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24.1: Vinculación - Biología

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Como aprendimos en el capítulo 6, Mendel informó que los pares de loci que observó se comportaban de forma independiente entre sí; por ejemplo, la segregación de los alelos del color de la semilla fue independiente de la segregación de los alelos por la forma de la semilla. Esta observación fue la base de su Segunda Ley (Surtido Independiente) y contribuyó en gran medida a nuestra comprensión de la herencia. Sin embargo, investigaciones posteriores mostraron que la Segunda Ley de Mendel no se aplicaba a todos los pares de genes que podían estudiarse. De hecho, ahora sabemos que los alelos de los loci que se encuentran muy juntos en el mismo cromosoma tienden a heredarse juntos. Este fenómeno se llama enlace, y es una excepción importante a la de Mendel Segunda ley de surtido independiente. Los investigadores utilizan el enlace para determinar la ubicación de genes a lo largo de los cromosomas en un proceso llamado mapeo genético. El concepto de vinculación genética es importante para los procesos naturales de herencia y evolución.


24.1 & # 8211 Evolución de la población

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Definir la genética de poblaciones y describir cómo los científicos utilizan la genética de poblaciones para estudiar la evolución de las poblaciones.
  • Definir el principio de Hardy-Weinberg y discutir su importancia

La gente no entendía los mecanismos de la herencia, o la genética, en el momento en que Charles Darwin y Alfred Russel Wallace estaban desarrollando su idea de la selección natural. Esta falta de conocimiento fue un obstáculo para comprender muchos aspectos de la evolución. La teoría genética predominante (e incorrecta) de la época, que combinaba la herencia, dificultaba la comprensión de cómo podría operar la selección natural. Darwin y Wallace desconocían la publicación del monje austríaco Gregor Mendel & # 8217s 1866 & # 8220Experiments in Plant Hybridization & # 8221, que salió poco después del libro de Darwin & # 8217, En el origen de las especies. Los académicos redescubrieron el trabajo de Mendel a principios del siglo XX, momento en el que los genetistas estaban llegando rápidamente a comprender los conceptos básicos de la herencia. Inicialmente, la naturaleza particulada de los genes recién descubierta dificultaba a los biólogos comprender cómo podía ocurrir la evolución gradual. Sin embargo, durante las siguientes décadas, los científicos integraron la genética y la evolución en lo que se conoció como la síntesis moderna: la comprensión coherente de la relación entre la selección natural y la genética que tomó forma en la década de 1940. Generalmente, este concepto es generalmente aceptado hoy. En resumen, la síntesis moderna describe cómo los procesos evolutivos, como la selección natural, pueden afectar la composición genética de una población y, a su vez, cómo esto puede resultar en la evolución gradual de poblaciones y especies. La teoría también conecta el cambio de población a lo largo del tiempo (microevolución), con los procesos que dieron lugar a nuevas especies y grupos taxonómicos superiores con caracteres muy divergentes, denominados (macroevolución).


Modelos con resorte de compuerta de transducción mecanoeléctrica por células ciliadas del oído interno

Muchos sistemas de repeticiones palindrómicas cortas (CRISPR) agrupadas en agrupaciones bacterianas y asociadas a CRISPR (Cas) emplean la endonucleasa de ADN guiada por ARN dual Cas9 para defenderse de la invasión de fagos y plásmidos conjugativos mediante la introducción de sitios específicos. Lee mas

Materiales suplementarios

Vídeos suplementarios 1 y 2 Leer más

Figura 1: Interferencia de ADN mediada por CRISPR-Cas9 en la inmunidad adaptativa bacteriana. (a) Un locus CRISPR típico en un sistema CRISPR-Cas de tipo II comprende una serie de secuencias repetitivas (repeticiones, diámetro marrón.

Figura 2: El mecanismo de la ingeniería del genoma mediada por CRISPR-Cas9. La estructura sintética sgRNA o crRNA-tracrRNA dirige una endonucleasa Cas9 a una secuencia de ADN casi arbitraria en el genoma a través de a.

Figura 3: Estructura general de Streptococcus pyogenes Cas9 (SpyCas9) en estado apo. (a) Representación de cinta de la estructura cristalina de SpyCas9 (PDB ID 4CMP). Los dominios Cas9 individuales están coloreados.

