen como machos o hembras), nuestros resultados sugieren que la competencia entre el polen haploide podría impulsar transiciones entre dioica y hermafroditismo, que son frecuentes en las plantas [82, 83]. Para examinar más a fondo este vínculo, la teoría futura también podría incluir la endogamia, que es una consideración importante durante las transiciones entre la dioecia y el hermafroditismo [84]. Los estudios empíricos futuros podrían buscar pruebas de que la selección haploide actúe sobre los cromosomas sexuales anteriores en especies hermafroditas (por ejemplo, un estudio como [81] sobre cromosomas sexuales ancestrales, en lugar de derivados).

Se ha demostrado previamente que los nuevos alelos determinantes del sexo se propagan cuando surgen en relación con loci que experimentan diferencias sexuales en la selección porque se acumulan asociaciones beneficiosas entre los alelos que determinan el sexo y los alelos favorecidos en ese sexo [35-37, 43]. En apoyo de esta hipótesis, los investigadores han identificado genes en cromosomas sexuales derivados recientemente que podrían estar bajo selección sexualmente antagonista [21, 85-87]. Sin embargo, mostramos que, si los loci seleccionados están estrechamente vinculados al locus ancestral que determina el sexo, pueden conducir trans-Transiciones de GSD que reducen la vinculación sexual (Conclusiones 1 y 2), ampliando así el rango de ubicaciones genómicas donde la selección podría estar conduciendo observada trans-Transiciones GSD. Además, encontramos que los sistemas polimórficos que determinan el sexo (todos los alelos X, Y y neo-W se segregan) pueden mantenerse cuando un locus seleccionado está estrechamente vinculado al sistema ancestral que determina el sexo (p. Ej., S9B y S9C Fig), lo que no es posible con un enlace suelto [36]. Este par de conclusiones se aplica en casos con o sin selección haploide.

Nuestro resultado de vínculo estrecho, en particular, la predicción de que la invasión puede conducir a la determinación del sexo polimórfico, es consistente con los datos empíricos de especies en las que se encuentran nuevas mutaciones feminizantes segregadas con loci XY ancestrales. Por ejemplo, en el ornitorrinco (X. maculatus), Los alelos X, Y y W se segregan en un locus (o dos loci estrechamente ligados) cerca de genes potencialmente antagonistas sexualmente para la pigmentación y la madurez sexual [44, 88-90]. Además, varias especies de roedores mantienen alelos feminizantes junto con los alelos ancestrales de determinación del sexo X e Y (revisado en [91]). En nueve Akadon especies de roedores, parece que la determinación del macho sry la expresión es suprimida por un alelo de feminización autosómico (un alelo neo-W), creando mujeres XY [92, 93]. Las hembras XY tienen un mejor estado físico en relación con las hembras XX [94]. Sin embargo, aún no está claro si los loci ligados al factor feminizante o al ancestral Y causan este efecto. De manera más convincente, en Mus minutoides, las hembras pueden tener genotipos XX, XX * o X * Y [95]. La teoría anterior predeciría que el cromosoma X * dominante (potencialmente un autosoma que se ha fusionado con el cromosoma sexual) alberga alelos beneficiosos para las mujeres, lo que impulsa su propagación. Sin embargo, las mujeres XX y XX * tienen una aptitud similar, mientras que la aptitud femenina X * Y mejora [96-98]. Aunque el enlace Y de los alelos beneficiosos para las mujeres es contrario a la intuición, nuestro modelo sugiere que se puede mantener de manera estable cuando el enlace es inicialmente estrecho entre la región que determina el sexo y el locus seleccionado, lo que posteriormente favorece nuevas mutaciones feminizantes, lo que sería una explicación parsimoniosa para la propagación de alelos feminizantes en este caso.

