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¿Qué es la selección continua?

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He estado leyendo un artículo sobre el genoma del caballo antiguo (Recalibrando la evolución de Equus usando la secuencia del genoma de un caballo del Pleistoceno medio temprano) y en un resumen los autores mencionan el término selección continua:

También encontramos evidencia de selección continua sobre el sistema inmunológico y el olfato a lo largo de la evolución del caballo

¿Alguien puede explicar qué significa? ¿Qué es la selección continua? ¿Es una selección sin interrupciones, pero cuáles son esas interrupciones?


Selección continua no es un término; no estaría en negrita en un libro de texto.

Al estudiar la historia de un genoma / linaje, podría tener dos hipótesis muy amplias sobre un rasgo determinado:

1) El rasgo no estaba presente en un linaje, luego apareció bastante repentinamente (al menos en una escala de tiempo prolongada, todavía podría ser cientos, miles o millones de generaciones), y desde entonces no cambió mucho.

2) El rasgo no estaba presente en un linaje, luego el rasgo apareció en parte de ese linaje, y desde entonces, el rasgo ha seguido cambiando sustancialmente entre los diferentes descendientes de ese linaje.

Podría encontrar evidencia hacia (1) si, por ejemplo, observa un rasgo que es bastante constante entre un taxón moderno diverso pero no ve un rasgo similar en los primos de ese taxón.

Podría encontrar evidencia hacia (2) si ve mucha diversidad incluso entre los miembros recientemente especiados de un taxón.

La declaración en el artículo solo dice en un inglés simple, en lugar de usar una terminología científica, que ven evidencia hacia (2).


No creo que signifique nada más que la repetición de la selección de los rasgos preferidos.

Un rasgo vital para la supervivencia siempre estará expuesto a una presión evolutiva más fuerte. Incluso si el rasgo es bueno, siempre habrá margen de mejora.

Se puede ver en contraste con la introducción de una mejora radical con la introducción de una nueva mutación genética. Esto probablemente sucederá solo una vez hasta que se actualice todo el acervo genético.


Hasta donde yo sé, este no es un término técnico definido con precisión, y no hay una gran cantidad de detalles adicionales en el documento. Aquí está la oración del artículo que parece corresponder a la frase resaltada en el resumen:

Finalmente, identificamos loci potencialmente seleccionados en caballos modernos (Figuras complementarias 11.1-11.2), centrándonos en regiones que muestran densidades inusuales de mutaciones derivadas (Información complementaria, sección 11.1) ... Los análisis de agrupamiento funcional revelaron un enriquecimiento significativo de genes de receptores olfativos y relacionados con la inmunidad ( Tabla complementaria 11.4), dos categorías también enriquecidas por polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) no sinónimos (Información complementaria, sección 5.2d).

Y de la información complementaria:

Usamos alineaciones de cuarteto que incluían al burro como grupo externo, un caballo antiguo y dos caballos modernos para buscar regiones genómicas donde los dos caballos modernos compartían una acumulación inusual de alelos derivados. Aquellos podrían representar regiones donde los alelos alcanzaron la fijación más rápido que el resto del genoma, como resultado de la selección positiva recurrente a lo largo del linaje del caballo moderno o barridos selectivos más recientes, posiblemente en relación con su domesticación ... La comparación de exploraciones genómicas realizadas con nuestros genomas antiguos permitió Para analizar los regímenes de selección en dos períodos anteriores a la tMRCA de los caballos modernos.

Por lo que puedo decir sin pasar mucho tiempo leyendo el artículo y los métodos complementarios con mucho más cuidado, los autores están comparando conjuntos de genes que difieren entre dos caballos antiguos y el caballo moderno para determinar qué cambios ocurrieron durante diferentes períodos de tiempo, p. entre el caballo antiguo 1 y el caballo antiguo 2 o entre el caballo antiguo 2 y los caballos modernos), y están concluyendo que, de hecho, los cambios ocurrieron aproximadamente por igual en todos los períodos ("continuamente") en lugar de temprano vs. tardío.