Figura 4: La carga de ARN guía permite a Cas9 formar una conformación competente en el reconocimiento de ADN para la búsqueda de objetivos. (a) Diagrama de cinta que muestra la estructura apo de SpyCas9 alineada en la misma orientación que.

Figura 5: Estructuras de CRISPR-Cas9 unidas a sustratos de ADN, mostrando la misma vista que en la Figura 4c después de la superposición. (a) Estructura cristalina de SpyCas9 (representación de superficie) en complejo con sgRNA.

Figura 6: Representaciones esquemáticas de los mecanismos propuestos de reconocimiento y escisión del ADN diana mediado por CRISPR-Cas9. Tras la carga de sgRNA, Cas9 sufre un gran reordenamiento conformacional en r.

Figura 7: Las estructuras de los ortólogos Cas9 revelan las características estructurales conservadas y divergentes entre los sistemas ortólogos CRISPR-Cas9. Los dominios Cas9 individuales se colorean de acuerdo con el esquema de.


Utilizando la prueba de supresión con dexametasona, estudiamos la supresibilidad del eje del cortisol y sus determinantes clínicos en varios momentos después del accidente cerebrovascular. Un objetivo principal fue examinar la prueba de dexametasona como herramienta de diagnóstico para el diagnóstico de depresión mayor en pacientes con accidente cerebrovascular.

La prueba de supresión con dexametasona, la depresión mayor, la capacidad funcional y la desorientación se evaluaron en una cohorte de 70 pacientes con accidente cerebrovascular agudo y después de 3 meses (n = 63) y 3 años (n = 43).

Poco después del accidente cerebrovascular, el 24% de los pacientes eran no supresores, con aproximadamente la misma proporción a los 3 meses (22%) y a los 3 años (21%). Ninguno de los controles (17 voluntarios ancianos sanos) eran no supresores. Los niveles altos de cortisol poco después del accidente cerebrovascular se asociaron significativamente con deterioro funcional (r = 0,35 p = 0,003) y desorientación (r = 0,27 p = 0,03). Tres años después del accidente cerebrovascular, los niveles elevados de cortisol posdexametasona se asociaron significativamente con la depresión mayor (r = 0,57 p & lt 0,001). La sensibilidad de la prueba de dexametasona fue del 70% y la especificidad del 97%. En un análisis longitudinal de los supervivientes a largo plazo (n = 42), los valores de cortisol después de la dexametasona a los 3 meses predijeron la depresión mayor a los 3 años.

El hipercortisolismo se asocia con depresión mayor tardía (3 años) pero no temprano (0-3 meses) después del accidente cerebrovascular. Los pacientes con hipercortisolismo 3 meses después del accidente cerebrovascular corren el riesgo de sufrir una depresión mayor más adelante en el curso y requieren un seguimiento cuidadoso desde el punto de vista psiquiátrico.


Discusión

Desarrollamos la tubería de análisis de enlaces sin ensamblaje, AFLAP, para generar mapas genéticos ultradensos basados ​​en copias únicas k-mers sin referencia a un ensamblaje del genoma. Este enfoque para el análisis de vinculación no requiere que se mapeen las lecturas y que se llamen variantes contra un conjunto de referencia para la identificación del marcador. En cambio, las variantes se identifican utilizando ensamblados k-mers, de longitud fija k, copia única y única para cada padre. Fragmentos ensamblados iguales a k + k - 1 se consideran equivalentes a los SNP, con la posición variante presente en el centro del fragmento. Fragmentos mayores que k + k - 1 es probable que sean variantes o inserciones complejas de múltiples nucleótidos en relación con el otro haplotipo. Por lo tanto, AFLAP utiliza marcadores generados a partir de fragmentos mayores o iguales a k + k - 1. Estos fragmentos se reducen a un marcador representativo, que contiene la variante, de igual longitud a k de modo que (a) todos los marcadores tienen el mismo tamaño y (b) un tamaño de marcador constante se puede estudiar en la progenie aguas abajo. AFLAP permite la construcción rápida de una tabla de genotipos para el análisis de ligamiento posterior.

