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Frecuencia de recombinación, genes ligados y surtido independiente

Frecuencia de recombinación, genes ligados y surtido independiente


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El gen R está genéticamente ligado al gen T con una frecuencia de recombinación de 0,3. El gen T y el gen X se clasifican independientemente el uno del otro. Su colega le dice que el gen T y el gen X residen en el mismo cromosoma. ¿Cómo es esto posible?

Entonces sé que R y T están en el mismo cromosoma. T y X se clasifican de forma independiente, por lo que deben estar en diferentes cromosomas. ¿Y luego, debido a la recombinación, el gen X se cruza para que también esté en el mismo cromosoma que T y R? ¿Alguien puede ayudarme por favor?


Los comentarios prácticamente responden a la principal preocupación aquí. Pero solo para resumir: -

"... T y X se clasifican de forma independiente, por lo que deberían estar en diferentes cromosomas ..."

No necesariamente. Pueden estar en el mismo cromosoma a una distancia tal que, por lo general, hay al menos una formación de quiasma entre ellos, y se someterán a un surtido independiente, es decir. La segregación de un gen entre los gametos será independiente del otro.. Actuarán y segregarán prácticamente como factores mendelianos. Específicamente, si la frecuencia de recombinación es 0,5 (50 cM o la distancia de las unidades de mapa en el cromosoma), se clasificarán de forma independiente.

"... Y luego, debido a la recombinación, el gen X se cruza para que también esté en el mismo cromosoma que T y R ..."

Esta parte no está clara. Supongo (corrígeme si me equivoco) es que estás asumiendoX, T, Rser alelos, que pueden estar presentes en una sola cromátida y, por lo tanto, la recombinación podría cambiar su distribución y posiciones entre sí. Pero como dice la pregunta, son genes (o específicamente loci de genes) que están presentes en ambas cromátidas y su posición relativa es fija. Las frecuencias de recombinación se refieren a la recombinación de diferentes alelos en este locus.


Frecuencia de recombinación, genes ligados y surtido independiente - Biología

La genética es un campo en el que se han desarrollado una serie de enfoques analíticos, principalmente centrados en el análisis estadístico. Estos van desde el cuadro de Punnett hasta el mapeo de cromosomas con frecuencias recombinantes y el equilibrio de Hardy-Weinberg.

Cuadrados de Punnett son diagramas que predicen las frecuencias genotípicas y fenotípicas relativas que resultarán del cruce de dos individuos. Los alelos de los dos padres están dispuestos en la parte superior y lateral del cuadrado, con los genotipos de la progenie representados en las intersecciones de estos alelos. Los genotipos de la progenie serán la suma de los dos alelos parentales.

EXPERIENCIA MCAT

El análisis del árbol genealógico (o árbol genealógico) fue una vez uno de los pilares de los pasajes y preguntas del MCAT. Si bien este tema ya no aparece en el examen, será un enfoque principal de la clase de genética de la escuela de medicina. La simbología del análisis de pedigrí es compleja e intrincada, pero se puede obtener una gran cantidad de información de un pedigrí bien elaborado.

Cruz monohíbrida

En los problemas de genética, incluidos los del MCAT, a los alelos dominantes se les asignan letras mayúsculas y a los alelos recesivos se les asignan letras minúsculas. Si ambas copias del alelo son iguales, se dice que ese individuo es homocigoto. Si son diferentes, el individuo es heterocigoto.

Una cruz en la que solo se estudia un rasgo se dice que es monohíbrido. los padre o Generación P se refiere a los individuos que se cruzan la descendencia son los filial o Generación F. Varias generaciones se pueden denotar F generaciones mediante el uso de subíndices numéricos. Si piensas en tus abuelos como la generación P, entonces tus padres están en la F1 generación, y estás en la F2 Generacion.

Mendel trabajó con plantas de guisantes que tenían flores púrpuras o blancas. Antes de cruzar las diferentes plantas, cada grupo contenía homocigotos, la experimentación posterior reveló que el alelo del color púrpura era dominante (P) y el alelo del color blanco era recesivo (p). Por lo tanto, cruzar una flor violeta con una flor blanca sería cruzar PP con pp, resultando en una F1 generación que contenía 100 por ciento de Pp o heterocigotos, como se muestra en la Figura 12.5. Todas las flores de esta generación serían de color púrpura porque P es un alelo dominante.

Figura 12.5. Punnett Square de padres homocigotos

Si dos miembros de la F1 generación fueron cruzados, la descendencia resultante en el F2 generación sería más genotípicamente y fenotípicamente diversa que sus padres. El cruce de dos plantas con el genotipo Pp daría como resultado una descendencia de 25 por ciento de PP, 50 por ciento de Pp y 25 por ciento de pp, como se muestra en la Figura 12.6. Fenotípicamente, esta sería una distribución de 3: 1 porque tanto la descendencia homocigótica dominante como la heterocigótica dominante serían plantas de flores púrpuras. Por lo tanto, cruzar dos heterocigotos en un caso de dominancia completa dará como resultado una distribución de genotipos 1: 2: 1 (dominante homocigoto: dominante heterocigoto: recesivo homocigótico) y una distribución de fenotipos 3: 1 (dominante: recesivo). Estas proporciones son, por supuesto, probabilidades teóricas y no siempre serán verdaderas, especialmente en una pequeña población de descendientes. Por lo general, cuanta más descendencia tengan los padres, más cerca estarán sus proporciones fenotípicas de las proporciones esperadas.

Figura 12.6. Cuadrado de Punnett de padres heterocigotos

CONCEPTO CLAVE

El cruce de dos heterocigotos para un rasgo con dominancia completa da como resultado una proporción de genotipos de 1: 2: 1 y una proporción de fenotipos de 3: 1. ¡Conozca estas proporciones en frío para el día de la prueba!

EXPERIENCIA MCAT

La capacidad de crear y leer un cuadrado de Punnett rápidamente el día del examen es una de las habilidades más útiles para las preguntas relacionadas con la herencia mendeliana. A menudo, un pasaje completo en el Fundamentos biológicos y bioquímicos de los sistemas vivos La sección estará dedicada a la genética clásica y molecular y requerirá el uso de al menos un cuadrado de Punnett.

