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Independencia de la reacción independiente de la luz en la fotosíntesis?

Independencia de la reacción independiente de la luz en la fotosíntesis?


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Inspirado por una pregunta que me hizo un compañero de clase, tengo la siguiente pregunta sobre las reacciones independientes de la luz (fase oscura) en la fotosíntesis: -

Supongamos que una muestra de algas estuvo expuesta a la luz durante un tiempo considerable de modo que máximo(si hay un límite) Se alcanzó la concentración de NADPH. Ahora, si la muestra se coloca en un lugar oscuro y radiactivo ¹⁴CO₂ burbujeado, ¿se marcará radiactivamente la célula después de algún tiempo de burbujeo continuo?

Supongo que la respuesta depende de la vida activa del ATP y NADPH, los productos de la reacción a la luz. Si son considerablemente estables, de tal manera que estén en concentración suficiente para ejecutar el ciclo de Calvin aunque su producción (aparte de la producción de ATP respiratorio) haya cesado debido a la ausencia de luz. Si es así, entonces el ATP y NADPH producidos durante el período de exposición inicial llevarán a cabo la fijación de carbono con carbono radiactivo y, por tanto, los azúcares radiomarcados serán recuperables de la muestra. De lo contrario, se degenerarán rápidamente (por hidrólisis, utilización o similar) y no podrán realizar la fijación después algún tiempo fijo después de detener la luz.

¿Qué, en condiciones normales, debería ser el tiempo después de lo cual los productos de reacción a la luz ya no son capaces de fijar CO₂ por el ciclo de Calvin? Y, en última instancia, ¿la presencia de radiactividad en los azúcares para el escenario anterior dependerá de la especie de planta?

[Estoy ignorando toda la radiactividad debido a la disolución de ¹⁴CO₂ en el citoplasma]


Resulta que las llamadas reacciones independientes de la luz no son independientes de la luz en absoluto: existen varios mecanismos reguladores para evitar el giro del ciclo de Calvin cuando no hay energía luminosa disponible para producir ATP / NADPH. La situación hipotética que describió en su pregunta demuestra la necesidad de tal regulación. La celda no puede permitir que los niveles de ATP y NADPH bajen demasiado porque esos dos factores son necesarios para todo. Entonces, si deja que el ciclo de Calvin se ejecute cuando no hay forma de alimentarlo (en última instancia) con energía de la luz, entonces el ciclo de Calvin se ejecutará hasta que ATP / NADPH sea demasiado bajo para mantenerlo más, momento en el que la célula muere. Entonces, varias enzimas clave en el ciclo de Calvin se activan indirectamente por la luz.

Uno de los mecanismos reguladores mejor estudiados es el sistema regulador ferrodoxina / tiorredoxina. La enzima Ferredoxina-Tiorredoxina reductasa toma electrones de la ferredoxina (que se reduce por la energía luminosa a través de los fotosistemas) y los transfiere a la tiorredoxina, una proteína redox a base de disulfuro. Luego, la tiorredoxina reduce varias enzimas clave en el ciclo de Calvin, lo que las activa (a través de cambios conformacionales inducidos por enlaces disulfuro). El resultado es que cuando hay luz para facilitar la reducción, las enzimas metabólicas del ciclo de Calvin pueden funcionar, pero en la oscuridad la célula se oxida y estas enzimas se apagan, apagando el ciclo de Calvin y deteniendo la fijación de CO $ _2 $.

Una dirección ortogonal de regulación de la luz de las reacciones "independientes de la luz" es RuBisCO Activase, que se requiere para modificar el sitio activo de RuBisCO para que esté activo. Esto requiere hidrólisis de ATP, que amplifica la sensibilidad del ciclo de Calvin a la disponibilidad de ATP.

La conclusión es que las reacciones independientes de la luz pueden no requerir directamente luz como entrada, pero están reguladas por la disponibilidad de luz. Traté de buscar cuánto tiempo en la oscuridad se requeriría para cambiar el equilibrio redox de manera que las enzimas del ciclo de Calvin se inactivaran, pero no pude encontrar esos datos. La gente en la literatura, sin embargo, parece creer que sería rápido (1).

Hay una descripción de esto en Wikipedia. Si quiere mirar más allá, Bob Buchanan en Berkeley hizo muchos avances fundamentales en esta área; una revisión de su es posible que desee consultar es (2).

(1): Ruelland E, Miginiac-Maslow M. (1999). Tendencias en la ciencia de las plantas. 4(4): 136-141

(2): Buchanan BB. (1980). Revisión anual de fisiología vegetal. 31:341-374.


Biología 171

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Explica cómo las plantas absorben la energía de la luz solar.
  • Describir longitudes de onda de luz cortas y largas.
  • Describir cómo y dónde tiene lugar la fotosíntesis dentro de una planta.

