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11.3: Fotofosforilación: Anoxigenica y Oxigenica - Biología

11.3: Fotofosforilación: Anoxigenica y Oxigenica - Biología


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Fotofosforilación

Fotofosforilación una descripción general

Fotofosforilación es el proceso de transferir la energía de la luz a los productos químicos, en particular al ATP. Es probable que las raíces evolutivas de la fotofosforilación se encuentren en el mundo anaeróbico, hace entre 3.000 y 1.500 millones de años, cuando la vida era abundante en ausencia de oxígeno molecular. La fotofosforilación probablemente evolucionó relativamente poco después de las cadenas de transporte de electrones (ETC) y Respiración anaerobica comenzó a proporcionar diversidad metabólica. El primer paso del proceso implica la absorción de un fotón por una molécula de pigmento. La energía luminosa se transfiere al pigmento y promueve los electrones (e-) a un estado de energía cuántica superior, algo que los biólogos denominan "estado excitado". Note el uso del antropomorfismo aquí; los electrones no están "excitados" en el sentido clásico y de repente no están dando saltos ni celebrando su promoción. Simplemente se encuentran en un estado cuántico de mayor energía. En este estado, se dice coloquialmente que los electrones están "energizados". Mientras está en el estado "excitado", el pigmento ahora tiene un potencial de reducción mucho menor y puede donar los electrones "excitados" a otros portadores con mayores potenciales de reducción. Estos aceptores de electrones pueden, a su vez, convertirse en donantes de otras moléculas con mayores potenciales de reducción y, al hacerlo, formar una cadena de transporte de electrones.

A medida que los electrones pasan de un portador de electrones a otro a través de reacciones rojo / ox, estas transferencias exergónicas pueden acoplarse al transporte (o bombeo) endergónico de protones a través de una membrana para crear un gradiente electroquímico. Este gradiente electroquímico genera una fuerza motriz de protones cuyo impulso exergónico para alcanzar el equilibrio se puede acoplar a la producción endergónica de ATP, a través de la ATP sintasa. Como veremos con más detalle, los electrones involucrados en esta cadena de transporte de electrones pueden tener uno de dos destinos: (1) pueden regresar a su fuente inicial en un proceso llamado fotofosforilación cíclica; o (2) pueden depositarse en un pariente cercano de NAD+ llamado NADP+. Si los electrones se depositan nuevamente en el pigmento original en un proceso cíclico, todo el proceso puede comenzar de nuevo. Sin embargo, si el electrón se deposita en NADP+ para formar NADPH (** nota de acceso directo: no mencionamos explícitamente ningún protón, pero asumimos que se entiende que también están involucrados **), el pigmento original debe recuperar un electrón de algún otro lugar. Este electrón debe provenir de una fuente con un potencial de reducción menor que el pigmento oxidado y dependiendo del sistema existen diferentes fuentes posibles, entre ellas H2O, compuestos reducidos de azufre como SH2 e incluso elemental S0.

¿Qué sucede cuando un compuesto absorbe un fotón de luz?

Cuando un compuesto absorbe un fotón de luz, se dice que el compuesto deja su estado fundamental y se "excita".

Figura 1. Un diagrama que muestra lo que le sucede a una molécula que absorbe un fotón de luz. Atribución: Marc T. Facciotti (obra original)

¿Cuáles son los destinos del electrón "excitado"? Hay cuatro resultados posibles, que se muestran esquemáticamente en la figura siguiente. Estas opciones son:

  1. El e- puede relajarse a un estado cuántico más bajo, transfiriendo energía en forma de calor.
  2. El e- puede relajarse a un estado cuántico más bajo y transferir energía a un fotón de luz, un proceso conocido como fluorescencia.
  3. La energía se puede transferir por resonancia a una molécula vecina como e- vuelve a un estado cuántico inferior.
  4. La energía puede cambiar el potencial de reducción de modo que la molécula pueda convertirse en una e- donante. Vinculando este emocionado e- donante a un e adecuado- aceptor puede conducir a una transferencia de electrones exergónicos. En otras palabras, el estado excitado puede estar involucrado en reacciones rojo / buey.

Figura 2. ¿Qué le puede pasar a la energía absorbida por una molécula?

A medida que el electrón excitado se desintegra a su estado de menor energía, la energía se puede transferir de diversas formas. Si bien muchos de los llamados pigmentos auxiliares o de antena absorben energía luminosa y la transfieren a algo conocido como centro de reacción (mediante los mecanismos representados en la opción III en la Figura 2), es lo que sucede en el centro de reacción lo que más nos preocupa (opción IV en la figura anterior). Aquí, una molécula de clorofila o bacterioclorofila absorbe la energía de un fotón y se excita un electrón. Esta transferencia de energía es suficiente para permitir que el centro de reacción done el electrón en una reacción rojo / ox a una segunda molécula. Esto inicia las reacciones de transporte de electrones. El resultado es un centro de reacción oxidado que ahora debe reducirse para comenzar de nuevo el proceso. Cómo sucede esto es la base del flujo de electrones en la fotofosforilación y se describirá en detalle a continuación.

Sistemas de fotofosforilación simple: fotofosforilación anoxigénica

Al principio de la evolución de la fotofosforilación, estas reacciones evolucionaron en entornos anaeróbicos donde había muy poco oxígeno molecular disponible. Dos conjuntos de reacciones evolucionaron en estas condiciones, ambas directamente de cadenas respiratorias anaeróbicas como se describió anteriormente. Estos se conocen como reacciones de luz porque requieren la activación de un electrón (un electrón "excitado") a partir de la absorción de un fotón de luz por un pigmento del centro de reacción, como la bacterioclorofila. Las reacciones a la luz se clasifican como cíclico o como no cíclico fotofosforilación, dependiendo del estado final de los electrones eliminados de los pigmentos del centro de reacción. Si el electrón o los electrones vuelven al centro de reacción del pigmento original, como la bacterioclorofila, se trata de fotofosforilación cíclica; los electrones hacen un circuito completo y se muestra en el diagrama de la Figura 4. Si los electrones se utilizan para reducir el NADP+ a NADPH, los electrones se eliminan de la vía y terminan en NADPH; este proceso se denomina no cíclico porque los electrones ya no forman parte del circuito. En este caso, el centro de reacción debe volver a reducirse antes de que el proceso pueda volver a ocurrir. Por lo tanto, se requiere una fuente de electrones externa para la fotofosforilación no cíclica. En estos sistemas formas reducidas de azufre, como H2S, que se puede usar como donante de electrones y se muestra en un diagrama en la Figura 5. Para ayudarlo a comprender mejor las similitudes de la fotofosforilación con la respiración, se ha proporcionado una torre rojo / buey que contiene muchos compuestos de uso común relacionados con la fotofosforilación.