Nuestros modelos asumen que los alelos que determinan el sexo no experimentan selección directa excepto a través de sus asociaciones con el sexo y alelos seleccionados. Sin embargo, en algunos casos, puede haber una degeneración significativa alrededor del alelo limitado por sexo (Y o W) en la región ancestral determinante del sexo debido a que las mutaciones recesivas deletéreas y / o deleciones se acumulan en las regiones circundantes que no se combinan [99-102]. Durante trans-Transiciones GSD, pero no cis-GSD transiciones, cualquier alelo deletéreo recesivo ligado a Y o W se revela a la selección en individuos YY o WW [4]. Este fenómeno fue estudiado por van Doorn y Kirkpatrick [36], quienes encontraron que la degeneración puede prevenir la fijación de un alelo neo-W o neo-Y, dando lugar a un sistema mixto determinante del sexo en el que los loci ancestrales y nuevos determinantes del sexo ambos se segregan. Sin embargo, señalaron que eventos de recombinación muy raros alrededor del locus ancestral determinante del sexo pueden permitir la finalización de trans-Transiciones GSD. La degeneración alrededor de la Y o la W podría explicar por qué trans-No se observa que las transiciones de GSD sean mucho más comunes que cis-Transiciones de GSD a pesar de que nuestros modelos demuestran que se ven favorecidos en una gama más amplia de condiciones, especialmente con la selección haploide. Por ejemplo, hay una docena de configuraciones de cromosomas sexuales entre las especies de dípteros, pero sólo una transición entre heterogéneos masculinos y femeninos [9], pero la degeneración o ausencia de Y también es muy común entre los dípteros [9].

En este estudio, solo hemos considerado nuevos alelos determinantes del sexo de gran efecto. Sin embargo, esperamos que fuerzas selectivas similares actúen sobre los alelos masculinizantes y feminizantes de efecto más débil. Por ejemplo, los alelos de masculinización y feminización de efecto pequeño dentro de un modelo de umbral de determinación del sexo pueden verse favorecidos cuando se vinculan a loci que experimentan una selección sexualmente antagónica [37]. Estos resultados se hacen eco de los de los alelos neo-Y y neo-W de efecto grande [35, 36]. Sin embargo, cabe señalar que la dinámica de los alelos determinantes del sexo con efectos muy débiles se verá influida por la deriva genética, que a su vez se ha demostrado que sesga las transiciones hacia sistemas determinantes del sexo epistáticamente dominantes cuando no hay selección directa [103]. .


Selección por capacidad competitiva de polen en sistemas de apareamiento mixto

La coexpresión de genes en esporofitos y gametofitos de plantas permite una selección gamética y esporofítica correlacionada. La teoría predice que, bajo cruzamiento externo, un alelo que confiere una mayor capacidad competitiva de polen debería fijarse dentro de una población a menos que la pleiotropía antagonista con la etapa de esporofito sea fuerte. Sin embargo, bajo una fuerte autofecundación, la competitividad del polen es irrelevante, ya que los competidores superiores e inferiores se depositan en estigmas opuestos, lo que produce una competencia selectiva. Debido a que muchas especies de plantas tienen sistemas de apareamiento mixto, la autofecundación debería ser fundamental para la propagación y el mantenimiento de los genes expresados ​​por el polen que afectan la competitividad. Presentamos dos modelos genéticos poblacionales de un locus y dos alelos para la evolución de un locus que controla el antagonismo pleiotrópico entre la competitividad del polen y la aptitud diploide. Las soluciones analíticas proporcionan tasas de autofecundación mínima y máxima que permiten la invasión de alelos con mayor aptitud diploide y haploide, respectivamente. Además, el polimorfismo solo se mantiene cuando la selección diploide es recesiva. La fijación del alelo que confiere una mayor competitividad del polen puede evitarse, incluso con una contraselección esporofítica débil, con una autofecundación suficientemente alta. Finalmente, la autofecundación expande y limita el rango de coeficientes de selección haploide-diploide que permiten el polimorfismo, dependiendo del modo de dominancia y autofecundación.

Nombre del archivo Descripción
evo13597-sup-0001-SuppMat1.pdf171.9 KB Documento S1. Frecuencias de equilibrio.
evo13597-sup-0002-SuppMat2.pdf394.8 KB Documento S2. Análisis de invasión.
evo13597-sup-0003-SuppMat3.pdf169.6 KB Documento S3. Análisis de derivadas parciales.

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Ver el vídeo: Células HAPLOIDES, DIPLOIDES y POLIPLOIDES Distinto número de dotaciones cromosómicas (Noviembre 2022).