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Winter_2021_Bis2A_Facciotti_Reading_21 - Biología

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Objetivos de aprendizaje asociados con 2020_SS1_Bis2a_Facciotti_Reading_21

  • Describir los componentes clave del dogma central y las relaciones entre ellos, incluidos los procesos de replicación, transcripción, traducción, transcripción inversa y los posibles destinos de los diversos productos posibles (es decir, ARNm, ARNt, ARNr, enzimas, proteínas estructurales, cromosomas replicados etc.).
  • Crea ilustraciones que modelen las estructuras del ARN. Estos deben abarcar varios niveles de detalle y abstracción que incluyan modelos de dibujos animados de:
    • una. tres nucleótidos y sus enlaces fosfodiéster.
    • B. una representación ampliada de un ARNm y un ARNt.

  • Dado un modelo abstracto de una región genómica, interprete correctamente las representaciones de genes, promotores y otros elementos funcionales que se representan como objetos geométricos dibujados en la coordenada lineal del genoma como representaciones abstractas de secuencias de ADN.
  • Utilice el modelo de una unidad transcripcional para discutir las funciones de cada uno de los elementos estructurales de una unidad transcripcional. Identifique los que se transcriben, los que pueden traducirse y los que cumplen otros roles.
  • Crear un modelo dinámico (verbal, dibujo, etc.) del proceso de transcripción que incluye los reactivos, productos, enzimas, los sitios en el ADN requeridos para que tenga lugar la transcripción, y cómo interactúan estos componentes con la plantilla de ADN en diferentes momentos durante el proceso.
  • Describe cómo se procesan las transcripciones de genes eucariotas antes de la traducción y la importancia de esto para generar diversidad funcional.

El flujo de información genética

En bacterias, arqueas y eucariotas, la función principal del ADN es almacenar información hereditaria que codifica el conjunto de instrucciones necesarias para crear el organismo en cuestión. Si bien hemos mejorado mucho en la lectura rápida de la composición química (la secuencia de nucleótidos en un genoma y algunas modificaciones químicas que

son hechos

a él), todavía no sabemos cómo decodificar de forma fiable toda la información que contiene y todos los mecanismos por los que

es leído

y finalmente expresado.

Sin embargo, existen algunos principios y mecanismos básicos asociados con la lectura y expresión del código genético cuyos pasos básicos

se entienden

y eso debe ser parte de la caja de herramientas conceptual para todos los biólogos. Dos de estos procesos son la transcripción y la traducción, que son la conversión de partes del código genético escrito en el ADN en moléculas del ARN polimérico relacionado y la lectura y codificación del código de ARN en proteínas, respectivamente.

En BIS2A, nos enfocamos en desarrollar una comprensión de los

proceso

de la transcripción (recuerde que una historia de energía es una rúbrica para describir un proceso) y su papel en la expresión de la información genética. Motivamos nuestra discusión sobre la transcripción enfocándonos en problemas funcionales (incorporando partes de nuestra rúbrica de desafío de diseño / resolución de problemas) que deben

estar solucionado

el proceso a tener lugar. Luego describimos cómo el proceso

se usa

por la naturaleza para crear una variedad de moléculas de ARN funcionales (que pueden tener varias funciones estructurales, catalíticas o reguladoras), incluido el llamado ARN mensajero (

ARNm

) moléculas que transportan la información necesaria para sintetizar proteínas. Asimismo, nos enfocamos en los desafíos y preguntas asociados con el proceso de traducción, el proceso por el cual los ribosomas sintetizan proteínas.

A menudo representamos el flujo básico de información genética en sistemas biológicos en un esquema conocido como "el dogma central" (ver figura siguiente). Este esquema establece que la información codificada en el ADN fluye hacia el ARN a través de la transcripción y finalmente se traduce en proteínas. Procesos como la transcripción inversa (la creación de ADN a partir de una plantilla de ARN) y la replicación también representan mecanismos para propagar información en diferentes formas. Este esquema, sin embargo, no dice nada per se acerca de cómo la informaciónestá codificadoo sobre los mecanismos por los cuales las señales reguladoras se mueven entre las diversas capas de tipos de moléculas representadas en el modelo. Por lo tanto, si bien el esquema siguiente es una parte casi necesaria del léxico de cualquier biólogo, tal vez haya quedado deviejoEn la tradición, los estudiantes también deben saber que los mecanismos de flujo de información son más complejos (aprenderemos sobre algunos a medida que avanzamos, y que "el dogma central" solo representa algunos caminos centrales).