forma oxidada

forma reducida

n (electrones)

Eo´ (voltios)

PS1 * (buey)

PS1 * (rojo)

-

-1.20

ferredoxina (buey) versión 1

ferredoxina (roja) versión 1

1

-0.7

PSII * (buey)

PSII * (rojo)

-

-0.67

P840 * (buey)

PS840 * (rojo)

-

-0.67

acetato

acetaldehído

2

-0.6

CO2

Glucosa

24

-0.43

ferredoxina (buey) versión 2

ferredoxina (roja) versión 2

1

-0.43

CO2

formiato

2

-0.42

2H+

H2

2

-0,42 (en [H+] = 10-7; pH = 7)

NAD+ + 2H+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2H+

NADPH + H+

2

-0.32

Complejo I

FMN (enzima unido)

FMNH2

2

-0.3

Ácido lipoico, (buey)

Ácido lipoico, (rojo)

2

-0.29

MODA+ (gratis) + 2H+

FADH2

2

-0.22

Piruvato + 2H+

lactato

2

-0.19

MODA+ + 2H+ (ligado)

FADH2 (ligado)

2

0.003-0.09

CoQ (ubiquinona - UQ + H+)

UQH.

1

0.031

UQ + 2H+

UQH2

2

0.06

Plastoquinona; (buey)

Plastoquinona; (rojo)

-

0.08

Ubiquinona; (buey)

Ubiquinona; (rojo)

2

0.1

Complejo III Citocromo b2; Fe3+

Citocromo b2; Fe2+

1

0.12

Complejo III Citocromo c1; Fe3+

Citocromo c1; Fe2+

1

0.22

Citocromo c; Fe3+

Citocromo c; Fe2+

1

0.25

Complejo IV Citocromo a; Fe3+

Citocromo a; Fe2+

1

0.29

1/2 O2 + H2O

H2O2

2

0.3

P840GS (buey)

PS840GS (rojo)

-

0.33

Complejo IV Citocromo a3; Fe3+

Citocromo a3; Fe2+

1

0.35

Ferricianuro

ferrocianuro

2

0.36

Citocromo f; Fe3+

Citocromo f; Fe2+

1

0.37

PSIGS (buey)

PSIGS (rojo)

.

0.37

Nitrato

nitrito

1

0.42

Fe3+

Fe2+

1

0.77

1/2 O2 + 2H+

H2O

2

0.816

PSIIGS (buey)

PSIIGS (rojo)

-

1.10

* Estado excitado, después de absorber un fotón de luz.

GS Ground State, estado antes de absorber un fotón de luz

PS1: Fotosistema oxigénico I

P840: Centro de reacción bacteriana que contiene bacterioclorofila (anoxigénica)

PSII: fotosistema oxigénico II

figura 3. Torre de electrones que tiene una variedad de componentes de fotofosforilación comunes. PSI y PSII se refieren a los Fotosistemas I y II de las vías de fotofosforilación oxigénica.

Fotofosforilación cíclica

En la fotofosforilación cíclica, la bacterioclorofilarojo La molécula absorbe suficiente energía luminosa para energizar y expulsar un electrón para formar bacterioclorofila.buey. El electrón reduce una molécula portadora en el centro de reacción, lo que a su vez reduce una serie de portadores a través de reacciones rojo / buey. Estos portadores son los mismos portadores que se encuentran en la respiración. Si el cambio en el potencial de reducción de las diversas reacciones rojo / ox es suficientemente grande, H+ los protones pueden translocarse a través de una membrana. Finalmente, el electrón se usa para reducir la bacterioclorofila.buey (haciendo un bucle completo) y todo el proceso puede comenzar de nuevo. Este flujo de electrones es cíclico y, por lo tanto, se dice que impulsa un proceso llamado fotofosforilación cíclica. Los electrones forman un ciclo completo: la bacterioclorofila es la fuente inicial de electrones y es el aceptor final de electrones. El ATP se produce a través del F1F0 ATPasa. El esquema de la Figura 4 demuestra cómo fluyen los electrones cíclicos y, por tanto, cómo funciona la fotofosforilación cíclica.

Figura 4. Flujo cíclico de electrones. El centro de reacción P840 absorbe energía luminosa y se excita, indicado con un *. El electrón excitado se expulsa y se utiliza para reducir una proteína FeS que deja un centro de reacción oxidado. El electrón se transfiere a una quinona, luego a una serie de citocromos, lo que a su vez reduce el centro de reacción P840. El proceso es cíclico. Tenga en cuenta la matriz gris que proviene de la proteína FeS que va a una ferridoxina (Fd), también en gris. Esto representa una ruta alternativa que puede tomar el electrón y se discutirá más adelante en la fotofosforilación no cíclica. Nota que el electrón que inicialmente sale del centro de reacción del P840 no es necesariamente el mismo electrón que finalmente encuentra su camino de regreso para reducir el P840 oxidado.

Nota: posible discusión

La figura de fotofosforilación cíclica anterior muestra el flujo de electrones en una cadena respiratoria. ¿Cómo ayuda este proceso a generar ATP?