En esta imagen, DK es el burro (grupo externo), TC21 y CGG10022 son dos caballos antiguos diferentes, y M1 y M2 son caballos modernos.


Un enfoque de selección continua asistido por fagos para el escaneo mutacional profundo de interacciones proteína-proteína

Historial de publicaciones

  • Recibió 18 de agosto de 2019
  • Aceptado 19 de noviembre de 2019
  • Publicado online 6 diciembre 2019
  • Publicado publicado el 20 de diciembre de 2019
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Selección disruptiva Selección disruptiva:
Un tipo de selección que elimina a los individuos del centro de una distribución fenotípica y, por lo tanto, hace que la distribución se vuelva bimodal. ocurre cuando la selección natural favorece ambos extremos de variación continua. Con el tiempo, las dos variaciones extremas se volverán más comunes y los estados intermedios serán menos comunes o se perderán. La selección disruptiva puede conducir a dos nuevas especies.

Esto puede suceder en aguas poco profundas entre rocas. Las ostras de colores claros son más crípticas Coloración críptica:
Coloración que permite que un organismo coincida con su origen y, por lo tanto, se vuelva menos vulnerable a la depredación o al reconocimiento de la presa. (menos fáciles de ver para un depredador) porque coinciden con el color de la roca. Las ostras de color oscuro se mezclan con las sombras proyectadas por las rocas. En este caso, las ostras de colores intermedios serían las más presas de los cangrejos, y las ostras muy claras y muy oscuras sobrevivirían para reproducirse.


Investigación sobre nitrificación y procesos relacionados, parte A

Annette Bollmann,. Hendrikus J. Laanbroek, en Métodos en enzimología, 2011

2.3 Configuración general de un experimento de cultivo continuo

Se han utilizado cultivos continuos para enriquecer AOB que se adaptan a baja concentración de amonio (Bollmann y Laanbroek, 2001), para realizar experimentos de competencia entre AOB y bacterias heterótrofas (Verhagen y Laanbroek, 1991), entre diferentes AOB (Bollmann et al., 2002), entre AOB y NOB (Laanbroek y Gerards, 1993 Laanbroek et al., 1994), y realizar experimentos que simulen condiciones ambientales (Bollmann y Laanbroek, 2002).

Los estudios de cultivo continuos se pueden realizar en quimiostatos disponibles comercialmente o en unidades autoconstruidas (Fig. 3.1). Independientemente del enfoque que se utilice, las siguientes condiciones deben ajustarse y mantenerse constantes para el crecimiento controlado de AOB:

Temperatura: La mayoría de los recipientes de cultivo continuo tienen un sistema de doble pared para que la temperatura se pueda controlar con un termostato externo. Otra opción es colocar el recipiente en un baño de agua o en una habitación con temperatura controlada.

Mezcla de la cultura: Los quimiostatos disponibles comercialmente tienen sistemas de agitación que mezclan bien el cultivo. Cuando se utiliza una unidad de construcción propia, se debe utilizar un recipiente con fondo plano. El recipiente se puede colocar en un agitador y el líquido se mezcla con una barra agitadora. Es importante observar el quimiostato a lo largo del tiempo para asegurarse de que no se acumule ningún crecimiento en la pared. Si el crecimiento de la pared aumenta, se puede aumentar la velocidad del agitador. Sin embargo, a menudo una biopelícula que ya se ha desarrollado en la pared no se puede eliminar aumentando la velocidad del agitador. Por lo tanto, el experimento debe reiniciarse con una velocidad de agitación más alta para evitar el crecimiento de la pared desde el principio.