¿Cómo se puede utilizar la energía de la luz para producir alimentos? Cuando una persona enciende una lámpara, la energía eléctrica se convierte en energía luminosa. Como todas las otras formas de energía cinética, la luz puede viajar, cambiar de forma y ser aprovechada para realizar un trabajo. En el caso de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía química, que los fotoautótrofos utilizan para construir moléculas básicas de carbohidratos ((Figura)). Sin embargo, los autótrofos solo usan unas pocas longitudes de onda específicas de luz solar.


¿Qué es la energía luminosa?

El sol emite una enorme cantidad de radiación electromagnética (energía solar en un espectro que va desde rayos gamma muy cortos hasta ondas de radio muy largas). Los humanos pueden ver solo una pequeña fracción de esta energía, a la que nos referimos como "luz visible". La forma en que viaja la energía solar se describe como ondas. Los científicos pueden determinar la cantidad de energía de una onda midiendo su longitud de onda (las longitudes de onda más cortas son más poderosas que las longitudes de onda más largas): la distancia entre los puntos de cresta consecutivos de una onda. Por lo tanto, una sola onda se mide desde dos puntos consecutivos, como de cresta a cresta o de vaguada a vaguada ((Figura)).


La luz visible constituye solo uno de los muchos tipos de radiación electromagnética emitida por el sol y otras estrellas. Los científicos diferencian los diversos tipos de energía radiante del sol dentro del espectro electromagnético. El espectro electromagnético es el rango de todas las posibles frecuencias de radiación ((Figura)). La diferencia entre las longitudes de onda se relaciona con la cantidad de energía que transportan.


Cada tipo de radiación electromagnética viaja en una longitud de onda particular. Cuanto más larga es la longitud de onda, menos energía transporta. Las ondas cortas y estrechas son las que transportan la mayor cantidad de energía. Esto puede parecer ilógico, pero piénselo en términos de un trozo de cuerda pesada en movimiento. Una persona necesita poco esfuerzo para mover una cuerda en ondas largas y anchas. Para hacer que una cuerda se mueva en ondas cortas y apretadas, una persona necesitaría aplicar mucha más energía.

El espectro electromagnético ((Figura)) muestra varios tipos de radiación electromagnética que se originan en el sol, incluidos los rayos X y los rayos ultravioleta (UV). Las ondas de mayor energía pueden penetrar los tejidos y dañar las células y el ADN, lo que explica por qué tanto los rayos X como los rayos UV pueden ser dañinos para los organismos vivos.

Absorción de luz

La energía luminosa inicia el proceso de fotosíntesis cuando los pigmentos absorben longitudes de onda específicas de luz visible. Los pigmentos orgánicos, ya sea en la retina humana o en el tilacoide del cloroplasto, tienen un rango estrecho de niveles de energía que pueden absorber. Los niveles de energía más bajos que los representados por la luz roja son insuficientes para elevar un electrón orbital a un estado excitado (cuántico). Los niveles de energía más altos que los de la luz azul romperán físicamente las moléculas, en un proceso llamado blanqueamiento. Nuestros pigmentos retinianos solo pueden "ver" (absorber) longitudes de onda entre 700 nm y 400 nm de luz, un espectro que por lo tanto se llama luz visible. Por las mismas razones, las plantas, las moléculas de pigmento absorben solo luz en el rango de longitud de onda de 700 nm a 400 nm, los fisiólogos de plantas se refieren a este rango para las plantas como radiación fotosintéticamente activa.

La luz visible vista por los humanos como luz blanca existe en realidad en un arco iris de colores. Ciertos objetos, como un prisma o una gota de agua, dispersan la luz blanca para revelar los colores al ojo humano. La porción de luz visible del espectro electromagnético muestra el arco iris de colores, donde el violeta y el azul tienen longitudes de onda más cortas y, por lo tanto, mayor energía. En el otro extremo del espectro hacia el rojo, las longitudes de onda son más largas y tienen menor energía ((Figura)).


Entendiendo los pigmentos

Existen diferentes tipos de pigmentos y cada uno absorbe solo longitudes de onda específicas (colores) de luz visible. Los pigmentos reflejan o transmiten las longitudes de onda que no pueden absorber, haciendo que parezcan una mezcla de los colores de la luz reflejada o transmitida.

Las clorofilas y los carotenoides son las dos clases principales de pigmentos fotosintéticos que se encuentran en las plantas y las algas, cada clase tiene múltiples tipos de moléculas de pigmento. Hay cinco clorofilas principales: a, B, C y D y una molécula relacionada que se encuentra en procariotas llamada bacterioclorofila. Clorofila a y clorofila B se encuentran en los cloroplastos de plantas superiores y serán el foco de la siguiente discusión.