Fotofosforilación no cíclica

En la fotofosforilación cíclica, los electrones pasan de la bacterioclorofila (o clorofila) a una serie de portadores de electrones y, finalmente, vuelven a la bacterioclorofila (o clorofila); teóricamente no hay pérdida neta de electrones y permanecen en el sistema. En la fotofosforilación no cíclica, los electrones se eliminan del fotosistema y de la cadena rojo / buey y finalmente terminan en NADPH. Eso significa que debe haber una fuente de electrones, una fuente que tenga un potencial de reducción menor que la bacterioclorofila (o clorofila) que pueda donar electrones a la bacterioclorofila.buey para reducirlo. Al observar la torre de electrones en la Figura 3, puede ver qué compuestos se pueden usar para reducir la forma oxidada de bacterioclorofila. El segundo requisito es que, cuando la bacterioclorofila se oxida y el electrón es expulsado, debe reducir un portador que tiene un mayor potencial de reducción que NADP / NADPH (ver la torre de electrones). En este caso, los electrones pueden fluir de la bacterioclorofila energizada a NADP formando NADPH y bacterioclorofila oxidada. Los electrones se pierden del sistema y terminan en NADPH; para completar el circuito, bacterioclorofilabuey se reduce por un donante de electrones externo como H2S o S elemental0.

Flujo de electrones no cíclico

Figura 5. Flujo de electrones no cíclico. En este ejemplo, el centro de reacción P840 absorbe energía luminosa y se energiza; el electrón emitido reduce una proteína FeS y, a su vez, reduce la ferridoxina. Ferridoxina reducida (Fdrojo) ahora puede reducir NADP para formar NADPH. Los electrones ahora se eliminan del sistema, encontrando su camino hacia NADPH. Los electrones deben reemplazarse en P840, que requiere un donante de electrones externo. En este caso, H2S sirve como donante de electrones.

Nota: posible discusión

Cabe señalar que para las vías de fotofosforilación bacteriana, por cada electrón donado desde un centro de reacción [recuerde que en realidad solo se dona un electrón al centro de reacción (o molécula de clorofila)], la salida resultante de esa cadena de transporte de electrones es la formación de Se puede producir NADPH (requiere dos electrones) o ATP, pero NO ambos. En otras palabras, el camino que toman los electrones en el ETC puede tener uno o dos resultados posibles. Esto pone límites a la versatilidad de los sistemas fotosintéticos anoxigénicos bacterianos. Pero, ¿qué pasaría si se desarrollara un proceso que utilizara ambos sistemas, es decir, una vía fotosintética cíclica y no cíclica en la que tanto el ATP como el NADPH pudieran formarse a partir de una sola entrada de electrones? Una segunda limitación es que estos sistemas bacterianos requieren compuestos tales como azufre reducido para actuar como donantes de electrones para reducir los centros de reacción oxidados, pero no necesariamente son compuestos que se encuentran ampliamente. ¿Qué pasaría si una clorofilabuey La molécula tendría un potencial de reducción mayor (más positivo) que el del O molecular2/ H2¿O reacción? Respuesta: un cambio de juego planetario.


Diferencia entre fotosíntesis oxigenada y anoxigénica

El proceso que convierte la energía luminosa en energía química se conoce como fotosíntesis. Esta energía química es utilizada por organismos en diferentes procesos metabólicos. Los organismos que se someten a la fotosíntesis se denominan fotoautótrofos. Las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacterias son fotoautótrofos. El oxígeno y el agua son subproductos de la fotosíntesis. La fotosíntesis oxigenada y anoxigénica son dos tipos de fotosíntesis clasificados según la capacidad de producir oxígeno. los diferencia principal entre la fotosíntesis oxigenica y anoxigena es que La fotosíntesis oxigénica produce oxígeno como subproducto, mientras que la fotosíntesis anoxigénica no produce oxígeno como subproducto.

Áreas clave cubiertas

Términos clave: fotosíntesis anoxigenica, fotofosforilación cíclica, fotofosforilación no cíclica, oxígeno, fotosíntesis oxigenica, PS I, PS II


Fotofosforilación:

Fotosíntesis es un proceso por el cual células que contienen clorofila sintetizar carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua con la ayuda de energía solar y el subproducto es oxígeno. Ocurre en el Cloroplasto. Durante el reacción ligera, la energía luminosa se convierte en energía química en forma de ATP y amplificador NADPH. Este ATP & amp NADPH se utiliza en el oscuro reacción para arreglar CO2en el estroma. La fotofosforilación se produce en los tilacoides (grana) y afecta Fotosistema I y II. Un fotosistema es un grupo de moléculas de pigmentos estrechamente asociadas que ayudan a convertir la energía solar en energía química. También conocido como Complejos captadores de luz. Es de 2 tipos, no cíclico y cíclico.

Fotofosforilación no cíclica:

  • Tanto el fotosistema I como el II están involucrados.
  • El fotosistema I y amp II se excitan simultáneamente con la energía solar.
  • Los electrones pasan a través de la cadena de transporte de electrones entre el fotosistema I y el fotosistema II.
  • Los aceptores de electrones son feofitina (aceptor primario), plastoquinona, complejo de citocromo y plastocianina.
  • Están dispuestos en concentración de energía decreciente (cuesta abajo).
  • Se produce la fotólisis del agua.
  • El oxígeno es el subproducto.
  • Responsable de la síntesis de ATP y amp NADPH.

Fotofosforilación cíclica:

  • Ocurre en los tilacoides externos y en las laminillas del estroma.
  • Poseen el Fotosistema I.
  • El fotosistema II y la enzima NAD reductasa están ausentes.
  • Solo el fotosistema participo en la fotofosforilación cíclica.
  • Único responsable de la formación de ATP.
  • No se produce ninguna división del agua.

Una hipótesis quimiosmótica para la formación de ATP:

  • La fotofosforilación cíclica y no cíclica crea un gradiente de protones entre el estroma y el lumen tilacoide.
  • Razones para el gradiente de protones:
En no cíclico:

1). La fotólisis del agua en el fotosistema II libera H + en la luz del tilacoide. 2). La plastoquinona en la cadena de transporte de electrones es un aceptor de hidrógeno, toma H + del estroma y los libera en la luz del tilacoide. 3). NADP + a NADPH tomando H + del estroma.


Historia de los conceptos de la bioquímica comparada de la fotosíntesis oxigenada y anoxigénica.