Figura 1. El flujo de información genética.
Atribución:Marc T. Facciotti (obra original)

Genotipo a fenotipo

Un concepto importante en las siguientes secciones es la relación entre la información genética, la genotipo, y el resultado de expresarlo, el fenotipo. Estos dos términos y los mecanismos que los unen seránser discutidorepetidamente durante las próximas semanas, comience a dominar el uso de este vocabulario.

Figura 2. Información en el ADN queser expresadopor transcripciónestá almacenadoen la secuencia de nucleótidos individuales leídos en la dirección 5 'a 3'. La conversión de la información de ADN en ARN (un proceso llamado transcripción) expresa esa información en una copia temporal que puede ser funcional tal cual (p. Ej.ARNt,ARNr), o un mensaje que codifica la información necesaria para construir una proteína (p. ej.ARNm). Las celdas usan elARNmcomo plantilla para las proteínas de creación a través de la traducción. A continuación, mostramos dos secuencias de ADN diferentes. Las diferencias en cada secuencia de ADN dan como resultado la producción de dosARNm, seguido de la síntesis de dos proteínas diferentes. En última instancia, estas proteínas diferentes crean dos colores de pelaje diferentes en los ratones.

Genotipo se refiere a la información almacenada en el ADN del organismo, la secuencia de los nucleótidos y la recopilación de sus genes. Fenotipo se refiere a cualquier característica física que pueda medir, como la altura, el peso, la cantidad de ATP producida, la capacidad para metabolizar la lactosa y la respuesta a los estímulos ambientales. Diferencias de genotipo, inclusoleve, puede dar lugar a diferentes fenotipos sujetos a selección natural. La figura de arriba muestra esta idea. También tenga en cuenta que, si bien hablamos clásicamente sobre la relación genotipo y fenotipo enel contexto deorganismos multicelulares, esta nomenclatura y los conceptos subyacentes se aplican a todos los organismos, incluso organismos unicelulares como bacterias y arqueas.

Genes

¿Qué es un gen? A gene es un segmento de ADN en el genoma de un organismo que codifica un ARN funcional (como

ARNr

,

ARNt

,

etc

.)

o

producto proteico (enzimas, tubulina, etc.). Un gen genérico contiene elementos que codifican regiones reguladoras y una región que codifica una unidad transcrita.

Los genes pueden ganar mutaciones—Definido como cambios en la composición yo secuencia de los nucleótidos — ya sea en las regiones codificantes o reguladoras. Estas mutaciones pueden conducir a varios resultados: (1) como resultado, no ocurre nada mensurable; (2) el gen ya no se expresa; o (3) la expresión o comportamiento del producto génico

(

s) son diferentes. En una población de organismos que comparten el mismo

gene

diferentes variantes del gen

son conocidos

como alelos. Diferentes alelos pueden dar lugar a diferencias en los fenotipos de los individuos y contribuir a la diversidad de la biología bajo presión selectiva.

Empiece a aprender estos términos de vocabulario y conceptos asociados. Entonces serás

algo

familiarizados con ellos cuando nos sumerjamos en ellos con más detalle en las próximas conferencias.

Figura 3. Un genconsiste enuna región codificante de un ARN o un producto proteico acompañada de sus regiones reguladoras.La región de codificación se transcribedentroARNcualesluego se traduceen proteína.

Transcripción de ADN a ARN

Resumen de la sección

Las bacterias, arqueas y eucariotas deben transcribir genes de sus genomas. Si bien la ubicación celular puede ser diferente (los eucariotas realizan la transcripción en el núcleo; las bacterias y arqueas realizan la transcripción en el citoplasma), los mecanismos por los cuales los organismos de cada uno de estos clados llevan a cabo este proceso sonfundamentalmentelo mismo y puedeser caracterizadopor tres etapas: iniciación, alargamiento y terminación.