Con docenas de formas diferentes, los carotenoides son un grupo de pigmentos mucho más grande. Los carotenoides que se encuentran en la fruta, como el rojo del tomate (licopeno), el amarillo de las semillas de maíz (zeaxantina) o la naranja de una cáscara de naranja (β-caroteno), se utilizan como anuncios para atraer a los dispersores de semillas. En la fotosíntesis, los carotenoides funcionan como pigmentos fotosintéticos que son moléculas muy eficientes para la eliminación del exceso de energía. Cuando una hoja se expone a pleno sol, se requieren reacciones dependientes de la luz para procesar una enorme cantidad de energía; si esa energía no se maneja adecuadamente, puede causar un daño significativo. Por lo tanto, muchos carotenoides residen en la membrana tilacoide, absorben el exceso de energía y disipan de manera segura esa energía en forma de calor.

Cada tipo de pigmento puede identificarse por el patrón específico de longitudes de onda que absorbe de la luz visible: esto se denomina espectro de absorción. El gráfico de la (Figura) muestra los espectros de absorción de la clorofila. a, clorofila By un tipo de pigmento carotenoide llamado β-caroteno (que absorbe la luz azul y verde). Observe cómo cada pigmento tiene un conjunto distinto de picos y valles, lo que revela un patrón de absorción muy específico. Clorofila a absorbe longitudes de onda de cualquier extremo del espectro visible (azul y rojo), pero no verde. Debido a que el verde se refleja o se transmite, la clorofila aparece verde. Los carotenoides se absorben en la región azul de longitud de onda corta y reflejan las longitudes de onda más largas de color amarillo, rojo y naranja.


Muchos organismos fotosintéticos tienen una mezcla de pigmentos y, al usar estos pigmentos, el organismo puede absorber energía de una gama más amplia de longitudes de onda. No todos los organismos fotosintéticos tienen acceso total a la luz solar. Algunos organismos crecen bajo el agua donde la intensidad y la calidad de la luz disminuyen y cambian con la profundidad. Otros organismos crecen compitiendo por la luz. Las plantas en el suelo de la selva deben poder absorber cualquier parte de la luz que entra, porque los árboles más altos absorben la mayor parte de la luz solar y dispersan la radiación solar restante ((Figura)).


Al estudiar un organismo fotosintético, los científicos pueden determinar los tipos de pigmentos presentes generando espectros de absorción. Un instrumento llamado espectrofotómetro puede diferenciar qué longitudes de onda de luz puede absorber una sustancia. Los espectrofotómetros miden la luz transmitida y calculan a partir de ella la absorción. Al extraer pigmentos de las hojas y colocar estas muestras en un espectrofotómetro, los científicos pueden identificar qué longitudes de onda de luz puede absorber un organismo. Los métodos adicionales para la identificación de pigmentos vegetales incluyen varios tipos de cromatografía que separan los pigmentos por sus afinidades relativas a las fases sólidas y móviles.

Cómo funcionan las reacciones dependientes de la luz

La función general de las reacciones dependientes de la luz es convertir la energía solar en energía química en forma de NADPH y ATP. Esta energía química apoya las reacciones independientes de la luz y alimenta el ensamblaje de moléculas de azúcar. Las reacciones dependientes de la luz se muestran en la (Figura). Los complejos de proteínas y las moléculas de pigmento trabajan juntos para producir NADPH y ATP. La numeración de los fotosistemas se deriva del orden en que fueron descubiertos, no del orden de transferencia de electrones.


El paso real que convierte la energía luminosa en energía química tiene lugar en un complejo multiproteico llamado fotosistema, dos tipos de los cuales se encuentran incrustados en la membrana tilacoide: el fotosistema II (PSII) y el fotosistema I (PSI) ((Figura)). Los dos complejos se diferencian en función de lo que oxidan (es decir, la fuente del suministro de electrones de baja energía) y de lo que reducen (el lugar al que entregan sus electrones energizados).

Ambos fotosistemas tienen la misma estructura básica, una serie de proteínas de antena a las que se unen las moléculas de clorofila rodean el centro de reacción donde tiene lugar la fotoquímica. Cada fotosistema es atendido por el complejo de captación de luz, que pasa la energía de la luz solar al centro de reacción; consta de múltiples proteínas de antena que contienen una mezcla de 300 a 400 clorofila. a y B moléculas así como otros pigmentos como los carotenoides. La absorción de un solo fotón o una cantidad distinta o "paquete" de luz por cualquiera de las clorofilas empuja esa molécula a un estado excitado. En resumen, la energía de la luz ahora ha sido capturada por moléculas biológicas, pero aún no se almacena de ninguna forma útil. La energía se transfiere de la clorofila a la clorofila hasta que finalmente (después de una millonésima de segundo) se envía al centro de reacción. Hasta este punto, solo se ha transferido energía entre moléculas, no electrones.


¿Cuál es la fuente inicial de electrones para la cadena de transporte de electrones del cloroplasto?