Los experimentos de Hans Molisch en 1907 demostraron que las bacterias púrpuras no desarrollan oxígeno molecular durante el metabolismo fotosintético y pueden utilizar compuestos orgánicos como fuentes de carbono celular para el crecimiento anaeróbico "fotoheterotrófico". La conclusión de Molisch de que descubrió un nuevo modo de crecimiento fotosintético no fue aceptada durante unos 30 años debido a la definición predominante de fotosíntesis como conversión dependiente de la luz de dióxido de carbono y reductores inorgánicos en materiales celulares. Mientras tanto, durante la década de 1930, Cornelis van Niel formuló la "hipótesis bioquímica comparativa de eliminación del agua" de la fotosíntesis, que gozó de gran popularidad durante unos 20 años. Según este concepto, la fotólisis del agua produjo "H" y "OH", actuando el primero como donante de hidrógeno para CO2 reducción en todos los modos de fotosíntesis. Se suponía que los organismos oxigenicos contenían un sistema bioquímico único capaz de convertir "OH" en agua y O2. Para explicar la ausencia de O2 formación por bacterias fotosintéticas púrpura y verde, se suponía que tales organismos carecían del sistema de formación de oxígeno y, en cambio, 'OH' se eliminó por reducción con un donante de H (e) inorgánico (que no sea agua) de acuerdo con la ecuación general :

donde H2A es H2 o un compuesto de azufre inorgánico.

No se pudieron idear pruebas críticas de la hipótesis de van Niel, y su propuesta fue abandonada poco después del descubrimiento de la fotofosforilación in vitro por cloroplastos de plantas verdes y membranas de bacterias púrpuras en 1954. La fotofosforilación se consideró entonces como un denominador común clave de las fotosíntesis oxigenadas y anoxigénicas. . A partir de investigaciones posteriores, quedó claro que la fosforilación del difosfato de adenosina dependiente de la luz era una consecuencia de la separación de cargas fotoquímicas y el flujo de electrones en los centros de reacción incrustados en las membranas de todos los organismos fotosintéticos. Se cree ahora que las similitudes, así como las diferencias, en la estructura fina y la función de los centros de reacción en los organismos anoxigénicos y oxigenicos reflejan el curso de evolución de los organismos oxigenicos a partir de precursores fotosintéticos anoxigénicos. Así, con la adquisición de nuevos conocimientos, los conceptos de la bioquímica comparativa de los procesos fotosintéticos se han modificado radicalmente durante las últimas décadas. Este artículo describe los puntos culminantes de la historia de estos cambios.


Mecanismo de la fotosíntesis bacteriana (con diagrama)

En contraste con las algas y plantas superiores que son oxigenicas (es decir, desarrollan O2 durante la fotosíntesis y tienen dos foto-sistemas que actúan en tándem o en serie, las bacterias fotosintéticas son anoxigénicas (es decir, no evolucionan O2 durante la fotosíntesis y tienen una maquinaria de transducción fotográfica comparativamente simple con un solo tipo de fotosistema y centro de reacción.

Las bacterias púrpuras tienen un centro de reacción de tipo II que pasa electrones a través de la bacteriofofitina (bacterioclorofila que carece del ion central Mg 2+) a una quinona. Las bacterias de azufre verde tienen un centro de reacción de tipo I que pasa electrones a una proteína Fe-s.

(1) Centro de reacción de tipo II (el centro de reacción de bacteriofofitina y quinona n. ° 8211):

En las bacterias violetas, P-870 constituye el centro de reacción del único sistema de pigmentos presente. Cuando P-870 (B. Chl.a) recibe un fotón de luz, se excita (*). Se expulsa un electrón con energía extra que es capturado inmediatamente (en pico segundos) por la bacteriofofitina a (B. Pheo).

Por lo tanto, la separación de carga se produce con una carga positiva en la bacterioclorofila y una carga negativa en la bacteriofeofitina:

P-870 + Fotón (hv) → P-870 * (excitado)

P-870 + BPheo → P-870 + + BPheo & # 8211 (Separación de carga)

Desde BPheo & # 8211, el electrón se transfiere en microsegundos a una molécula de quinona fuertemente unida (QA), convirtiéndolo en un radical semi-quinona (QA). El electrón de QA es tomado por otra quinona (QB) que está débilmente unido a la membrana. Dos de estas transferencias de electrones convierten QB a su forma aniónica Q completamente reducidaB 2-. Este último también toma dos protones (2H +) del citosol y se convierte en una forma sin carga completamente reducida, la hidroquinona (QBH2). Este último ahora se difunde libremente en la membrana bicapa.

De QBH2, los electrones (uno por uno) se transfieren a Cyt. C2 a través de Cyt. antes de Cristo1 complejo y finalmente de regreso al centro de reacción, completando así el ciclo (Fig. 11.31 A) (Cyt bC1 complejo es homólogo al complejo III en las mitocondrias).

La energía de los electrones fluye a través del Cyt bC1 hace que el protón bombee a través de la membrana, produciendo una fuerza motriz de protón que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi por la ATP sintasa (fotofosforilación). El gradiente electroquímico de protones a través de la membrana en las bacterias violetas es de afuera (periplasma) hacia adentro (citosol).

(2) Centro de reacción de tipo I (el centro de reacción de Fe-S):

En las bacterias de azufre verde, P-840 constituye el centro de reacción del único sistema de pigmentos presente. Contrariamente al transporte cíclico de electrones fotosintéticos de las bacterias púrpuras, el transporte de electrones fotosintéticos en las bacterias de azufre verde parece implicar rutas tanto cíclicas como no cíclicas (fig. 11.31B).

(I) Transporte cíclico de electrones fotosintéticos:

La excitación de P-840 en el sistema de pigmento por un fotón de luz da como resultado la transferencia de un elec & shytron desde el centro de reacción a Cyt be1 complejo a través de una quinona (Q) y de regreso al centro de reacción a través de Cyt C553. El transporte de electrones a través del Cyt bc1 hace que el protón bombee a través de la membrana, produciendo una fuerza motriz del protón que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi por la ATP sintasa (fotofosforilación).