A cruz de prueba se utiliza para determinar un genotipo desconocido, como se muestra en la Figura 12.7. En un cruce de prueba, el organismo con un genotipo desconocido se cruza con un organismo que se sabe que es homocigoto recesivo. Si toda la descendencia (100 por ciento) es del fenotipo dominante, entonces es probable que el genotipo desconocido sea homocigoto dominante. Si hay una distribución 1: 1 de fenotipos dominantes a recesivos, es probable que el genotipo desconocido sea heterocigoto. Debido a que un cruce de prueba se usa para determinar el genotipo del padre en función de los fenotipos de su descendencia, los cruces de prueba a veces se denominan cruces traseras.

Figura 12.7. Cruz de prueba Un organismo con un genotipo desconocido se cruza con un organismo homocigótico recesivo para identificar el genotipo desconocido utilizando la descendencia resultante.

Cruz Dihíbrida

Podemos extender un cuadrado de Punnett para dar cuenta de la herencia de dos genes diferentes usando un cruz dihíbrida. Recuerde que, según la segunda ley de Mendel (del surtido independiente), la herencia de un gen es independiente de la herencia del otro. Esto será cierto paragenes desvinculados, aunque será más complicado para los genes ligados, como se describe más adelante en este capítulo.

Si expandimos los cruces anteriores para considerar no solo el color de la flor, sino también la altura de la planta, entonces podemos crear un cuadrado de Punnett de 4 y 4, como se muestra en la Figura 12.8. Recuerde que el púrpura es dominante (P) y el blanco es recesivo (p) de manera similar, alto es dominante (T) y bajo o enano es recesivo (t). Si cruzamos dos plantas que son heterocigotas para ambos rasgos, entonces la descendencia tendrá una proporción fenotípica de 9: 3: 3: 1 (9 alta y morada: 3 alta y blanca: 3 enana y morada: 1 enana y blanca). Tenga en cuenta que la proporción fenotípica de 3: 1 todavía se mantiene para cada rasgo (12 altos: 4 enanos y 12 morados: 4 blancos), lo que refleja la segunda ley de Mendel.

Figura 12.8. Cruz Dihíbrida

EXPERIENCIA MCAT

Al igual que con la relación fenotípica 3: 1 de un cruce monohíbrido, vale la pena memorizar la distribución 9: 3: 3: 1 para cruces dihíbridos entre dos heterocigotos con dominancia completa.

Cruces ligadas al sexo

Cuando se considera ligado al sexo (Ligado al cromosoma X) rasgos, se utiliza un sistema ligeramente diferente para simbolizar los diversos alelos. Esto se debe a que las mujeres tienen dos cromosomas X y, por lo tanto, pueden ser homocigotas o heterocigotas para una afección que se transmite en el cromosoma X. Los hombres, por otro lado, tienen solo un cromosoma X (y un cromosoma Y) y son hemicigóticos para muchos genes transportados en el cromosoma X. Esta es la razón por la que los rasgos ligados al sexo son mucho más comunes en los hombres, ya que solo un alelo recesivo es suficiente para la expresión del fenotipo recesivo.

En el MCAT, seX-enlazado es X-vinculado. Existen enfermedades ligadas al Y, pero son extremadamente raras. Además, a menos que se indique lo contrario, suponga que los rasgos ligados al sexo son recesivos.

Al escribir genotipos para rasgos ligados al sexo, usamos X e Y para simbolizar los cromosomas X e Y normales. Un cromosoma X que lleva un alelo afectado suele recibir un subíndice, como Xa, para indicar la presencia del alelo portador de la enfermedad. La hemofilia es un ejemplo particularmente común de un rasgo ligado al sexo, un cuadrado de Punnett para un heterocigoto (transportador) mujer y tanto un hombre normal como un hombre afectado (hemofílico) se muestran en la Figura 12.9.

Figura 12.9. Cruz ligada al sexo A menos que se indique lo contrario, suponga que todos los rasgos ligados al sexo en el MCAT son recesivos ligados al cromosoma X.

CONCEPTO CLAVE

Debido a que un óvulo necesariamente lleva un cromosoma X, es el esperma el que determina el sexo de un niño. De ello se deduce que los hombres con un rasgo ligado al sexo tendrán hijas que sean todas portadoras del rasgo o que expresen el rasgo (si su pareja también tiene un alelo afectado), y que un hombre nunca puede transmitir un rasgo ligado al sexo. a su hijo.

Los genes están organizados de forma lineal en los cromosomas. Como se discutió anteriormente, el cruce durante la profase I de la meiosis hace que los alelos se intercambien entre cromosomas homólogos, lo que respalda la segunda ley de Mendel (de distribución independiente). Sin embargo, es menos probable que los genes que se encuentran muy juntos en un cromosoma se separen entre sí durante el cruzamiento. En otras palabras, cuanto más separados estén dos genes, más probable será que haya un punto de cruce, llamado quiasma, entre ellos. La probabilidad de que dos alelos se separen durante el cruzamiento, denominada frecuencia de recombinación (y theta), es aproximadamente proporcional a la distancia entre los genes del cromosoma. También podemos describir la fuerza del vínculo entre genes en función de la frecuencia de recombinación: los genes estrechamente ligados tienen frecuencias de recombinación cercanas al 0 por ciento, los genes ligados débilmente tienen frecuencias de recombinación cercanas al 50 por ciento, como se esperaba de un surtido independiente.

Al analizar las frecuencias de recombinación, una mapa genético que representa la distancia relativa entre genes en un cromosoma. Por convención, uno unidad de mapa o centimorgan corresponde a una probabilidad del 1 por ciento de que se produzca una recombinación entre dos genes. Por lo tanto, si dos genes estuvieran separados por 25 unidades de mapa, esperaríamos que el 25 por ciento del total de gametos examinados mostrara recombinación en algún lugar entre estos dos genes. Las frecuencias de recombinación pueden agregarse en una aproximación burda para determinar el orden de los genes en el cromosoma, como se muestra en la Figura 12.10.

Figura 12.10. Mapas genéticos de frecuencias de recombinación Si se conocen las frecuencias de recombinación, se puede deducir el orden de los genes en el cromosoma porque las unidades del mapa son aproximadamente aditivas.