El centro de reacción contiene un par de clorofila. a moléculas con una propiedad especial. Esas dos clorofilas pueden sufrir oxidación tras la excitación; de hecho, pueden ceder un electrón en un proceso llamado fotoacto. Es en este paso del centro de reacción durante la fotosíntesis que la energía luminosa se convierte en un electrón excitado. Todos los pasos posteriores implican llevar ese electrón al portador de energía NADPH para entregarlo al ciclo de Calvin, donde el electrón se deposita en el carbono para su almacenamiento a largo plazo en forma de carbohidrato. PSII y PSI son dos componentes principales de la cadena de transporte de electrones fotosintéticos, que también incluye la complejo de citocromo. El complejo de citocromo, una enzima compuesta por dos complejos de proteínas, transfiere los electrones de la molécula portadora plastoquinona (Pq) a la proteína plastocianina (Pc), lo que permite tanto la transferencia de protones a través de la membrana tilacoide como la transferencia de electrones de PSII a PSI.

El centro de reacción de PSII (llamado P680) entrega sus electrones de alta energía, uno a la vez, al aceptor de electrones primario, y a través de la cadena de transporte de electrones (Pq a complejo de citocromo a plastocianina) a PSI. El electrón faltante de P680 se reemplaza extrayendo un electrón de baja energía del agua, por lo que el agua se "divide" durante esta etapa de la fotosíntesis y el PSII se vuelve a reducir después de cada fotoacto. Dividiendo una H2La molécula de O libera dos electrones, dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno. Sin embargo, se requiere dividir dos moléculas para formar una molécula de O diatómico.2 gas. Aproximadamente el 10 por ciento del oxígeno es utilizado por las mitocondrias en la hoja para apoyar la fosforilación oxidativa. El resto escapa a la atmósfera donde es utilizado por organismos aeróbicos para apoyar la respiración.

A medida que los electrones se mueven a través de las proteínas que residen entre PSII y PSI, pierden energía. Esta energía se utiliza para mover átomos de hidrógeno desde el lado estromal de la membrana hasta la luz del tilacoide. Esos átomos de hidrógeno, más los que se producen al dividir el agua, se acumulan en la luz del tilacoide y se utilizarán para sintetizar ATP en un paso posterior. Debido a que los electrones han perdido energía antes de su llegada a PSI, deben ser reactivados por PSI, por lo tanto, la antena de PSI absorbe otro fotón. Esa energía se transmite al centro de reacción de PSI (llamado P700). P700 se oxida y envía un electrón de alta energía a NADP + para formar NADPH. Por lo tanto, PSII captura la energía para crear gradientes de protones para producir ATP, y PSI captura la energía para reducir NADP + en NADPH. Los dos fotosistemas funcionan en conjunto, en parte, para garantizar que la producción de NADPH será aproximadamente igual a la producción de ATP. Existen otros mecanismos para ajustar esa proporción para que coincida exactamente con las necesidades energéticas en constante cambio del cloroplasto.

Generando un portador de energía: ATP

Al igual que en el espacio intermembrana de las mitocondrias durante la respiración celular, la acumulación de iones de hidrógeno dentro de la luz del tilacoide crea un gradiente de concentración. La difusión pasiva de iones de hidrógeno de alta concentración (en la luz del tilacoide) a baja concentración (en el estroma) se aprovecha para crear ATP, al igual que en la cadena de transporte de electrones de la respiración celular. Los iones acumulan energía debido a la difusión y porque todos tienen la misma carga eléctrica, repeliéndose entre sí.

Para liberar esta energía, los iones de hidrógeno se precipitarán a través de cualquier abertura, similar al chorro de agua a través de un agujero en una presa. En el tilacoide, esa abertura es un paso a través de un canal de proteínas especializado llamado ATP sintasa. La energía liberada por la corriente de iones de hidrógeno permite que la ATP sintasa adhiera un tercer grupo fosfato al ADP, que forma una molécula de ATP ((Figura)). El flujo de iones de hidrógeno a través de la ATP sintasa se llama quimiosmosis porque los iones se mueven de un área de alta a un área de baja concentración a través de una estructura semipermeable del tilacoide.

Vea Fotosíntesis: reacciones de luz (animación Flash) para obtener más información sobre el proceso de fotosíntesis dentro de una hoja.

Resumen de la sección

Los pigmentos de la primera parte de la fotosíntesis, las reacciones dependientes de la luz, absorben energía de la luz solar. Un fotón golpea los pigmentos de la antena del fotosistema II para iniciar la fotosíntesis. La energía viaja al centro de reacción que contiene clorofila. a y luego a la cadena de transporte de electrones, que bombea iones de hidrógeno al interior del tilacoide. Esta acción genera una alta concentración de iones de hidrógeno. Los iones de hidrógeno fluyen a través de la ATP sintasa durante la quimiosmosis para formar moléculas de ATP, que se utilizan para la formación de moléculas de azúcar en la segunda etapa de la fotosíntesis. El fotosistema I absorbe un segundo fotón, lo que da como resultado la formación de una molécula de NADPH, otra energía y un portador reductor para las reacciones independientes de la luz.