Probamos AFLAP usando 100 F2 individuos de A. thaliana secuenciado a cobertura baja. La arquitectura genética de A. thaliana se ha estudiado en detalle más de 2000 F2 los individuos, generados por el cruce de Colombia (Col) x Landsberg (Ler), han sido secuenciados a una cobertura baja [11,12,13]. Los 100 individuos con el mayor número de lecturas de esta población fueron seleccionados para crear una población de prueba de tamaño similar a la progenie total de los dos B. lactucae poblaciones experimentales. los A. thaliana Se esperaba que los marcadores se segregaran en una proporción de 1: 2: 1, sin embargo, este no fue el caso. El porcentaje modal de marcadores de progenie detectados fue del 55% para los marcadores Col y del 51% para los marcadores Ler (Fig. 2c). Por lo tanto, los datos faltantes se pueden estimar entre el 26% y el 32%. A pesar de esto, el tamaño del mapa genético es muy similar al informado anteriormente [16, 17]. Además, las posiciones físicas promedio de los contenedores genéticos eran muy concordantes con el ensamblaje del genoma con el 99% de los marcadores asignados al cromosoma correcto (Fig. 3b, d). El ruido en la ubicación precisa de los contenedores genéticos y el bajo porcentaje de marcadores colocados genéticamente (50,9% para Col, 63,4% para marcadores derivados de Ler) probablemente se debió a la falta de datos debido a la baja cobertura de la secuencia, como se muestra con los datos simulados. (Tabla 2, Archivo adicional 1). A pesar de los datos de entrada imperfectos, AFLAP pudo producir un buen mapa genético utilizando marcadores de cada padre, concordantes con el ensamblaje del genoma a escala cromosómica.

Luego se aplicó AFLAP a F1 aislados de progenie de B. lactucae generado cruzando el SF5 aislado con C82P24 o C98O622b, ambos heterocarióticos, por lo tanto, el SF5 se cruzó eficazmente con cuatro núcleos diferentes [6]. Los aislamientos de la progenie se secuenciaron en todo el genoma con una cobertura de al menos 5x para proporcionar una identificación confiable de 31-mers únicos. La heterocariosis se reflejó en grupos de aislados de medio hermanos en la progenie (Fig. 5c). Además de la heterocariosis, la agrupación de marcadores de 31 meros también demostró que algunos aislamientos eran genéticamente más similares a otros aislamientos de lo esperado, lo que permitió eliminar posibles individuos duplicados. Por lo tanto, se genotipificaron 83 aislamientos con marcadores específicos de SF5 y se utilizaron para el análisis de ligamiento (archivo adicional 3: Figura S3). Los pequeños tamaños de población para núcleos individuales de los padres heterocariotas significaron que no se pudieron construir mapas de C82P24 y C98O622b.

El mapa genético del aislado SF5 de B. lactucae producido por AFLAP colocó el 98,8% de los marcadores específicos de SF5 en 19 grupos de ligamiento (Fig. 6a). El mapa genético fue muy concordante con grandes porciones del ensamblaje genómico publicado (Fig. 6b 6). La discordancia entre el mapa genético y el ensamblaje se utilizó para identificar ensamblajes incorrectos.Los datos de enlace se utilizaron para guiar el agrupamiento, la orientación y el andamiaje, lo que resultó en un ensamblaje del genoma mucho mejor con 19 andamios de escala de grupo de enlace (Fig.6c). . La ubicación más precisa de los contenedores genéticos en el ensamblaje y el mayor porcentaje de creadores mapeados en comparación con A. thaliana (Fig.3b, d) probablemente se deba a la mayor cobertura en el B. lactucae conjunto de datos. El tamaño del mapa genético producido para B. lactucae es similar a la reportada anteriormente [4]. Por lo tanto, con la profundidad de secuenciación adecuada, AFLAP pudo producir rápidamente un mapa genético de un organismo no modelo con un genoma muy repetido [6]. La alta densidad de marcadores permitió la fragmentación guiada genéticamente y el re-andamiaje del ensamblaje del genoma.