(ii) Transporte de electrones fotosintéticos no cíclicos:

Durante este proceso, algunos electrones fluyen desde el P-840 excitado a una proteína Fe-S Ferre & shydoxin (Fd), que a su vez pasa electrones a NAD + a través de Fd: NAD-reductasa y finalmente forma NADH (fig. 11.31B). Los electrones del centro de reacción que reducen NAD + → NADH, son compensados ​​por electrones provenientes de la oxidación de H2S al elemental S y luego a SO4 2- (no se muestra en la figura). Este proceso es químicamente análogo a la oxidación de H2O por plantas oxigenicas.

(B) Asimilación de carbono:

Al igual que las algas y las plantas verdes superiores, las bacterias fotosintéticas también utilizan el poder de asimilación (NADH2 + ATP) generado durante la reacción a la luz para reducir el CO2 para sintetizar materia orgánica. Sin embargo, algunas bacterias fotosintéticas también pueden reducir los compuestos orgánicos simples y realizar la fotosíntesis de la materia orgánica compleja en las células.

Se han reconocido tres categorías de asimilación y timilación de carbono en bacterias fotosintéticas:

Ciertas bacterias fotosintéticas, por ejemplo, Rhodospirillum rubrum, hacen uso de este ciclo para sintetizar carbohidratos mediante la reducción de CO2. Sin embargo, dado que estas bacterias y shyria no almacenan ni utilizan carbohidratos, se han detectado en ellos una menor cantidad de fotofatos de azúcar durante la fotosíntesis.

(ii) Ciclo del ácido carboxílico reductor:

En algunas bacterias fotosintéticas como el clorobio, el cromatio, etc., se sabe que opera otro ciclo de reducción de carbono que se denomina ciclo del ácido carboxílico reductor (figura 11.32).

La ferredoxina reducida generada durante el proceso fotoquímico tiene un fuerte potencial reductor y timidez que impulsa la reversión de dos reacciones del ciclo de Krebs y # 8217 que de otra manera son irreversibles y timidez en las células aeróbicas: -

1. Acetil-CoA + CO2 + Fd (rojo) → Piruvato + CoA + Fd (oxi)

2. Succinil-CoA + CO2 + Fd (rojo) → α-cetoglutarato + CoA + Fd (oxi)

Cada turno de este ciclo incorpora 4CO2 moléculas que dan como resultado la síntesis neta de una molécula de oxalacetato. El oxaloacetato mediante un mayor metabolismo a través de este ciclo proporciona C2-C6 compuestos de carbono que se utilizan para la síntesis de varios aminoácidos, lípidos y tímidos y otros compuestos orgánicos en las células bacterianas. Sin embargo, los aminoácidos son los principales productos solubles de la fotosíntesis en dichas bacterias.

(α-cetoácidos como piruvato, oxaloacetato y α-cetoglutarato producidos durante este ciclo después de la aminación pueden resultar en la formación de aminoácidos-alanina, aspartato y glutamato, respectivamente).

El ciclo del ácido carboxílico reductor no ocurre en algas y plantas verdes superiores.

(iii) Asimilación de carbono en bacterias utilizando compuestos orgánicos:

Ciertas bacterias violetas utilizan compuestos orgánicos simples como ácido acético, ácido butírico, ácido propi y tímido, etc., como la principal fuente de carbono para la fotosíntesis de la materia orgánica en las células. En tales casos, la foto asimilación de compuestos orgánicos generalmente conduce directamente a la formación de polímeros orgánicos. Por ejemplo, en Rho, ¿la conversión de spirillum rubrum de ácido acético en ácido poli-β-hidroxibutírico es un proceso reductor?

De manera similar, la foto asimilación de ácido succínico, ácido propiónico, etc. conduce a la acumulación de polisacáridos similares al glucógeno. La fotosíntesis de estas reservas de carbono dentro de las células bacterianas parece ser análoga a la formación de almidón en algas y plantas verdes superiores.


Fotofosforilación cíclica y no cíclica | Fotosíntesis

En esto, un fotón de luz está involucrado para excitar el electrón en la clorofila bo en otros pigmentos accesorios del fotosistema II. La energía de dos de estos electrones excitados es aceptada por una plastoquinona oxidada que forma plastoquinona completamente reducida y clorofila b deficiente en electrones (Chl b).

Chl b luego acepta un electrón de una molécula de agua. En este paso, se necesitan las suposiciones de Mn ++ y CI. En consecuencia, el agua pierde electrones, produce oxígeno (O2) y produce plastoquinona reducida.

plastoquinona + 2H ⇋ Plastoquinona reducida

La plastoquinona reducida luego dona los electrones, uno a la vez, al citocromo b6. De este último, el electrón puede caer al citocromo.ƒy luego a plastocianina y P 700 en el sistema de pigmentos I. El P 700 puede aceptar un electrón sólo si acaba de perder uno propio cuando se excita con la energía de un segundo fotón de luz.

La ferredoxina es el aceptor directo del electrón perdido por la molécula de P 700 excitada y se reduce. Luego, dos moléculas de ferredoxina reducida transfieren sus electrones a NADP reduciéndolo a NADPH2 y se oxida (Fig. 13-24).

Ferredoxina (Fe +2) + NADP + 2e - ⇋ 2 Ferredoxina (Fe +3) + NADPH2

En este proceso, el exceso de energía electrónica que resulta de la absorción de cuantos de luz se utiliza en la síntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, probablemente en un lugar entre el citocromo b6 y citocromo ƒ. En este esquema, ambos sistemas de pigmentos participan en la conducción de un electrón del agua al NADPH de manera unidireccional.

Cuando se añade un herbicida diclorofenildimetilurea (DCMU) a los cloroplastos suspendidos, se bloquea el flujo de electrones y la formación de ATP. DCMU inhibe el enlace de la cadena portadora entre PSI y PSII. Si se agrega un agente reductor, la formación de ATP permanece bloqueada pero se produce NADPH. Obviamente, la formación de NADPH es una función de PSI, mientras que la formación de ATP requiere tanto de PSI como de PSII.

Comparación # Fotofosforilación cíclica:

Aquí no se necesita un donante de electrones & # 8216 externo & # 8217. La clorofila absorbe fotones de luz de suficiente energía y se produce un electrón con un estado de alta energía (e & # 8211) que reduce la ferredoxina y el sistema de citocromo (cyt. B6), respectivamente.