Un cortodescripción general de la transcripción

La transcripción esel proceso decreando una copia de ARN de un segmento de ADN. Dado que este es un proceso, queremos aplicar la rúbrica Energy Story para desarrollar una comprensión funcional de la transcripción. ¿Cómo se ve el sistema de moléculas antes del inicio de la transcripción? ¿Qué aspecto tiene al final? ¿Qué transformaciones de materia y transferencias de energía ocurren durante la transcripción y qué cataliza el proceso? También queremos pensar en el proceso desde unDesafío de diseñopunto de vista. Si la tarea biológica es crear una copia del ADN en el lenguaje químico del ARN, ¿qué desafíos podemos plantear o esperar razonablemente, dado nuestro conocimiento acerca de otros procesos de polímeros de nucleótidos?superar? ¿Existe evidencia de que la naturaleza resolvió estos problemas de diferentes maneras? ¿Cuáles parecen ser los criterios para el éxito de la transcripción? Entiendes la idea.

Enumerar algunos requisitos básicos para la transcripción

Consideremos primero las tareas que tenemos entre manos utilizando algunos de nuestros conocimientos fundamentales e imaginando lo que podría tener que suceder durante la transcripción si el objetivo es hacer una copia de ARN de un fragmento de una hebra de una molécula de ADN de doble hebra. Veremos que usar algo de lógica básica nos permite inferir muchas de las preguntas importantes y cosas que necesitamos saber.

en orden

para describir el proceso correctamente.

Imaginemos que queremos diseñar un

nanomáquina

/ nanobot que realizaría la transcripción. Podemos usar algunos

Desafío de diseño

pensamiento para identificar problemas y subproblemas que necesitan

estar solucionado

por nuestro pequeño robot.

• ¿Dónde debe arrancar la máquina? A lo largo de millones a miles de millones de pares de bases, ¿dónde debería la máquina

ser dirigido

?
• ¿Dónde debe detenerse la máquina?
• Si tenemos sitios de inicio y detención, necesitaremos formas de codificar esa información para que nuestra máquina

(

s) pueden leer esta información, ¿cómo

ser logrado

?
• ¿Cuántas copias de ARN del ADN necesitaremos hacer?
• ¿Qué tan rápido necesitan las copias de ARN para

hacerse

?
• ¿Con qué precisión necesitan las copias

hacerse

?
• ¿Cuánta energía tomará el proceso y de dónde vendrá la energía?

Estas son solo algunas preguntas fundamentales. Uno puede profundizar más si lo desea. Sin embargo, estos ya son lo suficientemente buenos para que podamos tener una buena idea de este proceso. Observe también que muchas de estas preguntas son notablemente similares a las que inferimos que podrían ser necesarias para comprender la replicación del ADN.

Los componentes básicos de la transcripción

Los bloques de construcción del ARN

Recuerde de nuestra discusión sobre la estructura de los nucleótidos que los componentes básicos del ARN son muy similares a los del ADN. En el ARN, los componentes básicos comprenden nucleótidos trifosfatos queestán compuestosde un azúcar ribosa, una base nitrogenada y tres grupos fosfato. Las diferencias clave entre los componentes básicos del ADN y los del ARN son queLas moléculas de ARN están compuestasde nucleótidos con azúcares ribosa (a diferencia de los azúcares desoxirribosa) y use uridina, un nucleótido que contiene uracilo (a diferencia de la timidina en el ADN). Observe a continuación que el uracilo y la timina son estructuralmente muy similares; al uracilo simplemente le falta un metilo (CH3) grupo funcional en comparación con la timina.

Figura 1. Los componentes químicos básicos de los nucleótidos.
Atribución:Marc T. Facciotti (obra original)

Inicio de la transcripción

Promotores

Las proteínas responsables de crear una copia de ARN de un fragmento específico de ADN (transcripción) primero deben poder reconocer el comienzo del elemento aser copiado. A promotor es una secuencia de ADN en la que varias proteínas, conocidas colectivamente como la maquinaria de transcripción, se unen e inician la transcripción. En la mayoría de los casos, los promotores existen corriente arriba (5 'de la región codificante) de los genes que regulan. La secuencia específica de un promotor es muy importante porque determina si la célula transcribe la porción codificante correspondiente del gen todo el tiempo, a veces o con poca frecuencia. Aunque los promotores varían entre especies, algunos elementos de secuencias similaresa veces se conservan. En el-10y-35regiones aguas arriba del sitio de inicio, hay dospromotorconsenso secuencias o regiones similares en muchos promotores y en varias especies. Algunos promotores tendrán una secuencia muy similar a la secuencia consenso (la secuencia que contiene los elementos de secuencia más comunes) y otros se verán muy diferentes. Estas variaciones de secuencia afectan la fuerza a la que la maquinaria transcripcional puede unirse al promotor para iniciar la transcripción. Esto ayuda a controlar la cantidad de transcripciones queson hechosy con qué frecuencia se hacen.