No todos los andamios se colocaron en el mapa de vinculación. Las regiones dispersas del marcador que suman un total de 18,6 Mb del ensamblaje actual fueron solo marginalmente más repetitivas que la secuencia genéticamente orientada. Los marcadores cruzados de pseudoprueba derivados de los aislados C82P24 y C98O622b se alinearon con el gran andamio no colocado en el B. lactucae ensamblaje (Archivo adicional 3: Figura S4) por lo tanto, es posible que las regiones no colocadas de más de 1 Mb sean homocigotas en el SF5 aislado. En el estudio actual, no se obtuvieron suficientes aislados de progenie de ninguno de los núcleos de los aislados heterocarióticos C82P24 o C98O622b para el análisis genético. Por lo tanto, el análisis genético adicional de otros aislamientos refinará aún más la B. lactucae ensamblaje del genoma. Genotipar más aislamientos de progenie y generar un mapa de consenso determinará si B. lactucae tiene menos de 19 cromosomas. Alineando los ensamblajes de B. lactucae y P. sojae permitió inferir uniones potenciales basadas en la sintencia (p. ej., Figura 7, andamio 117 de P. sojae sugiere que los grupos de enlace 9, 11 y 12 de B. lactucae podría pertenecer a un solo cromosoma). Alternativamente, la resolución genética mejorada puede demostrar que los genomas de estos parientes lejanos han sufrido una variación estructural a gran escala desde la divergencia de su ancestro común. Es posible que la aplicación de AFLAP a P. sojae podría refinar aún más el P. sojae asamblea, investigando las uniones sinténicas sugeridas por la nueva asamblea de B. lactucae (por ejemplo, Fig.7 grupo de enlace 2 de B. lactucae une los andamios 123 y 127 de P. sojae).

Los marcadores derivados de fragmentos de menos de 61 pb se investigaron volviendo a ejecutar AFLAP, incluidos los marcadores derivados de fragmentos que equivalían a 60 pb. Muchos fragmentos más pequeños que k + k - 1 probablemente se deriven de secuencias de baja complejidad, repetitivas o difíciles de ensamblar y, por lo tanto, no son informativas. Algunos fragmentos iguales a 60 pb contendrán casos de deleciones en un locus y, por lo tanto, serán informativos (archivo adicional 3: Figura S5). Volver a ejecutar AFLAP, incluidos los marcadores derivados de fragmentos de 60 pb, solo añadió 4070 marcadores a los 96226 marcadores utilizados para construir el B. lactucae mapa (Fig. 6) y no alteró el orden de los marcadores (Archivo adicional 3: Figura S6). Dado que el gran número de marcadores excedió con creces el número de cruces, el uso de marcadores derivados de fragmentos más pequeños fue innecesario para generar mapas genéticos precisos. De hecho, AFLAP puede generar mapas genéticos robustos utilizando solo marcadores derivados de fragmentos de 61 pb. Dependiendo de la genética del organismo en estudio, puede ser ventajoso incluir marcadores derivados de fragmentos más pequeños o solo usar marcadores derivados de fragmentos de 61 pb.

AFLAP tiene varios beneficios técnicos sobre otras estrategias para el análisis de vínculos. No está sujeto a sesgos que puedan ser introducidos por un ensamblaje de referencia debido a que las lecturas de los alelos de referencia mapean más fácilmente a un ensamblaje que las lecturas de alelos alternativos [18] o errores de llamada de SNP asociados. Además, AFLAP permite el acceso a todas las porciones de una sola copia de los genomas, algunas de las cuales pueden no estar presentes en el ensamblaje de referencia. Esto puede ser particularmente importante cuando los padres de la población cartográfica están relacionados lejanamente con el genotipo de referencia. AFLAP hace posible genotipar polimorfismos de nucleótidos múltiples e indeles además de SNP, tales variantes son a menudo inaccesibles en enfoques de mapeo convencionales [19, 20]. La frecuencia de marcadores derivados de fragmentos & gt 61 pb fue