La frecuencia con la que aparece un alelo en una población se conoce como su frecuencia alélica. Por ejemplo, si tomamos una muestra de una celda de 50 de las plantas de Mendel, podríamos recolectar 100 copias de alelos para el color de la flor (dos de cada celda). Si 75 de estos alelos fueran el alelo dominante, podríamos decir que la frecuencia alélica de P es 75 y divide 100 = 0,75. Tenga en cuenta que esto no indica qué flores contienen el alelo, o si esas flores son homocigotas o heterocigotas, solo nos dice la representación del alelo en todos los cromosomas de la población. La evolución es el resultado de cambios en estas frecuencias genéticas en poblaciones reproductoras a lo largo del tiempo. Sin embargo, cuando las frecuencias genéticas de una población no cambian, el acervo genético es estable y la evolución es ostensiblemente no ocurriendo. Se deben cumplir cinco criterios para que esto sea posible:

& middot & emsp La población es muy grande (sin deriva genética).

& middot & emsp No hay mutaciones que afecten el acervo genético.

& middot & emspEl apareamiento entre individuos de la población es aleatorio (sin selección sexual).

& middot & emsp No hay migración de individuos dentro o fuera de la población.

& middot & emsp Los genes de la población tienen el mismo éxito en la reproducción.

Siempre que se cumplan todas estas condiciones, se dice que la población está en Equilibrio de Hardy-Weinberg, y se pueden usar un par de ecuaciones para predecir las frecuencias alélicas y fenotípicas.

Definamos que un gen particular tiene solo dos alelos posibles, T y t. Nosotros definiremos pag ser la frecuencia del alelo dominante T y q para ser la frecuencia del alelo recesivo t. Debido a que solo existen estas dos opciones en el mismo locus genético, pag + q = 1. Es decir, las frecuencias alélicas combinadas de T yt deben ser iguales al 100 por ciento. Si cuadramos ambos lados de la ecuación, obtenemos:

dónde pag 2 es la frecuencia del genotipo TT (homocigoto dominante), 2pq es la frecuencia del genotipo Tt (heterocigoto dominante), y q 2 es la frecuencia del genotipo tt (homocigoto recesivo). Tenga en cuenta que la suma pag 2 + 2pq representaría la frecuencia de la dominante fenotipo(genotipos dominantes homocigotos y heterocigotos).

CONCEPTO CLAVE

Todo lo que necesita saber para resolver cualquier problema de MCAT Hardy – Weinberg es el valor de pag (o pag 2) o q (o q 2). A partir de ahí, puede calcular todo lo demás utilizando pag + q = 1 y pag 2 + 2pq + q 2 = 1.

Para el día de la prueba, debe tener en cuenta las dos ecuaciones clave de Hardy-Weinberg que se demostraron anteriormente:

Ecuación 12.1

Debemos tener en cuenta que cada ecuación nos proporciona información diferente. El primero nos habla de la frecuencia de alelos en la poblacion, mientras que el segundo proporciona información sobre la frecuencia de genotipos y fenotipos en la población.

CONCEPTO CLAVE

Las ecuaciones de Hardy-Weinberg le permiten encontrar dos piezas de información: primero, la frecuencia relativa de los alelos en una población y, segundo, la frecuencia de un genotipo o fenotipo dado en la población. Recuerde que habrá el doble de alelos que individuos en una población, porque cada individuo tiene dos copias autosómicas de cada gen.

Estas ecuaciones también se pueden utilizar para demostrar que la evolución es no ocurriendo en una población. Suponiendo que se cumplan las condiciones enumeradas anteriormente, las frecuencias alélicas permanecerán constantes de generación en generación. Por ejemplo, imagine que tenemos una población de plantas de guisantes de Mendel en la que la frecuencia del alelo alto, T, es 0,80. Este valor está representado por pag. Esto significa que q (el alelo corto, t) es 0,20 por resta. Configurando nuestra F1 cruza para dos heterocigotos, podemos ver los resultados de tal apareamiento:

Vemos que la generación filial contiene 64 por ciento de plantas homocigotas altas, 32 por ciento heterocigotas altas y 4 por ciento homocigotas bajas. Estas son las frecuencias genotípicas. Podemos determinar las frecuencias alélicas en esta generación de la siguiente manera:

Observe que las frecuencias alélicas no cambian en comparación con la generación original. T sigue siendo 0,80 y t sigue siendo 0,20. Las poblaciones en equilibrio de Hardy-Weinberg exhibirán esta propiedad.

Comprobación del concepto MCAT 12.3:

Antes de continuar, evalúe su comprensión del material con estas preguntas.

1. Para cada uno de los cruces a continuación, ¿cuál es la proporción fenotípica observada en la descendencia?

Razón fenotípica

2. Si los genes Q y R tienen una frecuencia de recombinación del 2%, los genes R y S tienen una frecuencia de recombinación del 6%, los genes S y T tienen una frecuencia de recombinación del 23% y los genes Q y T tienen una frecuencia de recombinación de 19 %, entonces, ¿cuál es el orden de estos cuatro genes en el cromosoma?

3. ¿Se requieren los cinco criterios del principio de Hardy-Weinberg para implicar qué característica de la población de estudio?

4. Suponga que una población está en equilibrio de Hardy-Weinberg. Si el 9% de la población es homocigoto dominante, resuelva lo siguiente:

& middot & emsp La frecuencia del alelo dominante:

& middot & emsp La frecuencia del alelo recesivo:

& middot & emsp La fracción de la población que es heterocigota:

& middot & emsp La fracción de la población con un genotipo recesivo homocigoto:

& middot & emsp La fracción de la población con un fenotipo dominante:

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Los genes vinculados violan la ley del surtido independiente

Aunque todas las características de la planta de guisantes de Mendel se comportaron de acuerdo con la ley del surtido independiente, ahora sabemos que algunas combinaciones de alelos no se heredan independientemente unas de otras. Los genes que se encuentran en cromosomas separados no homólogos siempre se clasificarán de forma independiente. Sin embargo, cada cromosoma contiene cientos o miles de genes, organizados linealmente en cromosomas como cuentas en una cuerda. La segregación de alelos en gametos puede estar influenciada por enlace, en el que los genes que están ubicados físicamente cerca uno del otro en el mismo cromosoma tienen más probabilidades de heredarse como un par. Sin embargo, debido al proceso de recombinación o "cruzamiento", es posible que dos genes del mismo cromosoma se comporten de forma independiente o como si no estuvieran vinculados. Para comprender esto, consideremos la base biológica del enlace y la recombinación de genes.