Figura 2. (a) Un diagrama general de un gen. El gen incluye la secuencia promotora, una región no traducida (UTR) y la secuencia codificante. (B) Una lista de varios E. coli fuertespromotorsecuencias. La caja -35 y la caja -10están muy conservadossecuencias a lo largo de la lista de promotores fuertes. Los promotores más débiles tendrán más diferencias de pares de bases en comparación con estas secuencias.
Fuente: http://www.discoveryandinnovation.co...lecture12.html

Promotores bacterianos frente a eucariotas

En las células bacterianas, la secuencia de consenso -10, llamada región -10, es rica en AT, a menudo TATAAT. La secuencia -35, TTGACA,

es reconocido

y unido por la proteína σ. Una vez que esta interacción proteína-ADN

está hecho

, las subunidades de la ARN polimerasa central se unen al sitio. Debido a la estabilidad relativamente más baja de las asociaciones de AT, la región -10 rica en AT facilita el desenrollamiento de la plantilla de ADN y

variosfosfodiésterse hacen los lazos

.

Los promotores eucariotas son mucho más grandes y más complejos que los promotores procariotas, pero ambos tienen una región rica en AT; en eucariotas,

se suele llamar

una caja TATA. Por ejemplo, en el gen de la timidina quinasa de ratón,

la caja TATA se encuentra

a

aproximadamente -30

. Para este gen, la secuencia exacta de la caja TATA es TATAAAA, como se lee en la dirección de 5 'a 3' en la

sin plantilla

hebra. Esta secuencia no es idéntica a la E. coli -10 región, pero ambos comparten la calidad de

ser

Elemento rico en AT.

En lugar de una sola polimerasa bacteriana, los genomas de la mayoría de los eucariotas codifican tres ARN polimerasas diferentes, cada una compuesta por diez subunidades de proteínas o más. Cada polimerasa eucariota también requiere un conjunto distinto de proteínas conocidas como factores de transcripción para reclutarlo a un promotor. Además, un ejército de otros factores de transcripción, proteínas conocidas como potenciadores y silenciadores ayudan a regular la síntesis de ARN de cada promotor. Los potenciadores y silenciadores afectan la eficiencia de la transcripción, pero son

no es necesario

para el inicio de la transcripción o su procesión. Los factores de transcripción basales son cruciales en la formación de un complejo de preiniciación en la plantilla de ADN que posteriormente recluta ARN polimerasa para el inicio de la transcripción.

El inicio de la transcripción comienza con la unión de la ARN polimerasa a la promotor. La transcripción requiere la doble hélice del ADNpara relajarse parcialmentetal que una hebra puedaser utilizado comola plantilla para la síntesis de ARN. La región de la relajaciónse llamaa burbuja de transcripción.

figura 3. Durante el alargamiento, la ARN polimerasa rastrea a lo largo de la plantilla de ADN, sintetizaARNmen la dirección de 5 'a 3', y se desenrolla y luego rebobina el ADN a medida que sees leído.

Alargamiento

La transcripción siempre procede del hebra de plantilla, una de las dos hebras del ADN de doble hebra. El producto de ARN es complementario a la hebra molde y es casi idéntico alsin plantillahebra, llamada la hebra de codificación, con la excepción de que el ARN contiene un uracilo (U) en lugar de la timina (T) que se encuentra en el ADN. Durante el alargamiento, una enzima llamada Polimerasa de ARN avanza a lo largo de la plantilla de ADN, agregando nucleótidos mediante el emparejamiento de bases con la plantilla de ADN de una manera similar a la replicación del ADN, con la diferencia de que es una hebra de ARN quese sintetizano permanece unido a la plantilla de ADN. A medida que avanza el alargamiento, el ADNse desenrolla continuamentepor delante de la enzima central y rebobinado detrás de ella. Tenga en cuenta que la dirección de síntesis es idéntica a la desyn elhermanaen el ADN: 5 'a 3'.

Figura 4. Durante el alargamiento, la ARN polimerasa sigue a lo largo de la plantilla de ADN, sintetizandoARNmen la dirección de 5 'a 3', desenrollando y luego rebobinando el ADN comose lee.