50% para el A. thaliana F2 mapas

56% para el B. lactucae F1 map y & gt 80% para Lactuca mapa interespecífico (datos GBS). Por lo tanto, AFLAP elimina el sesgo en la llamada de marcadores y aumenta el acceso a variantes y marcadores genéticos, lo que da como resultado mapas de alta densidad. GBS / RADseq se puede utilizar para obtener una alta cobertura, datos de secuenciación de representación reducida y, utilizando ustacks, el análisis de vinculación se puede realizar sin un ensamblaje [21]. ], una falta de genotipos robustos y una densidad de marcadores mucho menor. La utilidad de AFLAP se demostró en una población de lechuga RIL genotipada utilizando GBS [14]. AFLAP generó nueve grupos de ligamiento para cada padre colineal con el ensamblaje del genoma de 2,4 Gb (Fig. 4) [15]. Un grupo de nueve enlaces, mapa compuesto de 1711 cM (archivo adicional 3: Figura S2) era concordante con un mapa genético de 1883 cM obtenido previamente mediante una alineación de lectura convencional y un flujo de trabajo de llamada de variantes [14]. Por lo tanto, AFLAP puede generar de manera eficiente tablas de genotipos precisas para el análisis de vinculación a partir de datos de GBS. AFLAP también permite la adición fácil de datos de nuevos individuos de progenie de la misma o diferentes poblaciones que tienen un padre común para aumentar la resolución genética del mapa. Debido a que cada aislamiento se genotipa de forma independiente, agregar nuevos aislados generados a partir de los mismos padres equivale a agregar columnas adicionales a la tabla de genotipos. La adición de datos de un nuevo cruce, pero compartiendo un padre, se puede lograr filtrando el marcador de 31 unidades contra el nuevo padre y eliminando los marcadores de la tabla de genotipos que ya no son exclusivos del padre común. Al analizar el interespecífico Lactuca spp. RIL (archivo adicional 3: Figura S2), el mapa compuesto se generó concatenando la tabla de genotipos que contiene L. serriola-marcadores derivados al final de la tabla de genotipos que contiene L. sativa-marcadores derivados (es decir, los genotipos no requirieron recálculo). Por lo tanto, AFLAP puede incorporar nuevos datos fácilmente, lo que permite una maduración rápida de mapas genéticos.

AFLAP permite la construcción de tablas de genotipos precisas que dan como resultado mapas genéticos de alta calidad para cualquier organismo que utilice una población segregante secuenciada a la profundidad adecuada. Los análisis utilizando datos simulados y reales demostraron que la profundidad de secuencia obtenida en la progenie afecta la precisión de la ubicación del marcador en el mapa genético. Incluso la secuenciación de cobertura baja (3x) es adecuada para asignar un marcador a un grupo de enlace correcto con una ubicación aproximada. Las simulaciones demostraron que la cobertura de 5x WGS era adecuada para la colocación de marcadores de alta precisión (Tabla 2). La precisión de la ubicación genética de los marcadores aumentó a medida que aumentaba la profundidad de secuenciación de la progenie. Por tanto, la profundidad de secuenciación deseada variará en función de los objetivos del proyecto. Para la validación de un conjunto de escamas de cromosomas, una cobertura baja puede ser adecuada. Para la orientación genética de un ensamblaje fragmentado, se requiere una cobertura de al menos 5x en la progenie. En los datos simulados, se necesitaron más marcadores para colocar con precisión los marcadores en los genomas que contienen más cromosomas. AFLAP puede ser aplicable a muchos conjuntos de datos ya generados o que se están generando. Además, los datos de WGS generados para AFLAP se pueden reutilizar fácilmente para su uso en muchos otros proyectos. AFLAP se validó con datos de lectura corta, pero también se podría aplicar a datos de lectura larga de alta precisión. Las lecturas que contienen múltiples errores reducirían la calidad de la genotipificación y podrían impedir la precisión de AFLAP. Los flujos de trabajo, como AFLAP, que utilizan WGS no sesgados como entrada serán cada vez más deseables a medida que los costos de generación y secuenciación de bibliotecas continúen disminuyendo. Esto puede ser fundamental para validar conjuntos de genomas de especies no modelo generadas en proyectos como el Proyecto Earth BioGenome [23].


Enzimas biosintéticas para (1-3) -β-glucanos, (1-31-6) -β-glucanos de levaduras

5. Conclusiones

Los β-glucanos, los principales polímeros de la estructura de la pared celular de la levadura, tienen papeles importantes en la función de la pared celular. (1,3) -β-glucano es el principal β-glucano sintetizado por un complejo (1,3) -β-glucano sintasa, que consta de una subunidad catalítica codificada por el FKS1 y FKS2 genes, y una subunidad reguladora codificada por el RHO1 gene. La síntesis de (1,3) -β-glucano se modula espacio-temporalmente controlando directamente la actividad enzimática o regulando indirectamente las expresiones. Estos mecanismos reguladores permiten que los organismos respondan a estímulos exógenos y endógenos para protegerse contra los cambios ambientales.