Los cromosomas homólogos poseen los mismos genes en el mismo orden, aunque los alelos específicos del gen pueden ser diferentes en cada uno de los dos cromosomas. Recuerde que durante la interfase y la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos primero se replican y luego hacen sinapsis, con genes similares en los homólogos alineándose entre sí. En esta etapa, los segmentos de cromosomas homólogos intercambian segmentos lineales de material genético (Figura 17). Este proceso se llama recombinación, o cruzado, y es un proceso genético común. Debido a que los genes se alinean durante la recombinación, el orden de los genes no se altera. En cambio, el resultado de la recombinación es que los alelos maternos y paternos se combinan en el mismo cromosoma. A lo largo de un cromosoma dado, pueden ocurrir varios eventos de recombinación, lo que provoca una amplia mezcla de alelos.

Figura 17: El proceso de cruce, o recombinación, ocurre cuando dos cromosomas homólogos se alinean e intercambian un segmento de material genético.

Cuando dos genes se encuentran en el mismo cromosoma, se consideran vinculados y sus alelos tienden a transmitirse juntos a través de la meiosis. Para ejemplificar esto, imagine un cruce dihíbrido que involucre el color de la flor y la altura de la planta en el que los genes estén uno al lado del otro en el cromosoma. Si un cromosoma homólogo tiene alelos para plantas altas y flores rojas, y el otro cromosoma tiene genes para plantas bajas y flores amarillas, cuando se formen los gametos, los alelos alto y rojo tenderán a unirse en un gameto y el corto y el rojo. los alelos amarillos entrarán en otros gametos. Estos se denominan genotipos parentales porque se han heredado intactos de los padres del individuo productor de gametos. Pero a diferencia de si los genes estuvieran en diferentes cromosomas, no habrá gametos con alelos altos y amarillos ni gametos con alelos cortos y rojos. Si crea un cuadro de Punnett con estos gametos, verá que no se aplicaría la predicción mendeliana clásica de un resultado 9: 3: 3: 1 de un cruce dihíbrido. A medida que aumenta la distancia entre dos genes, aumenta la probabilidad de que se produzcan uno o más cruces entre ellos y los genes se comportan más como si estuvieran en cromosomas separados. Los genetistas han utilizado la proporción de gametos recombinantes (los que no son como los padres) como una medida de qué tan separados están los genes en un cromosoma. Usando esta información, han construido mapas de ligamiento de genes en cromosomas para organismos bien estudiados, incluidos los humanos.

La publicación fundamental de Mendel no menciona el vínculo, y muchos investigadores se han preguntado si encontró un vínculo, pero eligieron no publicar esos cruces por temor a que invalidaran su postulado de surtido independiente. El guisante de jardín tiene siete cromosomas, y algunos han sugerido que su elección de siete características no fue una coincidencia. Sin embargo, incluso si los genes que examinó no estuvieran ubicados en cromosomas separados, es posible que simplemente no observara el enlace debido a los extensos efectos de mezcla de la recombinación.


¿Qué es la recombinación?

Los genes que se encuentran en el mismo cromosoma pueden pasar de un cromosoma homólogo a otro a través del proceso llamado cruzamiento. Da como resultado cromosomas con nuevas combinaciones de genes en comparación con la disposición de los genes de su célula madre (fig. 2). Por lo tanto, los cromosomas con estas nuevas combinaciones de genes se conocen como cromosomas recombinantes y, por lo tanto, el proceso se denomina recombinación.

Crossover produce recombinantes

El porcentaje de recombinantes producidos en un cruce se llama frecuencia de recombinación, esto se puede calcular de la siguiente manera:

Frecuencia de recombinación = (Número de recombinantes en la progenie) / (Número total en la progenie) 100%

Hay dos tipos de procesos de recombinación que pueden tener lugar durante la meiosis:

Recombinación intercromosómica - la recombinación tiene lugar entre genes situados en diferentes cromosomas. P.ej. surtido independiente de anafase de meiosis I.

Recombinación intracromosómica - la recombinación tiene lugar entre genes ubicados en el mismo cromosoma. P.ej. cruce de profase de meiosis I.

Cuando ocurre recombinación en genes ligados, la progenie resultante exhibe una mayoría de no recombinantes y menos frecuencia de recombinantes.


Vinculación genética: definición

Los genes que están muy juntos que codifican diferentes rasgos pueden transmitirse como una unidad gracias a un proceso llamado "recombinación". Esto ocurre durante la reproducción sexual como parte de un intercambio de material genético llamado "cruzando. "La probabilidad de que esto suceda en un par de genes está relacionada con la cercanía física de los genes en el cromosoma.

Considere una pequeña tormenta que ocurre en su ciudad cuando todos están afuera haciendo cosas diferentes. Si queda atrapado bajo la lluvia, ¿cuáles son las posibilidades de que un amigo seleccionado al azar también esté entre los empapados? Claramente, esto depende de qué tan cerca de ti esté el amigo seleccionado. El enlace genético funciona de acuerdo con el mismo principio básico.


Vínculos genéticos y distancias

El trabajo de Mendel & rsquos sugirió que los rasgos se heredan independientemente unos de otros. Morgan identificó una relación 1: 1 entre un rasgo de segregación y el cromosoma X, lo que sugiere que la segregación aleatoria de cromosomas era la base física del modelo de Mendel & rsquos. Esto también demostró que los genes ligados alteran los resultados predichos de Mendel & rsquos. El hecho de que cada cromosoma pueda llevar muchos genes ligados explica cómo los individuos pueden tener muchos más rasgos que cromosomas. Sin embargo, las observaciones de los investigadores del laboratorio de Morgan & rsquos sugirieron que los alelos ubicados en el mismo cromosoma no siempre se heredaban juntos. Durante la meiosis, los genes vinculados de alguna manera se desvincularon.


Frecuencia de recombinación, genes ligados y surtido independiente - Biología

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Discutir la teoría cromosómica de la herencia de Sutton
  • Describir el vínculo genético.
  • Explicar el proceso de recombinación homóloga o cruzamiento
  • Describir la creación de cromosomas.
  • Calcule las distancias entre tres genes en un cromosoma usando una prueba cruzada de tres puntos

Mucho antes de que los científicos visualizaran los cromosomas bajo un microscopio, el padre de la genética moderna, Gregor Mendel, comenzó a estudiar la herencia en 1843. Con técnicas microscópicas mejoradas a fines del siglo XIX, los biólogos celulares podían teñir y visualizar estructuras subcelulares con tintes y observar sus acciones durante la división celular. y meiosis. Con cada división mitótica, los cromosomas se replicaron, condensaron a partir de una masa nuclear amorfa (sin forma constante) en distintos cuerpos en forma de X (pares de cromátidas hermanas idénticas) y migraron a polos celulares separados.