Figura 5. La adición de nucleótidos durante el proceso de transcripción es muy similar a la adición de nucleótidos.enReplicación del ADN. El ARNestá polimerizadode 5 'a 3', y con cada adición de un nucleótido, unfosfoanhidruroenlace eshidrolizadopor la enzima, lo que da como resultado un polímero más largo y la liberación de dos fosfatos inorgánicos.
Fuente: http://utminers.utep.edu/rwebb/ html /...anhelo.html

Elongación bacteriana frente a eucariota

En las bacterias, el alargamiento comienza con la liberación del σ subunidad de la polimerasa. La disociación de σ permite que la enzima central avance a lo largo de la plantilla de ADN, sintetizando

ARNm

en la dirección 5 'a 3' a una velocidad de aproximadamente 40 nucleótidos por segundo. A medida que avanza el alargamiento, el ADN

se desenrolla continuamente

por delante de la enzima central y rebobinado detrás de ella. El emparejamiento de bases entre el ADN y el ARN no es lo suficientemente estable para mantener la estabilidad del

ARNm

componentes de síntesis. En cambio, la ARN polimerasa actúa como un enlazador estable entre la plantilla de ADN y las cadenas de ARN nacientes para asegurar que el alargamiento

no se interrumpe

prematuramente.

En eucariotas, tras la formación del complejo de preiniciación, la polimerasa

en lanzamiento

de los otros factores de transcripción, y

se permite el alargamiento

proceder como lo hace en procariotas con la polimerasa sintetizando

pre-ARNm

en la dirección de 5 'a 3'. Como se discutió anteriormente, la ARN polimerasa II transcribe la mayor parte de los genes eucariotas, por lo que esta sección se centrará en cómo esta polimerasa logra la elongación y la terminación.


Posible discusión NB Punto

Compare y contraste la historia de la energía para el inicio + elongación de la replicación del ADN con la historia de la energía para el inicio + elongación de la transcripción.


Terminación

En bacterias

Una vez que un gen

se transcribe

, la polimerasa bacteriana necesita disociarse de la plantilla de ADN y liberar el recién creado

ARNm

. Dependiendo del gen que se transcribe, existen dos tipos de señales de terminación. Uno es

a

a base de proteínas y el otro a base de ARN. Terminación dependiente de Rho

está controlado

por el

rho

proteína, que sigue la polimerasa en el crecimiento

ARNm

cadena. Cerca del final del gen, la polimerasa encuentra una serie de nucleótidos G en la plantilla de ADN y se detiene. Como resultado, el

rho

la proteína choca con la polimerasa. La interacción con rho libera el

ARNm

de la burbuja de transcripción.

Terminación independiente de Rho

está controlado

por secuencias específicas en la cadena de la plantilla de ADN. A medida que la polimerasa se acerca al final del gen que se transcribe, encuentra una región rica en nucleótidos CG. los

ARNm

se pliega sobre sí mismo, y los nucleótidos CG complementarios se unen

juntos

. El resultado es un estable horquilla que hace que la polimerasa se detenga tan pronto como

comienza a transcribir

una región rica en nucleótidos AT. La región complementaria de la UA del

ARNm

La transcripción forma solo una interacción débil con el ADN molde. Esto, junto con la polimerasa estancada, induce suficiente inestabilidad para que la enzima central se desprenda y libere la nueva

ARNm

transcripción.

En eucariotas

La terminación de la transcripción es diferente para las diferentes polimerasas. A diferencia de los procariotas, el alargamiento por la ARN polimerasa II en eucariotas tiene lugar1,000–2.000 nucleótidos más allá del final del gen que se transcribe. Este preARNmcolaes posteriormente eliminadopor escote duranteARNmProcesando.Por otro lado, el ARNlas polimerasas I y III requieren señales de terminación. Los genes transcritos por la ARN polimerasa I contienen una secuencia específica de 18 nucleótidos quees reconocidopor una proteína de terminación. El proceso de terminación en la ARN polimerasa III implica unaARNmhorquilla similarparaterminación de la transcripción independiente de rho en procariotas.

En arqueas

La terminación de la transcripción en las arqueas está mucho menos estudiada que en los otros dos dominios de la vida ytodavía no se entiende bien. Si bien es probable que los detalles funcionales se parezcan a los mecanismos quefue vistoen los otros dominios de la vida, los detalles están más alláel alcance deeste curso.