La reducción del citocromo está acoplada a la formación de ATP. El electrón a un nivel de energía bajo regresa finalmente a la clorofila. Claramente, el flujo de electrones provenía del donante de electrones y regresaba al mismo compuesto (figura 13-12).

Hay tres tipos de bacterias fotosintéticas (verde, azufre púrpura, púrpura sin azufre). Los dos primeros tipos son autótrofos y utilizan H2S como donante de electrones para CO2 reducción. Sin embargo, las bacterias púrpuras sin azufre son fotoheterótrofas y usan succinato o malato y no H2S para CO2 reducción.

Las bacterias no utilizan agua y, por tanto, no producen oxígeno. El reductor en bacterias es NADH + H + y carece de plastocianina. Con la producción de ATP y NADPH2, la reacción a la luz de la fotosíntesis se completa (Fig. 13-15, 13-16) y estos dos productos ahora se utilizan para reducir el CO2 al nivel de carbohidratos en la fase oscura.

Algunas bacterias de la fotosíntesis tienen la fotofosforilación cíclica como única fuente de ATP. Como se verá, la fotofosforilación cíclica se lleva a cabo únicamente mediante el fotosistema I. Los detalles son claros en la siguiente figura (Fig. 13.24). Esto puede ocurrir en condiciones anaeróbicas.

En resumen, se puede afirmar que la bioquímica de los mecanismos de evolución del oxígeno sigue siendo un problema desafiante para los bioquímicos y queda mucho por comprender.


Bacterias moradas: aceptores y donantes de electrones ☆

Alessandra Adessi,. Roberto De Philippis, en Módulo de referencia en Ciencias de la vida, 2020

Respiración

En presencia de O2 , se inhibe la fotosíntesis anoxigénica en bacterias violetas y el ATP se sintetiza a través de la respiración aeróbica (Fig.2) (Klamt et al., 2008). El poder reductor transportado por NADH se transfiere, por la acción de la NADH deshidrogenasa, a una quinona. La quinona también puede ser reducida por la succinato deshidrogenasa pero, en este proceso, no hay translocación de protones. La quinona reducida migra a través de la membrana y puede ser oxidada tanto por la quinol oxidasa, con oxígeno como aceptor de electrones, como por el antes de Cristo1 complejo, que funciona (exactamente como en la fotosíntesis) como un paso de translocación de protones y transfiere los electrones al Cyt C2. Esta proteína soluble es, en la respiración, oxidada por el Cyt cbb3 oxidasa, que impulsa el poder reductor a una molécula de O2. Al igual que en la fotosíntesis, los protones acumulados en el periplasma forman un gradiente electroquímico que es utilizado por la ATP-sintasa para generar ATP.

Figura 2 . Representación esquemática del ETC respiratorio. Q: quinonas, Cyt antes de Cristo1: citocromo antes de Cristo1 complejo, Cyt C2: citocromo C2, Cyt cbb3 oxidasa: citocromo cbb3 oxidasa. Las flechas azules en negrita indican el flujo de electrones como ocurre en la respiración. Las flechas de puntos indican los pasos para la translocación de protones.


Fotosíntesis

· Solo se utilizan ciertas longitudes de onda de luz para la fotosíntesis.

· Las altas temperaturas tienen un efecto sobre:

o Estomas -Se cierran a altas temperaturas para evitar perder demasiada agua. Esto ralentiza la fotosíntesis porque entra menos CO2 en la hoja cuando los estomas están cerrados.

o Las membranas tilacoides & # 8211 pueden dañarse, reduciendo la velocidad de la etapa dependiente de la luz al reducir el número de sitios disponibles para la transferencia de electrones.

o Cloroplastos: las membranas que los rodean podrían dañarse, lo que posiblemente provoque la liberación de enzimas importantes en el ciclo en la célula. Esto reduciría la velocidad de la etapa independiente de la luz.

· Menos CO2 ingresará a la hoja para el ciclo de Calvin

Punto de saturación = donde aumentar el factor después de este punto no hace ninguna diferencia porque algo más se ha convertido en el factor limitante. Un gráfico se nivela aquí.

La intensidad de la luz, la temperatura y la concentración de CO2 afectan la tasa de fotosíntesis, por lo que todos afectan los niveles de GP, RuBP y TP en el ciclo de Calvin.


Abstracto

La fotosíntesis oxigénica es el principal productor de oxígeno y materia orgánica en la tierra. El paso principal en este proceso, la conversión de la luz solar en energía química, es impulsado por cuatro complejos de membrana-proteína de múltiples subunidades que se conocen como fotosistema I, fotosistema II, citocromo. B6F y F-ATPasa. La comprensión estructural de estos complejos proporciona ahora un marco para la exploración no solo de la transferencia de energía y electrones, sino también de las fuerzas evolutivas que dieron forma al aparato fotosintético.


Contenido

La forma principal de carbono inorgánico que se fija es el dióxido de carbono (CO2). Se estima que aproximadamente 258 mil millones de toneladas de dióxido de carbono se convierten anualmente mediante la fotosíntesis. La mayor parte de la fijación ocurre en ambientes terrestres, especialmente en los trópicos. La cantidad bruta de dióxido de carbono fijado es mucho mayor ya que aproximadamente el 40% es consumido por la respiración después de la fotosíntesis. [2]

Si bien el carbono se fija principalmente a través de las 6 vías autótrofas, también existen vías no autótrofas.

Se conocen seis vías de fijación de carbono autótrofas a partir de 2011. El ciclo de Calvin fija carbono en los cloroplastos de plantas y algas, y en las cianobacterias. También fija carbono en la fotosíntesis anoxigénica en un tipo de proteobacterias llamadas bacterias púrpuras y en algunas proteobacterias no fototróficas. [3]

De las otras cinco vías autótrofas, dos se conocen solo en bacterias (el ciclo del ácido cítrico reductor y el ciclo del 3-hidroxipropionato), dos solo en las arqueas (dos variantes del ciclo del 3-hidroxipropionato) y una en bacterias y arqueas ( la vía reductora de acetil CoA).