Teoría cromosómica de la herencia

La especulación de que los cromosomas podrían ser la clave para comprender la herencia llevó a varios científicos a examinar las publicaciones de Mendel y reevaluar su modelo en términos del comportamiento de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. En 1902, Theodor Boveri observó que el desarrollo embrionario adecuado del erizo de mar no ocurre a menos que los cromosomas estén presentes. Ese mismo año, Walter Sutton observó la separación de cromosomas en células hijas durante la meiosis ((Figura)). Juntas, estas observaciones llevaron a la Teoría Cromosómica de la Herencia, que identificó a los cromosomas como el material genético responsable de la herencia mendeliana.

Figura 1. (a) Walter Sutton y (b) Theodor Boveri desarrollaron la Teoría Cromosómica de la Herencia, que establece que los cromosomas llevan la unidad de la herencia (genes).

La Teoría Cromosómica de la Herencia fue consistente con las leyes de Mendel, que las siguientes observaciones apoyaron:

  • Durante la meiosis, los pares de cromosomas homólogos migran como estructuras discretas que son independientes de otros pares de cromosomas.
  • La clasificación cromosómica de cada par homólogo en pre-gametos parece ser aleatoria.
  • Cada padre sintetiza gametos que contienen solo la mitad de su complemento cromosómico.
  • Aunque los gametos masculinos y femeninos (espermatozoides y óvulos) difieren en tamaño y morfología, tienen el mismo número de cromosomas, lo que sugiere contribuciones genéticas iguales de cada padre.
  • Los cromosomas gaméticos se combinan durante la fertilización para producir descendencia con el mismo número de cromosomas que sus padres.

A pesar de las convincentes correlaciones entre el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis y las leyes abstractas de Mendel, los científicos propusieron la Teoría Cromosómica de la Herencia mucho antes de que existiera alguna evidencia directa de que los cromosomas llevaran rasgos. Los críticos señalaron que los individuos tenían rasgos de segregación mucho más independientes que cromosomas. Fue solo después de varios años de realizar cruces con la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, que Thomas Hunt Morgan proporcionó evidencia experimental para apoyar la Teoría Cromosómica de la Herencia.

Vínculos genéticos y distancias

El trabajo de Mendel sugirió que los rasgos se heredan independientemente unos de otros. Morgan identificó una correspondencia 1: 1 entre un rasgo segregante y el cromosoma X, lo que sugiere que la segregación cromosómica aleatoria era la base física del modelo de Mendel. Esto también demostró que los genes vinculados alteran los resultados previstos por Mendel. El hecho de que cada cromosoma pueda portar muchos genes vinculados explica cómo los individuos pueden tener muchos más rasgos que cromosomas. Sin embargo, los investigadores del laboratorio de Morgan sugirieron que los alelos ubicados en el mismo cromosoma no siempre se heredan juntos. Durante la meiosis, los genes vinculados de alguna manera se desvincularon.

Recombinación homóloga

En 1909, Frans Janssen observó quiasmas, el punto en el que las cromátidas están en contacto entre sí y pueden intercambiar segmentos, antes de la primera división de la meiosis. Sugirió que los alelos se desvinculan y los cromosomas intercambian segmentos físicamente. A medida que los cromosomas se condensaron y emparejaron con sus homólogos, parecieron interactuar en puntos distintos. Janssen sugirió que estos puntos correspondían a regiones en las que se intercambiaban segmentos cromosómicos. Ahora sabemos que el emparejamiento y la interacción entre cromosomas homólogos, o sinapsis, hace más que simplemente organizar los homólogos para la migración a células hijas separadas. Cuando se hace sinapsis, los cromosomas homólogos experimentan intercambios físicos recíprocos en sus brazos en recombinación homóloga, o más simplemente, "cruzando".

Para comprender mejor el tipo de resultados experimentales que los investigadores estaban obteniendo en este momento, considere un individuo heterocigoto que heredó alelos maternos dominantes para dos genes en el mismo cromosoma (como AB) y dos alelos paternos recesivos para esos mismos genes (como ab). Si los genes están vinculados, uno esperaría que este individuo produjera gametos que son AB o ab con una proporción de 1: 1. Si los genes están desvinculados, el individuo debe producir AB, Ab, aB, y ab gametos con frecuencias iguales, de acuerdo con el concepto mendeliano de surtido independiente. Debido a que corresponden a nuevas combinaciones de alelos, los genotipos Ab y aB son tipos no parentales que resultan de la recombinación homóloga durante la meiosis. Los tipos parentales son progenie que exhiben la misma combinación alélica que sus padres. Morgan y sus colegas, sin embargo, encontraron que cuando hicieron la prueba cruzaron individuos heterocigotos con un padre homocigoto recesivo (AaBb × aabb), se produjeron casos tanto parentales como no parentales. Por ejemplo, se podrían recuperar 950 crías que fueran AaBb o aabb, pero 50 descendientes también resultarían que fueran Aabb o aaBb. Estos resultados sugirieron que la vinculación se produjo con mayor frecuencia, pero una minoría significativa de la descendencia fue el producto de la recombinación.

Conexión de arte

Figura 2. Esta figura muestra patrones de herencia de genes vinculados y no vinculados. En (a), dos genes están ubicados en diferentes cromosomas, por lo que se produce una distribución independiente durante la meiosis. La descendencia tiene la misma probabilidad de ser del tipo parental (heredando la misma combinación de rasgos que los padres) o del tipo no parental (heredando una combinación de rasgos diferente a la de los padres). En (b), dos genes están muy juntos en el mismo cromosoma, por lo que no se produce ningún cruce entre ellos. Por lo tanto, los genes siempre se heredan juntos y toda la descendencia es del tipo paterno. En (c), dos genes están muy separados en el cromosoma, de modo que se produce un cruce durante cada evento meiótico. La frecuencia de recombinación será la misma que si los genes estuvieran en cromosomas separados. (d) La frecuencia real de recombinación de la longitud del ala y el color del cuerpo de la mosca de la fruta que observó Thomas Morgan en 1912 fue del 17 por ciento. Una frecuencia de cruce entre 0 por ciento y 50 por ciento indica que los genes están en el mismo cromosoma y, a veces, se produce un cruce.

En un cruce de prueba para dos características como la que se muestra aquí, ¿puede la descendencia recombinante y la frecuencia predicha ser del 60 por ciento? ¿Por qué o por qué no?

No. La frecuencia prevista de descendencia recombinante oscila entre el 0% (para rasgos vinculados) y el 50% (para rasgos no vinculados).