O2presión parcial: Dependiendo del sistema, el O2 La presión parcial se mantiene constante burbujeando el cultivo con aire o un O2-que contiene mezcla de gases, o cambiando la velocidad de mezcla. Los quimiostatos disponibles comercialmente a menudo tienen una unidad que se puede usar para ajustar la O2 presión parcial a un valor fijo. Los gases para burbujear deben esterilizarse mediante filtración a través de filtros de aire de 0,2 μm para garantizar que el cultivo no se contamine con bacterias transportadas por el aire. En una unidad autoconstruida, se puede usar un rociador con una bomba de aire como alternativa, sin embargo, estos carecen de la opción de ajustar el O2 presión parcial.

valor de pH: El valor del pH es un factor muy importante en el cultivo de oxidantes de amoniaco. Se puede ajustar y mantener constante controlando con un electrodo de pH y añadiendo alcalino. Si no se dispone de una unidad de control de pH, el pH del cultivo se puede mantener constante utilizando un medio que contenga tampón. El pH del cultivo debe comprobarse periódicamente con un electrodo de pH exterior y, si es necesario, se puede reajustar el pH del recipiente.


¿Están los humanos exentos de la selección natural?

de todos los óvulos humanos que son fertilizados, menos de la mitad se reproducirán alguna vez.

  • Selección de mortalidad
    • 20 y 25% de los embarazos terminan por aborto espontáneo de embriones y fetos o por muerte fetal.
    • La muerte en la infancia y la niñez reclama otro 5% o más.
    • Otro 20% sobrevivirá hasta la edad adulta pero nunca se casará.
    • De los que se casan, el 10% no tendrá hijos.

    20 ejemplos de selección natural

    El proceso de seleccion natural se refiere a uno de los mecanismos de evolución de las especies de seres vivos, propuesto por Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, a partir del cual explicaron el diseño de la naturaleza.

    La selección natural ocurre gracias a la Adaptación progresiva de la especie a su entorno.. Cuando los individuos con ciertas características tienen una tasa de supervivencia más alta que otros miembros de una población, transmiten estas características genéticas heredables a su descendencia.

    Evolución

    La selección natural es la base central de todo cambio evolutivo, siendo también el proceso a través del cual los organismos mejor adaptados desplazan a los menos adaptados por la acumulación lenta y progresiva de cambios genéticos.

    La contribución de un individuo a la próxima generación se reconoce como eficacia biológica, y es un carácter cuantitativo que engloba a muchos otros, relacionados con la supervivencia de los más aptos y la reproducción diferencial de diferentes genotipos.

    La tesis fundamental de la selección natural es que los rasgos son hereditarios, sin embargo, existe variabilidad en el rasgo entre diferentes especímenes. De este modo, hay una adaptación biológica al medio ambiente, y solo ciertas características de las nuevas apariciones se extienden a toda la población.

    Las generaciones están en permanente evolución, y es precisamente el conjunto de variaciones que ocurren a lo largo de las generaciones que constituyen el proceso evolutivo.

    Ejemplos de selección natural

    1. La evolución de la medicina se basa precisamente en el hecho de que a partir del uso de antibióticos para virus o bacterias es posible matar algunos de ellos, pero los que sobreviven se vuelven más resistentes.
    2. El pelaje blanco de los animales árticos, que les permite esconderse en la nieve.
    3. El camuflaje de los saltamontes, que los hace parecer hojas.
    4. Los movimientos del alcatraz de patas azules macho, para atraer a su pareja.
    5. Las jirafas, de las cuales sobrevivió el cuello más largo.
    6. El cambio de color de un camaleón cuando tiene una presa, o para protegerse.
    7. El proceso de clonación, en constante desarrollo pero ya probado en los hechos, podría interferir potencialmente con la selección natural.
    8. Los escarabajos pardos tienen una mayor probabilidad de supervivencia y tienen más descendientes, la población se vuelve más frecuente.
    9. El caso de la totalidad de las especies que desaparecieron, y continúan haciéndolo.
    10. Los guepardos, que han sobrevivido más rápido.
    11. La evolución del ser humano en distintas especies, denominadas homínidos.
    12. La deformación de la mandíbula de la serpiente para tragar presas más grandes.
    13. El cambio de coloración de algunas polillas, motivado por la revolución industrial en Inglaterra. (Aquí el cambio en el ambiente fue generado por el hombre)
    14. La danza de las abejas.
    15. La resistencia a los insecticidas de algunos insectos, que muestran la cuestión de la selección como fuente de supervivencia.
    16. La forma del pico de los pinzones se fue modificando con el tiempo porque después de las sequías se endurecieron permitiendo comer semillas más duras.
    17. La capacidad de los seres humanos para aprender a hablar.
    18. Las orquídeas que son capaces de engañar a las avispas para que & # 8216 se aparezcan & # 8217 con ellas.
    19. Las serpientes rey no venenosas, que imitan a las serpientes coralinas venenosas.
    20. Los rituales de cortejo de los pájaros.