Aunque todas las características de la planta de guisantes de Mendel se comportaron de acuerdo con la ley del surtido independiente, ahora sabemos que algunas combinaciones de alelos no se heredan independientemente unas de otras. Los genes que se encuentran en cromosomas separados no homólogos siempre se clasificarán de forma independiente. Sin embargo, cada cromosoma contiene cientos o miles de genes, organizados linealmente en cromosomas como cuentas en una cuerda. La segregación de alelos en gametos puede verse influida por el ligamiento, en el que los genes que están ubicados físicamente cerca unos de otros en el mismo cromosoma tienen más probabilidades de heredarse como un par. Sin embargo, debido al proceso de recombinación o "cruzamiento", es posible que dos genes del mismo cromosoma se comporten de forma independiente o como si no estuvieran vinculados. Para comprender esto, consideremos la base biológica del enlace y la recombinación de genes.

Los cromosomas homólogos poseen los mismos genes en el mismo orden, aunque los alelos específicos del gen pueden ser diferentes en cada uno de los dos cromosomas. Recuerde que durante la interfase y la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos primero se replican y luego hacen sinapsis, con genes similares en los homólogos alineándose entre sí. En esta etapa, los segmentos de cromosomas homólogos intercambian segmentos lineales de material genético (Figura 8.18). Este proceso se llama recombinación o cruce, y es un proceso genético común. Debido a que los genes se alinean durante la recombinación, el orden de los genes no se altera. En cambio, el resultado de la recombinación es que los alelos maternos y paternos se combinan en el mismo cromosoma. A lo largo de un cromosoma dado, pueden ocurrir varios eventos de recombinación, lo que provoca una amplia mezcla de alelos.

Figura 8.18 El proceso de cruce, o recombinación, ocurre cuando dos cromosomas homólogos se alinean e intercambian un segmento de material genético.

Cuando dos genes se encuentran en el mismo cromosoma, se consideran vinculados y sus alelos tienden a transmitirse juntos a través de la meiosis. Para ejemplificar esto, imagine un cruce dihíbrido que involucre el color de la flor y la altura de la planta en el que los genes estén uno al lado del otro en el cromosoma. Si un cromosoma homólogo tiene alelos para plantas altas y flores rojas, y el otro cromosoma tiene genes para plantas bajas y flores amarillas, cuando se formen los gametos, los alelos alto y rojo tenderán a unirse en un gameto y el corto y el rojo. los alelos amarillos entrarán en otros gametos. Estos se denominan genotipos parentales porque se han heredado intactos de los padres del individuo productor de gametos. Pero a diferencia de si los genes estuvieran en diferentes cromosomas, no habrá gametos con alelos altos y amarillos ni gametos con alelos cortos y rojos. Si crea un cuadro de Punnett con estos gametos, verá que no se aplicaría la predicción mendeliana clásica de un resultado 9: 3: 3: 1 de un cruce dihíbrido. A medida que aumenta la distancia entre dos genes, aumenta la probabilidad de que se produzcan uno o más cruces entre ellos y los genes se comportan más como si estuvieran en cromosomas separados. Los genetistas han utilizado la proporción de gametos recombinantes (los que no son como los padres) como una medida de qué tan separados están los genes en un cromosoma. Usando esta información, han construido mapas de ligamiento de genes en cromosomas para organismos bien estudiados, incluidos los humanos.

La publicación fundamental de Mendel no menciona el vínculo, y muchos investigadores se han preguntado si encontró un vínculo, pero eligieron no publicar esos cruces por temor a que invalidaran su postulado de surtido independiente. El guisante de jardín tiene siete cromosomas, y algunos han sugerido que su elección de siete características no fue una coincidencia. Sin embargo, incluso si los genes que examinó no estuvieran ubicados en cromosomas separados, es posible que simplemente no observara el enlace debido a los extensos efectos de mezcla de la recombinación.


Un nuevo reordenamiento en (R2S∴SR2) ⊕ -Cationes radicales con 3e-Bond

La estabilización del catión radical 1, con un enlace de tres electrones, recuerda los reordenamientos de Wittig y Stevens. En el reordenamiento de 1 a Et  S  S  Et, H⊕ y H se separan formalmente. Esta reacción tiene lugar solo para altas concentraciones de 1 Cabe destacar que el oxígeno no afecta el rendimiento.


Ver el vídeo: A2 Genetics: linkage (Septiembre 2022).