Mapas genéticos

Janssen no tenía la tecnología para demostrar el cruce, por lo que seguía siendo una idea abstracta en la que los científicos no creían ampliamente. Los científicos pensaban que los quiasmas eran una variación de la sinapsis y no podían entender cómo los cromosomas podían romperse y reunirse. Sin embargo, los datos eran claros en el sentido de que la vinculación no siempre ocurría. En última instancia, se necesitó un joven estudiante universitario y una "noche entera" para dilucidar matemáticamente el problema de la vinculación y la recombinación.

En 1913, Alfred Sturtevant, un estudiante del laboratorio de Morgan, reunió los resultados de los investigadores en el laboratorio y se los llevó a casa una noche para reflexionar sobre ellos. A la mañana siguiente, había creado el primer "mapa cromosómico", una representación lineal del orden de los genes y la distancia relativa en un cromosoma ((Figura)).

Conexión de arte

Figura 3. Este mapa genético ordena los genes de Drosophila sobre la base de la frecuencia de recombinación.

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?

  1. La recombinación del color del cuerpo y los alelos del ojo rojo / cinabrio ocurrirá con más frecuencia que la recombinación de los alelos para la longitud del ala y la longitud de las aristas.
  2. La recombinación del color del cuerpo y los alelos de la longitud de las aristas ocurrirá con más frecuencia que la recombinación de los alelos del ojo rojo / marrón y los alelos de la longitud de las aristas.
  3. No se producirá la recombinación del color del cuerpo gris / negro y los alelos aristae largos / cortos.
  4. La recombinación del ojo rojo / marrón y los alelos aristae largos / cortos ocurrirá con más frecuencia que la recombinación de los alelos para la longitud del ala y el color del cuerpo.

Como muestra la (Figura), al usar la frecuencia de recombinación para predecir la distancia genética, podemos inferir el orden relativo de los genes en el cromosoma 2. Los valores representan las distancias del mapa en centimorgans (cM), que corresponden a las frecuencias de recombinación (en porcentaje). Por lo tanto, los genes para el color del cuerpo y el tamaño de las alas estaban separados entre 65,5 y 48,5 = 17 cM, lo que indica que los alelos materno y paterno de estos genes se recombinan en el 17 por ciento de la descendencia, en promedio.

Para construir un mapa cromosómico, Sturtevant asumió que los genes se ordenaron en serie en cromosomas filiformes. También asumió que la incidencia de recombinación entre dos cromosomas homólogos podría ocurrir con la misma probabilidad en cualquier lugar a lo largo de la longitud del cromosoma. Operando bajo estos supuestos, Sturtevant postuló que los alelos que estaban muy separados en un cromosoma tenían más probabilidades de disociarse durante la meiosis simplemente porque había una región más grande sobre la que podía ocurrir la recombinación. Por el contrario, era probable que los alelos que estaban próximos entre sí en el cromosoma se heredaran juntos. El número promedio de cruces entre dos alelos, es decir, su frecuencia de recombinación, se correlacionó con la distancia genética entre ellos, en relación con las ubicaciones de otros genes en ese cromosoma. Considerando el ejemplo de cruce entre AaBb y aabb arriba, podríamos calcular la frecuencia de recombinación & # 8217s como 50/1000 = 0.05. Es decir, la probabilidad de un cruce entre genes Automóvil club británico y Cama y desayuno fue de 0,05, o 5 por ciento. Tal resultado indicaría que los genes estaban definitivamente ligados, pero que estaban lo suficientemente separados como para que ocurrieran cruces de vez en cuando. Sturtevant dividió su mapa genético en unidades de mapa, o centimorgans (cM), en las que una frecuencia de recombinación de 0,01 corresponde a 1 cM.

Al representar alelos en un mapa lineal, Sturtevant sugirió que los genes pueden variar desde enlazarse perfectamente (frecuencia de recombinación = 0) hasta desvincularse perfectamente (frecuencia de recombinación = 0,5) cuando los genes están en diferentes cromosomas o cuando los genes están muy separados en el mismo cromosoma. Los genes perfectamente desvinculados corresponden a las frecuencias que Mendel predijo que se clasificarían independientemente en un cruce dihíbrido. Una frecuencia de recombinación de 0,5 indica que el 50 por ciento de la descendencia son recombinantes y el otro 50 por ciento son tipos parentales. Es decir, cada tipo de combinación de alelos se representa con la misma frecuencia. Esta representación permitió a Sturtevant calcular de forma aditiva distancias entre varios genes en el mismo cromosoma. Sin embargo, a medida que las distancias genéticas se acercaban a 0,50, sus predicciones se volvieron menos precisas porque no estaba claro si los genes estaban muy separados en el mismo o en diferentes cromosomas.

En 1931, Barbara McClintock y Harriet Creighton demostraron el cruce de cromosomas homólogos en plantas de maíz. Semanas más tarde, Curt Stern demostró una recombinación microscópica homóloga en Drosophila. Stern observó varios fenotipos ligados al X que estaban asociados con un par de cromosomas X estructuralmente inusual y diferente en el que a un X le faltaba un pequeño segmento terminal y al otro X se fusionó con una parte del cromosoma Y. Al cruzar moscas, observar a su descendencia y luego visualizar los cromosomas de la descendencia, Stern demostró que cada vez que la combinación de alelos de la descendencia se desviaba de cualquiera de las combinaciones parentales, había un intercambio correspondiente de un segmento del cromosoma X. El uso de moscas mutantes con cromosomas X estructuralmente distintos fue la clave para observar los productos de la recombinación porque la secuenciación del ADN y otras herramientas moleculares aún no estaban disponibles. Ahora sabemos que los cromosomas homólogos intercambian segmentos con regularidad en la meiosis rompiendo y reuniendo recíprocamente su ADN en ubicaciones precisas.

Enlace al aprendizaje

Revise el proceso de Sturtevant para crear un mapa genético sobre la base de las frecuencias de recombinación aquí.

Rasgos mapeados de Mendel

La recombinación homóloga es un proceso genético común, pero Mendel nunca lo observó. Si hubiera investigado genes vinculados y no vinculados, le habría resultado mucho más difícil crear un modelo unificado de sus datos sobre la base de cálculos probabilísticos. Los investigadores que desde entonces han mapeado los siete rasgos que Mendel investigó en el genoma de una planta de guisante y los siete cromosomas han confirmado que todos los genes que examinó están en cromosomas separados o lo suficientemente separados como para no estar vinculados estadísticamente. Algunos han sugerido que Mendel tuvo una enorme suerte de seleccionar solo genes no vinculados, mientras que otros cuestionan si Mendel descartó algún dato que sugiera vinculación. En cualquier caso, Mendel observó sistemáticamente el surtido independiente porque examinó genes que estaban efectivamente desvinculados.