Conexiones de arte

(Figura) ¿Cuál es la fuente de electrones para la cadena de transporte de electrones del cloroplasto?


Lo que aprenderá:

El ciclo de Calvin utiliza el poder reductor del ATP y realiza otros procesos químicos. Produce azúcar que actúa como fuente de alimento para la planta. No es una sola reacción directa convertir el dióxido de carbono en azúcar. Implica la pérdida de calor. El ciclo de Calvin es una reacción de tres pasos que implica la fijación de carbono, reacciones de reducción y regeneración de RuBP (ribulosa 1, 5-bisfosfato). Esta reacción trabaja en asociación con el sistema de transporte de electrones que tiene lugar en la membrana tilacoide.


Absorción de luz

La energía luminosa entra en el proceso de fotosíntesis cuando los pigmentos absorben la luz. En las plantas, las moléculas de pigmento absorben solo la luz visible para la fotosíntesis. La luz visible que ven los humanos como luz blanca existe en realidad en un arco iris de colores. Ciertos objetos, como un prisma o una gota de agua, dispersan la luz blanca para revelar estos colores al ojo humano. La porción de luz visible del espectro electromagnético es percibida por el ojo humano como un arco iris de colores, donde el violeta y el azul tienen longitudes de onda más cortas y, por lo tanto, mayor energía. En el otro extremo del espectro hacia el rojo, las longitudes de onda son más largas y tienen menor energía.


Entendiendo los pigmentos

Existen diferentes tipos de pigmentos y cada uno absorbe solo ciertas longitudes de onda (colores) de luz visible. Los pigmentos reflejan el color de las longitudes de onda que no pueden absorber.

Todos los organismos fotosintéticos contienen un pigmento llamado clorofila. a, que los humanos ven como el color verde común asociado con las plantas. Clorofila a absorbe longitudes de onda de cualquier extremo del espectro visible (azul y rojo), pero no del verde. Debido a que el verde se refleja, la clorofila parece verde.

Figura 4. Las plantas que crecen comúnmente a la sombra se benefician de tener una variedad de pigmentos que absorben la luz. Cada pigmento puede absorber diferentes longitudes de onda de luz, lo que permite que la planta absorba cualquier luz que pase a través de los árboles más altos. (crédito: Jason Hollinger)

Otros tipos de pigmentos incluyen la clorofila. B (que absorbe la luz azul y rojo-naranja) y los carotenoides. Cada tipo de pigmento puede identificarse por el patrón específico de longitudes de onda que absorbe de la luz visible, que es su espectro de absorción.

Muchos organismos fotosintéticos tienen una mezcla de pigmentos entre ellos, el organismo puede absorber energía de una gama más amplia de longitudes de onda de luz visible. No todos los organismos fotosintéticos tienen acceso total a la luz solar. Algunos organismos crecen bajo el agua, donde la intensidad de la luz disminuye con la profundidad y el agua absorbe ciertas longitudes de onda. Otros organismos crecen compitiendo por la luz. Las plantas en el suelo de la selva deben poder absorber cualquier parte de la luz que entra, porque los árboles más altos bloquean la mayor parte de la luz solar (Figura 4).


Estructuras fotosintéticas en eucariotas y procariotas

En todos los eucariotas fototróficos, la fotosíntesis tiene lugar dentro de un cloroplasto, un orgánulo que surgió en los eucariotas por endosimbiosis de una bacteria fotosintética. Estos cloroplastos están encerrados por una doble membrana con capas internas y externas. Dentro del cloroplasto hay una tercera membrana que forma estructuras fotosintéticas apiladas en forma de disco llamadas tilacoides (Figura ( PageIndex <2> )). Una pila de tilacoides se llama granum y el espacio que rodea al granum dentro del cloroplasto se llama estroma.

Por el contrario, las membranas fotosintéticas de los procariotas no están organizadas en orgánulos distintos rodeados de membranas, sino que son regiones plegadas de la membrana plasmática. En las cianobacterias, por ejemplo, estas regiones infladas también se denominan tilacoides. En cualquier caso, incrustadas dentro de las membranas tilacoides u otras membranas bacterianas fotosintéticas hay moléculas de pigmento fotosintético organizadas en uno o más fotosistemas, donde la energía de la luz se convierte en energía química.