Ubicación celular

En bacterias y arqueas

En bacterias y arqueas, la transcripción ocurre en elcitoplasma,donde el ADNse encuentra. Debido a que la ubicación del ADN y, por lo tanto, el proceso de transcripción,no están físicamente segregadosdel resto de la célula, la traducción a menudo comienza antes de que finalice la transcripción. Esto significa queARNmen bacterias yarqueasse usacomo plantilla para una proteína antes de que produzca la totalidadARNm. La falta de segregación espacial también significa que hay muy poca segregación temporal para estos procesos. La Figura 6 muestra los procesos de transcripción y traducción que ocurren simultáneamente.

Figura 6. La adición de nucleótidos durante el proceso de transcripción es muy similar a la adición de nucleótidos.enReplicación del ADN.
Fuente:Marc T. Facciotti (trabajo propio)

En eucariotas ...

En eucariotas, el proceso de transcripciónestá físicamente segregadodel resto de la célula, secuestrada dentro del núcleo. Esto da como resultado dos cosas:losARNmesta completadoantes de que pueda comenzar la traducción, y hay tiempo para "ajustar" o "editar" elARNmantes de que comience la traducción. La separación física de estos procesos les da a los eucariotas la oportunidad de alterar elARNmde tal manera que se extienda la vida útil delARNmo incluso alterar el producto proteico queproducidodesde elARNm.

ARNmProcesando

5 'G-cap y 3' poly-A tail

Cuandoun eucariotagenese transcribe, la célula procesa la transcripción primaria en el núcleo de varias formas. Células eucariotasmodificarARNmen el extremo 3 'mediante la adición de una cola poli-A. Esta corrida de un residuoestá agregadopor una enzima que no utiliza ADN genómico como plantilla. losARNmtienen una modificación química del extremo 5 ', denominada tapa 5'. Los datos sugieren que estas modificaciones ayudan a aumentar la vida útil delARNm(prevenir su degradación prematura en el citoplasma) y ayudar a laARNminiciar la traducción.

Figura 7. pre-ARNmson procesadosen una serie de pasos.Intronesson removidos, una tapa de 5 'y una cola de poli-Ase agregan.
Fuente: http://www.discoveryandinnovation.co...lecture12.html

Posible discusión NB Punto

La transcriptómica es una rama de la "ómica" que implica el estudio del transcriptoma de un organismo o población o el conjunto completo de todas las moléculas de ARN. ¿Qué tipo de información puede obtener al estudiar los transcriptomas? ¿Puede pensar en alguna pregunta científica interesante que un análisis transcriptómico podría ayudar a resolver? ¿Cuáles son algunas de las limitaciones de los enfoques transcriptómicos que se pueden tener en cuenta al realizar análisis?


Splicing alternativo

El empalme ocurre en la mayoría de eucariotasARNmen el que intronesson removidosdesde elARNmsecuencia y exonesestán ligadosjuntos. Esto puede crear unaARNmque inicialmente transcrito. El empalme permite que las células se mezclen y combinencualesexonesestán incorporadosen la finalARNmproducto. Como se muestra en la figura siguiente, esto puede llevar a que un solo gen codifique múltiples proteínas.

Figura 8. La información almacenada en el ADN es finita.En algunos casos, los organismos pueden mezclar y combinar esta información para crear diferentes productos finales. En eucariotas, el empalme alternativo permite la creación de diferentesARNmproductos, queSucesivamenteson usadosen traducción para crear diferentes secuencias de proteínas. En última instancia, esto conduce a la producción de diferentes formas de proteínas y, por lo tanto, a diferentes funciones de las proteínas.
Fuente: http://www.discoveryandinnovation.co...lecture12.html


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EXPRESIONES DE GRATITUD

Este trabajo fue apoyado por la subvención principal del Instituto Nacional de Investigación del Genoma Vegetal y el Departamento de Ciencia y Tecnología-SERB para la subvención de investigación de inicio a AP. MT gracias al Departamento de Biotecnología, Govt. de la India por su ayuda financiera en forma de beca Ramalingaswami (subvención nº BT / HRD / 35/02/2006). PKT agradece al Departamento de Biotecnología de Nueva Delhi por el apoyo financiero en forma de Beca de Innovación TATA. Los autores agradecen a DBT-eLibrary Consortium (DeLCON) por brindar acceso a los recursos electrónicos.