Resumen de la sección

Sutton y Boveri & # 8217s Chromosomal Theory of Inheritance establece que los cromosomas son los vehículos de la herencia genética. Ni la genética mendeliana ni la vinculación genética son perfectamente precisas. En cambio, el comportamiento cromosómico implica segregación, surtido independiente y, en ocasiones, vinculación. Sturtevant ideó un método para evaluar la frecuencia de recombinación e inferir genes ligados & # 8217 posiciones y distancias relativas en un cromosoma sobre la base del número promedio de cruces en la región intermedia entre los genes. Sturtevant supuso correctamente que los genes están ordenados en serie en los cromosomas y que la recombinación entre homólogos puede ocurrir en cualquier parte de un cromosoma con la misma probabilidad. Mientras que el ligamiento hace que los alelos del mismo cromosoma se hereden juntos, la recombinación homóloga predispone los alelos hacia un patrón de herencia independiente.

Conexiones de arte

(Figura) En un cruce de prueba para dos características como la que se muestra aquí, ¿puede la frecuencia predicha de descendencia recombinante ser del 60 por ciento? ¿Por qué o por qué no?

(Figura) No. La frecuencia predicha de descendencia recombinante varía del 0% (para rasgos vinculados) al 50% (para rasgos no vinculados).


¿Qué indica la frecuencia de recombinación 50?

Recombinación de genes se produce debido al intercambio físico de fragmentos de cromosomas durante la meiosis. los frecuencia de recombinación entre dos genes no puede ser mayor que 50% porque el surtido aleatorio de genes genera 50% recombinación (Los genes no ligados producen 1: 1 parental a no parental.

Posteriormente, la pregunta es, ¿cuál es la frecuencia de recombinación entre C y D? los frecuencia de recombinación entre genes ligados A y B es 40% Entre B y C, 20% entre C y D, 10% entre C y A, 20% entre D y B, 10%.

Posteriormente, uno también puede preguntarse, ¿por qué no cuadran las frecuencias de recombinación?

Cuanto más cerca juntos Los dos genes son, menos probable es que se produzcan cruces entre ellos, de modo que cuando se formen los gametos habrá más gametos AB y ab, y menos Ab y aB. Por tanto, los genes ligados tienen una frecuencia de recombinación eso es menos del 50%. los frecuencia de recombinación NO PUEDE ser superior al 50%.

¿Cuál es la diferencia entre ligamiento y recombinación?

Enlace vs Recombinación De hecho, enlace describe la aparición de genes en el mismo cromosoma y recombinación describe la mezcla de genes Entre cromosomas homólogos durante la meiosis a través del proceso llamado cruzamiento.


Frecuencia de recombinación, genes ligados y surtido independiente - Biología

Cualquier gen en particular tiene una ubicación específica (su "lugar") en un cromosoma en particular. Para dos genes (o loci) cualesquiera alfa y beta, podemos preguntar "¿Cuál es la frecuencia de recombinación entre ellos?" Si los genes están en diferentes cromosomas, la respuesta es 50% (surtido independiente). Si los dos genes están en el mismo cromosoma, la frecuencia de recombinación estará en el rango de 0 a 50%. La unidad de mapa (1 cm) es la distancia del mapa genético que corresponde a una frecuencia de recombinación del 1%. En cromosomas grandes, la distancia acumulada del mapa puede ser mucho mayor que 50 cM, pero la frecuencia máxima de recombinación es del 50%. ¿Por qué? En los cromosomas grandes, hay suficiente longitud para permitir múltiples cruces, por lo que tenemos que preguntarnos qué resultado esperamos para múltiples cruces aleatorios.


1. ¿Cómo es posible que los cruces múltiples aleatorios den el mismo resultado que el surtido independiente?

La figura 5.12 muestra cómo se suman las diversas posibilidades de doble cruce, lo que da como resultado porcentajes de genotipo de gametos que son indistinguibles del surtido independiente (50% tipo parental, 50% tipo no parental). Ésta es una cifra muy importante. Proporciona la explicación de por qué los genes que están muy separados en un cromosoma muy grande se clasifican en cruces como si estuvieran en cromosomas separados.


2. ¿Hay alguna manera de medir qué tan cerca pueden ocurrir dos cruces entre las mismas dos cromátidas? Es decir, ¿cómo podríamos medir si existe una "interferencia" espacial?

La figura 5.13 muestra cómo una medición de las frecuencias de los gametos resultante de una "cruz de tres puntos" puede responder a esta pregunta. Si obtuviéramos una ocurrencia "menor a la esperada" de genotipos recombinantes aCb y AcB, sugeriría que existe algún obstáculo para que los dos cruces se produzcan tan juntos. Cruces de este tipo en Drosophila han demostrado que, en este organismo, los cruces dobles no ocurren a distancias de menos de aproximadamente 10 cM entre los dos sitios de cruce. (Libro de texto, página 196.)


3. ¿Cómo conduce todo esto a la "función de mapeo", la relación matemática (gráfica) entre la frecuencia de recombinación observada (porcentaje de gametos no parentales) y la distancia genética acumulada en unidades de mapa?

La Figura 5.14 muestra el resultado para los dos extremos de "interferencia completa" y "sin interferencia". La situación de los cromosomas reales en organismos reales se encuentra en algún lugar entre estos extremos, como la curva denominada "interferencia que disminuye con la distancia".

Nota sobre el análisis de tétradas que se está realizando en el laboratorio esta semana.

En algunas especies de hongos, los cuatro gametos (la tétrada) resultantes de la meiosis se mantienen en una estructura en forma de saco llamada ascus. Por tanto, las cuatro células haploides resultantes de procesos meióticos individuales pueden analizarse, lo que se denomina "análisis de tetraedro". En algunas especies de hongos, los gametos haploides están presentes en una matriz ordenada en el ascus. Este es el caso de Neurospora crassa y de Sordaria fimicola, lo que permite "ver" los efectos del cruce en la región entre un gen alfa y el centrómero del cromosoma que contiene el gen. Este es el análisis que está haciendo en el curso del Laboratorio de Genética de esta semana, por lo que no lo cubriremos en detalle aquí.