Los pigmentos fotosintéticos dentro de las membranas fotosintéticas están organizados en fotosistemas, cada uno de los cuales está compuesto por un complejo de captación de luz (antenas) y un centro de reacción. El complejo captador de luz consta de múltiples proteínas y pigmentos asociados que pueden absorber energía luminosa y, por lo tanto, excitarse. Esta energía se transfiere de una molécula de pigmento a otra hasta que finalmente (después de aproximadamente una millonésima de segundo) se entrega al centro de reacción. Hasta este punto, sólo se han transferido entre moléculas energía y electrones mdashnot y mdash. El centro de reacción contiene una molécula de pigmento que puede someterse a oxidación tras la excitación y, de hecho, cede un electrón. Es en este paso de la fotosíntesis que la energía luminosa se convierte en un electrón excitado.

Los diferentes tipos de pigmentos que captan la luz absorben patrones únicos de longitudes de onda (colores) de luz visible. Los pigmentos reflejan o transmiten las longitudes de onda que no pueden absorber, haciendo que aparezcan del color correspondiente. Ejemplos de pigmentos fotosintéticos (moléculas que se utilizan para absorber la energía solar) son las bacterioclorofilas (verde, morado o rojo), los carotenoides (naranja, rojo o amarillo), las clorofilas (verde), las ficocianinas (azul) y las ficoeritrinas (rojo). Al tener mezclas de pigmentos, un organismo puede absorber energía de más longitudes de onda. Debido a que las bacterias fotosintéticas comúnmente crecen compitiendo por la luz solar, cada tipo de bacteria fotosintética está optimizada para recolectar las longitudes de onda de la luz a las que está expuesta comúnmente, lo que lleva a la estratificación de las comunidades microbianas en los ecosistemas acuáticos y del suelo por la calidad y la penetración de la luz.

Una vez que el complejo de captación de luz transfiere la energía al centro de reacción, el centro de reacción entrega sus electrones de alta energía, uno por uno, a un portador de electrones en un sistema de transporte de electrones, y se inicia la transferencia de electrones a través del ETS. El ETS es similar al que se usa en la respiración celular y está incrustado dentro de la membrana fotosintética. Finalmente, el electrón se usa para producir NADH o NADPH. El gradiente electroquímico que se forma a través de la membrana fotosintética se utiliza para generar ATP por quimiosmosis a través del proceso de fotofosforilación, otro ejemplo de fosforilación oxidativa (Figura ( PageIndex <3> )).

Figura ( PageIndex <2> ): (a) La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en cloroplastos, que contienen tilacoides apilados en grana. (b) Un procariota fotosintético tiene regiones hinchadas de la membrana plasmática que funcionan como tilacoides. (crédito: datos de la barra de escala de Matt Russell). Figura ( PageIndex <3> ): esta figura resume cómo funciona un fotosistema. Los pigmentos de captación de luz (LH) absorben la energía luminosa y la convierten en energía química. La energía pasa de un pigmento LH a otro hasta que alcanza un pigmento del centro de reacción (RC), excitando un electrón. Este electrón de alta energía se pierde del pigmento RC y pasa a través de un sistema de transporte de electrones (ETS), produciendo finalmente NADH o NADPH y ATP. Una molécula reducida (H2A) dona un electrón, reemplazando electrones al pigmento RC deficiente en electrones.

En un eucariota fototrófico, ¿dónde tiene lugar la fotosíntesis?

Fotosíntesis oxigenica y anoxigena

Para que continúe la fotosíntesis, se debe reemplazar el electrón perdido del pigmento del centro de reacción. La fuente de este electrón (H2A) diferencia la fotosíntesis oxigénica de plantas y cianobacterias de la fotosíntesis anoxigénica llevada a cabo por otros tipos de fotótrofos bacterianos (Figura ( PageIndex <4> )). En la fotosíntesis oxigénica, H2O se divide y suministra el electrón al centro de reacción. Debido a que el oxígeno se genera como un subproducto y se libera, este tipo de fotosíntesis se conoce como fotosíntesis oxigenada. Sin embargo, cuando otros compuestos reducidos sirven como donantes de electrones, no se genera oxígeno, estos tipos de fotosíntesis se denominan fotosíntesis anoxigénica. Sulfuro de hidrógeno (H2S) o tiosulfato (S2O2 y menos3) pueden servir como donador de electrones, generando como resultado iones de azufre y sulfato elementales (SO2 y menos4), respectivamente.

Figura ( PageIndex <4> ): Los eucariotas y las cianobacterias realizan la fotosíntesis oxigenada, produciendo oxígeno, mientras que otras bacterias realizan la fotosíntesis anoxigénica, que no produce oxígeno.