En la fotosíntesis, la energía de la luz solar impulsa la vía de fijación del carbono. Oxigenico la fotosíntesis es utilizada por los productores primarios: plantas, algas y cianobacterias. Contienen el pigmento clorofila y utilizan el ciclo de Calvin para fijar el carbono de forma autotrófica. El proceso funciona así:

In the first step, water is dissociated into electrons, protons, and free oxygen. This allows the use of water, one of the most abundant substances on Earth, as an electron donor—as a source of reducing power. The release of free oxygen is a side-effect of enormous consequence. The first step uses the energy of sunlight to oxidize water to O2, and, ultimately, to produce ATP

NADP + + 2e − + 2H + ⇌ NADPH + H +

In the second step, called the Calvin cycle, the actual fixation of carbon dioxide is carried out. This process consumes ATP and NADPH. The Calvin cycle in plants accounts for the preponderance of carbon fixation on land. In algae and cyanobacteria, it accounts for the preponderance of carbon fixation in the oceans. The Calvin cycle converts carbon dioxide into sugar, as triose phosphate (TP), which is glyceraldehyde 3-phosphate (GAP) together with dihydroxyacetone phosphate (DHAP):

3 CO2 + 12 e − + 12 H + + PI → TP + 4 H2O

An alternative perspective accounts for NADPH (source of e − ) and ATP:

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H + + 9 ATP + 5 H2O → TP + 6 NADP + + 9 ADP + 8 PI

The formula for inorganic phosphate (PI) is HOPO3 2− + 2H + . Formulas for triose and TP are C2H3O2-CH2OH and C2H3O2-CH2OPO3 2− + 2H +

Evolutionary considerations Edit

Somewhere between 3.8 and 2.3 billion years ago, the ancestors of cyanobacteria evolved oxygenic photosynthesis, [4] [5] enabling the use of the abundant yet relatively oxidized molecule H2O as an electron donor to the electron transport chain of light-catalyzed proton-pumping responsible for efficient ATP synthesis. [6] [7] When this evolutionary breakthrough occurred, autotrophy (growth using inorganic carbon as the sole carbon source) is believed to have already been developed. However, the proliferation of cyanobacteria, due to their novel ability to exploit water as a source of electrons, radically altered the global environment by oxygenating the atmosphere and by achieving large fluxes of CO2 consumo. [8]

CO2 concentrating mechanisms Edit

Many photosynthetic organisms have not acquired CO2 concentrating mechanisms (CCMs), which increase the concentration of CO2 available to the initial carboxylase of the Calvin cycle, the enzyme RuBisCO. The benefits of a CCM include increased tolerance to low external concentrations of inorganic carbon, and reduced losses to photorespiration. CCMs can make plants more tolerant of heat and water stress.

CO2 concentrating mechanisms use the enzyme carbonic anhydrase (CA), which catalyze both the dehydration of bicarbonate to CO2 and the hydration of CO2 to bicarbonate

Lipid membranes are much less permeable to bicarbonate than to CO2. To capture inorganic carbon more effectively, some plants have adapted the anaplerotic reactions

CAM plants Edit

CAM plants that use Crassulacean acid metabolism as an adaptation for arid conditions. CO2 enters through the stomata during the night and is converted into the 4-carbon compound, malic acid, which releases CO2 for use in the Calvin cycle during the day, when the stomata are closed. The dung jade plant (Crassula ovata) and cacti are typical of CAM plants. Sixteen thousand species of plants use CAM. [9] These plants have a carbon isotope signature of −20 to −10 ‰. [10]

C4 plants Edit

C4 plants preface the Calvin cycle with reactions that incorporate CO2 into one of the 4-carbon compounds, malic acid or aspartic acid. C4 plants have a distinctive internal leaf anatomy. Tropical grasses, such as sugar cane and maize are C4 plants, but there are many broadleaf plants that are C4. Overall, 7600 species of terrestrial plants use C4 carbon fixation, representing around 3% of all species. [11] These plants have a carbon isotope signature of −16 to −10 ‰. [10]

C3 plants Edit

The large majority of plants are C3 plantas. They are so-called to distinguish them from the CAM and C4 plants, and because the carboxylation products of the Calvin cycle are 3-carbon compounds. They lack C4 dicarboxylic acid cycles, and therefore have higher CO2 compensation points than CAM or C4 plantas. C3 plants have a carbon isotope signature of −24 to −33‰. [10]

Bacteria and cyanobacteria Edit

Almost all cyanobacteria and some bacteria utilize carboxysomes to concentrate carbon dioxide. Carboxysomes are protein shells filled with the enzyme RuBisCO and a carbonic anhydrase. The carbonic anhydrase produces CO2 from the bicarbonate that diffuses into the carboxysome. The surrounding shell provides a barrier to carbon dioxide loss, helping to increase its concentration around RuBisCO.

Reverse Krebs cycle Edit

los reverse Krebs cycle, también conocido como reverse TCA cycle (rTCA) o reductive citric acid cycle, is an alternative to the standard Calvin-Benson cycle for carbon fixation. It has been found in strict anaerobic or microaerobic bacteria (as Aquificales) [12] and anaerobic archea. It was discovered by Evans, Buchanan and Arnon in 1966 working with the photosynthetic green sulfur bacterium Chlorobium limicola. [13] The cycle involves the biosynthesis of acetyl-CoA from two molecules of CO2. [14] The key steps of the reverse Krebs cycle are:

This pathway is cyclic due to the regeneration of the oxaloacetate. [15]

The reverse Krebs cycle is used by microorganisms in anaerobic environments. In particular, it is one of the most used pathways in hydrothermal vents by the Epsilonproteobacteria. [16] This feature is very important in oceans. Without it, there would be no primary production in aphotic environments, which would lead to habitats without life. So this kind of primary production is called "dark primary production". [17]

One other important aspect is the symbiosis between Gammaproteobacteria and Riftia pachyptila. These bacteria can switch from the Calvin-Benson cycle to the rTCA cycle and vice versa in response to different concentrations of H2S in the environment. [18]