Problema S-7: & quotMapa de recombinación del genoma humano& quot


Ir al artículo Kong et al., "Un mapa de recombinación de alta resolución del genoma humano", Genética de la naturaleza 31241 - 247 (2002). Imprima una copia de la Tabla 1 "Longitudes físicas y genéticas de los cromosomas individuales" y responda las siguientes preguntas de los datos de la tabla.

una. ¿Qué autosoma humano es el más pequeño y cuál es su longitud física (redondeado)?

B. ¿Cuál es la longitud genética (redondeada) de este autosoma humano más pequeño?

C. En este cromosoma, aproximadamente a qué distancia (en pares de bases) están dos genes alfa y beta que tienen una frecuencia de recombinación del 1% entre ellos?

D. Suponiendo que estos dos genes son de tamaño medio (como calculó en el problema S-1), dibuje el mapa de la sección de este cromosoma que contiene estos dos genes, mostrando los tamaños de los genes y su distancia en la escala relativa correcta.

mi. ¿Qué significa que los números en las columnas de longitud genética "masculino" y "femenino" son diferentes?

F. ¿Cuánta variación hay de un cromosoma a otro en la probabilidad de cruzamiento?


Mapas genéticos

El estudio de mapas genéticos comienza con el análisis de ligamiento, un procedimiento que analiza la frecuencia de recombinación entre genes para determinar si están ligados o muestran un surtido independiente. El término ligamiento se utilizó antes del descubrimiento del ADN. Los primeros genetistas se basaron en la observación de cambios fenotípicos para comprender el genotipo de un organismo. Poco después de que Gregor Mendel (el padre de la genética moderna) propusiera que los rasgos estaban determinados por lo que ahora se conoce como genes, otros investigadores observaron que los diferentes rasgos a menudo se heredaban juntos y, por lo tanto, dedujeron que los genes estaban vinculados físicamente al estar ubicados en el mismo cromosoma. El mapeo de genes entre sí basado en análisis de ligamiento condujo al desarrollo de los primeros mapas genéticos.

Las observaciones de que ciertos rasgos siempre estaban vinculados y otros no lo estaban vinieron del estudio de la descendencia de cruces entre padres con rasgos diferentes. Por ejemplo, en experimentos realizados en el guisante de jardín, se descubrió que el color de la flor y la forma de la planta y el polen de rsquos eran rasgos vinculados, por lo tanto, los genes que codifican estos rasgos estaban muy próximos en el mismo cromosoma. El intercambio de ADN entre pares de cromosomas homólogos se denomina recombinación genética, que se produce por el cruce de ADN entre hebras de ADN homólogas, como las cromátidas no hermanas. El análisis de ligamiento implica estudiar la frecuencia de recombinación entre dos genes cualesquiera. Cuanto mayor sea la distancia entre dos genes, mayor será la probabilidad de que ocurra un evento de recombinación entre ellos y mayor será la frecuencia de recombinación entre ellos. Si la frecuencia de recombinación entre dos genes es inferior al 50 por ciento, se dice que están vinculados.

Figura ( PageIndex <1> ): Cruces y recombinaciones: El cruce puede ocurrir en diferentes lugares del cromosoma. La recombinación entre los genes A y B es más frecuente que la recombinación entre los genes B y C porque los genes A y B están más separados, por lo tanto, es más probable que ocurra un cruce entre ellos.

La generación de mapas genéticos requiere marcadores, al igual que un mapa de carreteras requiere puntos de referencia (como ríos y montañas). Los primeros mapas genéticos se basaron en el uso de genes conocidos como marcadores. Ahora se utilizan marcadores más sofisticados, incluidos los basados ​​en ADN no codificante, para comparar los genomas de los individuos de una población. Aunque los individuos de una especie dada son genéticamente similares, no son idénticos, cada individuo tiene un conjunto único de rasgos. Estas pequeñas diferencias en el genoma entre los individuos de una población son útiles a los efectos del mapeo genético. En general, un buen marcador genético es una región del cromosoma que muestra variabilidad o polimorfismo (formas múltiples) en la población.

Algunos marcadores genéticos utilizados en la generación de mapas genéticos son los polimorfismos de longitud de los fragmentos de restricción (RFLP), el número variable de repeticiones en tándem (VNTR), los polimorfismos de microsatélites y los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP). Los RFLP (a veces pronunciados & ldquorif-lips & rdquo) se detectan cuando el ADN de un individuo se corta con una endonucleasa de restricción que reconoce secuencias específicas en el ADN para generar una serie de fragmentos de ADN, que luego se analizan mediante electroforesis en gel. El ADN de cada individuo dará lugar a un patrón único de bandas cuando se corta con un conjunto particular de endonucleasas de restricción, esto a veces se denomina ADN individual y huella digital. Ciertas regiones del cromosoma que están sujetas a polimorfismo conducirán a la generación. del patrón de bandas único. Los VNTR son conjuntos repetidos de nucleótidos presentes en las regiones no codificantes del ADN. El ADN no codificante no tiene una función biológica conocida; sin embargo, las investigaciones muestran que gran parte de este ADN se transcribe en realidad. Si bien su función es incierta, ciertamente es activa y puede estar involucrada en la regulación de genes codificantes. El número de repeticiones puede variar en los organismos individuales de una población. Los polimorfismos de microsatélites son similares a los VNTR, pero la unidad de repetición es muy pequeña, por lo que a menudo se denominan repeticiones en tándem cortas (STR). Los SNP son variaciones en un solo nucleótido.

Debido a que los mapas genéticos dependen completamente del proceso natural de recombinación, el mapeo se ve afectado por aumentos o disminuciones naturales en el nivel de recombinación en cualquier área dada del genoma. Algunas partes del genoma son puntos calientes de recombinación, mientras que otras no muestran una propensión a la recombinación. Por esta razón, es importante observar la información cartográfica desarrollada mediante múltiples métodos.



Comentarios:

  1. Josias

    Sí, ahora está claro ... De lo contrario, no entendí de inmediato dónde está la conexión con el nombre ...

  2. Vulmaran

    Añadido a mis favoritos. ¡Ahora te leeré mucho más a menudo!

  3. Zolotilar

    Bravo, esta gran frase será útil.

  4. Shadwell

    Gracias por el artículo. Encantado como siempre

  5. Keifer

    Ni siquiera sé qué decir aquí.



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