Los fotosistemas se han clasificado en dos tipos: fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII) (Figura ( PageIndex <5> )). Las cianobacterias y los cloroplastos de plantas tienen ambos fotosistemas, mientras que las bacterias fotosintéticas anoxigénicas usan solo uno de los fotosistemas. Ambos fotosistemas se excitan simultáneamente con la energía luminosa. Si la célula requiere tanto ATP como NADPH para la biosíntesis, entonces llevará a cabo una fotofosforilación no cíclica. Al pasar el electrón del centro de reacción de PSII al ETS que conecta PSII y PSI, el electrón perdido del centro de reacción de PSII se reemplaza por la división del agua. El electrón del centro de reacción PSI excitado se usa para reducir NADP + a NADPH y es reemplazado por el electrón que sale del ETS. El flujo de electrones de esta manera se llama esquema Z.Si una célula necesita ATP es significativamente mayor que su necesidad de NADPH, puede evitar la producción de potencia reductora a través de la fotofosforilación cíclica. Solo se usa PSI durante la fotofosforilación cíclica, el electrón de alta energía del centro de reacción de PSI se pasa a un portador de ETS y luego finalmente regresa al pigmento del centro de reacción de PSI oxidado, reduciéndolo así.

Figura ( PageIndex <5> ): PSI y PSII se encuentran en la membrana tilacoide. El electrón de alta energía del PSII se pasa a un ETS, que genera una fuerza motriz de protón para la síntesis de ATP por quimiosmosis y, en última instancia, reemplaza el electrón perdido por el centro de reacción del PSI. El electrón del centro de reacción PSI se utiliza para producir NADPH.

Figura ( PageIndex <6> ): cuando se requieren tanto ATP como NADPH, la fotofosforilación no cíclica (en cianobacterias y plantas) proporciona ambos. El flujo de electrones descrito aquí se denomina esquema Z (mostrado en amarillo en [a]). Cuando las necesidades de ATP de la célula superan a las de NADPH, las cianobacterias y las plantas utilizarán solo PSI, y el electrón de su centro de reacción se pasa al ETS para generar una fuerza motriz de protón que se utiliza para la síntesis de ATP.

¿Por qué una bacteria fotosintética tiene diferentes pigmentos?


Etapa 1: Fijación

En el estroma, además de CO2, otros dos componentes están presentes para iniciar las reacciones independientes de la luz: una enzima llamada ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (RuBisCO), y tres moléculas de ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), como se muestra en la Figura ( PageIndex <2> ). RuBP tiene cinco átomos de carbono, flanqueados por dos fosfatos.

Figura ( PageIndex <2> ): Las reacciones independientes de la luz (ciclo de Calvin) tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima RuBisCO agrega dióxido de carbono a RuBP, que se divide inmediatamente y produce dos moléculas de 3-PGA de tres carbonos. En la etapa 2, se utilizan dos NADPH y dos ATP para reducir 3-PGA a GA3P. En la etapa 3, RuBP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar. Se utiliza un ATP en el proceso. Solo se incorpora una molécula de dióxido de carbono a la vez, por lo que el ciclo debe completarse tres veces para producir una sola molécula de GA3P de tres carbonos y seis veces para producir una molécula de glucosa de seis carbonos.

RuBisCO cataliza una reacción entre CO2 y RuBP. Para cada CO2 molécula que reacciona con una RuBP, dos moléculas de otro compuesto, 3-fosfoglicerato (3-PGA), formulario. 3-PGA tiene tres átomos de carbono y un fosfato. Cada turno del ciclo involucra solo un RuBP y un dióxido de carbono y forma dos moléculas de 3-PGA. El número de átomos de carbono sigue siendo el mismo, ya que los átomos se mueven para formar nuevos enlaces durante las reacciones (3 átomos de 3 CO2 + 15 átomos de 3 RuBP = 18 átomos en 3 átomos de 3-PGA). Este proceso se llama fijacion de carbon , porque CO2 se & ldquofixed & rdquo de una forma inorgánica a moléculas orgánicas.


8.2.5 Explique las reacciones independientes de la luz.

Las reacciones de fotosíntesis independientes de la luz ocurren en el estroma del cloroplasto e implican la conversión de dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa. Las reacciones independientes de la luz se pueden dividir en tres etapas, estas son la fijación de carbono, las reacciones de reducción y finalmente la regeneración del bisfosfato de ribulosa. En conjunto, estas etapas se conocen como el ciclo de Calvin.

Durante la fijación de carbono, el dióxido de carbono en el estroma (que ingresa al cloroplasto por difusión) reacciona con un azúcar de cinco carbonos llamado bisfosfato de ribulosa (RuBP) para formar un compuesto de seis carbonos. Esta reacción es catalizada por una enzima llamada ribulosa bisfosfato carboxilasa (grandes cantidades presentes dentro del estroma), también conocida como rubisco. Tan pronto como se forma el compuesto de seis carbonos, se divide para formar dos moléculas de glicerato 3-fosfato. Luego se usa glicerato 3-fosfato en las reacciones de reducción.