Reductive acetyl CoA pathway Edit

The reductive acetyl CoA pathway (CoA) pathway, also known as the Wood-Ljungdahl pathway, was discovered by Harland G. Wood and Lars G. Ljungdahl in 1965, thanks to their studies on Clostridium thermoaceticum, a Gram positive bacterium now named Moorella thermoacetica. [19] It is an acetogen, an anaerobic bacteria that uses CO2 as electron acceptor and carbon source, and H2 as an electron donor to form acetic acid. [20] [21] [22] [23] This metabolism is wide spread within the phylum Firmicutes, especially in the Clostridia. [20]

The pathway is also used by methanogens, which are mainly Euryarchaeota, and several anaerobic chemolithoautotrophs, such as sulfate-reducing bacteria and archaea. It is probably performed also by the Brocadiales, an order of Planctomycetes that oxidize ammonia in anaerobic condition. [14] [24] [25] [26] [27] [28] [29] Hydrogenotrophic methanogenesis, which is only found in certain archaea and accounts for 80% of global methanogenesis, is also based on the reductive acetyl CoA pathway.

The Carbon Monoxide Dehydrogenase/Acetyl-CoA Synthase is the oxygen-sensitive enzyme that permits the reduction of CO2 to CO and the synthesis of acetyl-CoA in several reactions. [30]

One branch of this pathway, the methyl branch, is similar but non-homologous between bacteria and archaea. In this branch happens the reduction of CO2 to a methyl residue bound to a cofactor. The intermediates are formate for bacteria and formyl-methanofuran for archaea, and also the carriers, tetrahydrofolate and tetrahydropterins respectively in bacteria and archaea, are different, such as the enzymes forming the cofactor-bound methyl group. [14]

Otherwise, the carbonyl branch is homologous between the two domains and consists of the reduction of another molecule of CO2 to a carbonyl residue bound to an enzyme, catalyzed by the CO dehydrogenase/acetyl-CoA synthase. This key enzyme is also the catalyst for the formation of acetyl-CoA starting from the products of the previous reactions, the methyl and the carbonyl residues. [30] [31]

This carbon fixation pathway requires only one molecule of ATP for the production of one molecule of pyruvate, which makes this process one of the main choice for chemolithoautotrophs limited in energy and living in anaerobic conditions. [14]

3-Hydroxypropionate bicycle Edit

The 3-Hydroxypropionate bicycle, also known as 3-HP/malyl-CoA cycle, was discovered by Helge Holo in 1989. It's a pathway of carbon fixation and is utilized by green non-sulfur phototrophs of Chloroflexaceae family, including the maximum exponent of this family Chloroflexus auranticus by which this way was discovered and demonstrated. [32]

The 3-Hydroxipropionate bicycle is composed of two cycles and the name of this way comes from the 3-Hydroxyporopionate which corresponds to an intermediate characteristic of it.

The first cycle is a way of synthesis of glycoxilate. During this cycle two bicarbonate molecules are fixed thanks to the action of two enzymes: the Acetyl-CoA carboxylase catalyzes the carboxylation of the Acetyl-CoA to Malonyl-CoA and Propionyl-CoA carboxylase catalyses the carboxylation of Propionyl-CoA to Methylamalonyl-CoA. From this point a series of reactions lead to the formation of glycoxylate which will thus become part of the second cycle. [33] [34]

In the second cycle, glycoxilate is approximately one molecule of Propionyl-CoA forming Methylamalonyl-CoA. This, in turn, is then converted through a series of reactions into Citramalyl-CoA. The Citramalyl-CoA is split into pyruvate and Acetyl-CoA thanks to the enzyme MMC lyase. At this point the pyruvate is released, while the Acetyl-CoA is reused and carboxylated again at Malonyl-coa thus reconstituting the cycle. [35]

19 are the total reactions involved in 3-Hydroxypropionate bicycle and 13 are the multifunctional enzymes used. The multifunctionality of these enzymes is an important feature of this pathway which thus allows the fixation of 3 bicarbonate molecules. [35]

It is a very expensive way: 7 ATP molecules are used for the synthesis of the new pyruvate and 3 ATP for the phosphate triose. [34]

An important characteristic of this cycle is that it allows the co-assimilation of numerous compounds making it suitable for the mixotrophic organisms. [34]

Two other cycles related to the 3-hydroxypropionate cycle Edit

A variant of the 3-hydroxypropionate cycle was found to operate in the aerobic extreme thermoacidophile archaeon Metallosphaera sedula. This pathway is called the 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate cycle. [36]

Yet another variant of the 3-hydroxypropionate cycle is the dicarboxylate/4-hydroxybutyrate cycle. It was discovered in anaerobic archaea. It was proposed in 2008 for the hyperthermophile archeon Ignicoccus hospitalis. [37]

Chemosynthesis is carbon fixation driven by energy obtained by oxidating inorganic substances (e.g., hydrogen gas or hydrogen sulfide), rather than from sunlight. Sulfur- and hydrogen-oxidizing bacteria often use the Calvin cycle or the reductive citric acid cycle. [38]

Although almost all heterotrophs cannot synthesize complete organic molecules from carbon dioxide, some carbon dioxide is incorporated in their metabolism. [39] Notably pyruvate carboxylase consumes carbon dioxide (as bicarbonate ions) as part of gluconeogenesis, and carbon dioxide is consumed in various anaplerotic reactions. Recently, also 6-phosphogluconate dehydrogenase was shown to catalyze the reductive carboxylation of ribulose 5-phosphate to 6-phosphogluconate in E. coli under elevated CO2 concentraciones. [40] Considering the CO2 concentration in the habitat of E. coli (e.g. the mammalian gut [41] ), this reaction might happen also naturally. In the future, this property could be exploited for the design of synthetic carbon fixation routes.

Some carboxylases, particularly RuBisCO, preferentially bind the lighter carbon stable isotope carbon-12 over the heavier carbon-13. This is known as carbon isotope discrimination and results in carbon-12 to carbon-13 ratios in the plant that are higher than in the free air. Measurement of this ratio is important in the evaluation of water use efficiency in plants, [42] [43] [44] and also in assessing the possible or likely sources of carbon in global carbon cycle studies.


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