El glicerato 3-fosfato se reduce durante las reacciones de reducción a un azúcar de tres carbonos llamado triosa fosfato. Se necesita energía e hidrógeno para la reducción y estos son suministrados por ATP y NADPH + H + (ambos producidos durante reacciones dependientes de la luz) respectivamente. Entonces, dos moléculas de triosa fosfato pueden reaccionar juntas para formar glucosa fosfato. La condensación de muchas moléculas de glucosa fosfato forma almidón, que es la forma de carbohidrato almacenada en las plantas. Sin embargo, de seis triosa fosfatos producidos durante las reacciones de reducción, solo uno se utilizará para sintetizar glucosa fosfato. Los cinco fosfatos de triosa restantes se utilizarán para regenerar RuBP.

La regeneración de RuBP es esencial para que continúe la fijación de carbono. Cinco moléculas de fosfato de triosa sufrirán una serie de reacciones que requieren energía del ATP para formar tres moléculas de RuBP. Por lo tanto, la RuBP se consume y se produce durante las reacciones independientes de la luz y, por lo tanto, estas reacciones forman un ciclo que se denomina ciclo de Calvin.


Entendiendo los pigmentos

Existen diferentes tipos de pigmentos, y cada uno ha evolucionado para absorber solo ciertas longitudes de onda (colores) de luz visible. Los pigmentos reflejan o transmiten las longitudes de onda que no pueden absorber, haciendo que aparezcan en el color correspondiente.

Las clorofilas y los carotenoides son las dos clases principales de pigmentos fotosintéticos que se encuentran en las plantas y las algas, cada clase tiene múltiples tipos de moléculas de pigmento. Hay cinco clorofilas principales: a, B, C y D y una molécula relacionada que se encuentra en los procariotas llamada bacterioclorofila. Clorofila a y clorofila B se encuentran en los cloroplastos de plantas superiores y serán el foco de la siguiente discusión.

Con docenas de formas diferentes, los carotenoides son un grupo de pigmentos mucho más grande. The carotenoids found in fruit—such as the red of tomato (lycopene), the yellow of corn seeds (zeaxanthin), or the orange of an orange peel (β-carotene)—are used as advertisements to attract seed dispersers. En la fotosíntesis, los carotenoides funcionan como pigmentos fotosintéticos que son moléculas muy eficientes para la eliminación del exceso de energía. Cuando una hoja se expone a pleno sol, se requieren reacciones dependientes de la luz para procesar una enorme cantidad de energía; si esa energía no se maneja adecuadamente, puede causar un daño significativo. Therefore, many carotenoids reside in the thylakoid membrane, absorb excess energy, and safely dissipate that energy as heat.

Each type of pigment can be identified by the specific pattern of wavelengths it absorbs from visible light, which is the absorption spectrum . The graph in [Figure 5] shows the absorption spectra for chlorophyll a, chlorophyll B, and a type of carotenoid pigment called β-carotene (which absorbs blue and green light). Notice how each pigment has a distinct set of peaks and troughs, revealing a highly specific pattern of absorption. Clorofila a absorbs wavelengths from either end of the visible spectrum (blue and red), but not green. Because green is reflected or transmitted, chlorophyll appears green. Carotenoids absorb in the short-wavelength blue region, and reflect the longer yellow, red, and orange wavelengths.

Figure 5: (a) Chlorophyll a, (b) chlorophyll b, and (c) β-carotene are hydrophobic organic pigments found in the thylakoid membrane. Chlorophyll a and b, which are identical except for the part indicated in the red box, are responsible for the green color of leaves. El β-caroteno es responsable del color naranja de las zanahorias. Cada pigmento tiene (d) un espectro de absorbancia único.

Many photosynthetic organisms have a mixture of pigments using them, the organism can absorb energy from a wider range of wavelengths. No todos los organismos fotosintéticos tienen acceso total a la luz solar. Algunos organismos crecen bajo el agua donde la intensidad y la calidad de la luz disminuyen y cambian con la profundidad. Otros organismos crecen compitiendo por la luz. Plants on the rainforest floor must be able to absorb any bit of light that comes through, because the taller trees absorb most of the sunlight and scatter the remaining solar radiation ([Figure 6]).

Figure 6: Plants that commonly grow in the shade have adapted to low levels of light by changing the relative concentrations of their chlorophyll pigments. (credit: Jason Hollinger)

When studying a photosynthetic organism, scientists can determine the types of pigments present by generating absorption spectra. An instrument called a spectrophotometer can differentiate which wavelengths of light a substance can absorb. Spectrophotometers measure transmitted light and compute from it the absorption. Al extraer pigmentos de las hojas y colocar estas muestras en un espectrofotómetro, los científicos pueden identificar qué longitudes de onda de luz puede absorber un organismo. Additional methods for the identification of plant pigments include various types of chromatography that separate the pigments by their relative affinities to solid and mobile phases.


Ver el vídeo: Fotosíntesis: fase independiente de la luz (Noviembre 2022).