    ¿Proceso lineal y continuo?

    La cuestión de la evolución implica una consideración adicional porque si las características pasan a lo largo del proceso evolutivo como se explicó, una secuencia lineal de especies Se pudo rastrear, llegando a conectar cada una de las variabilidades genéticas que iban apareciendo.

    Bajo esta premisa es que la cadena evolutiva bajo la cual la idea de ?? a enlace perdido se interpretó, una variabilidad que falta para describir completamente una evolución. Sin embargo, esto no es lo que sucede: la evolución está dotada de ramificaciones, con mezclas entre especies y modificaciones según distintas adaptaciones al medio, lo cual es una corrección que deja fuera esta idea de eslabón perdido.

    La generalización del darwinismo

    La cuestión de la selección natural se repitió mediante la analogía con otras áreas y, por extensión, la idea de darvinismo Explicó precisamente estas áreas, donde el más fuerte y capaz es el que sobrevive mientras que los que no están tan adaptados no lo hacen. Cuando se trata de procesos sociales, es evidente que el darwinismo es una situación muy cruel y agresiva.

    Para que ocurra el proceso de selección natural, es necesario que exista la efectividad biológica diferencial, que el tipo fenotípico sea variable y que esta variación se produzca por herencia.


    Contenido

    Estado estable Editar

    Una de las características más importantes de los quimiostatos es que los microorganismos se pueden cultivar en un estado estable fisiológico en condiciones ambientales constantes. En este estado estable, el crecimiento se produce a una tasa de crecimiento específica constante y todos los parámetros de cultivo permanecen constantes (volumen de cultivo, concentración de oxígeno disuelto, concentraciones de nutrientes y productos, pH, densidad celular, etc.). Además, el experimentador puede controlar las condiciones ambientales. [4] Los microorganismos que crecen en quimiostatos generalmente alcanzan un estado estable debido a una retroalimentación negativa entre la tasa de crecimiento y el consumo de nutrientes: si hay una cantidad baja de células en el biorreactor, las células pueden crecer a tasas de crecimiento más altas que la tasa de dilución a medida que avanzan. consume poco nutriente, por lo que el crecimiento está menos limitado por la adición de un nutriente limitante con el medio fresco que ingresa. El nutriente limitante es un nutriente esencial para el crecimiento, presente en el medio en una concentración limitante (todos los demás nutrientes generalmente se suministran en exceso). Sin embargo, cuanto mayor es el número de células, más nutriente se consume, lo que reduce la concentración del nutriente limitante. A su vez, esto reducirá la tasa de crecimiento específica de las células, lo que conducirá a una disminución en el número de células a medida que sigan siendo eliminadas del sistema con el flujo de salida. Esto da como resultado un estado estable. Debido a la autorregulación, el estado estacionario es estable. Esto permite al experimentador controlar la tasa de crecimiento específica de los microorganismos cambiando la velocidad de la bomba que alimenta el medio fresco al recipiente.

    Bien mezclado Editar

    Otra característica importante de los quimiostatos y otros sistemas de cultivo continuo es que están bien mezclados de modo que las condiciones ambientales son homogéneas o uniformes y los microorganismos se dispersan al azar y se encuentran entre sí al azar. Por lo tanto, la competencia y otras interacciones en el quimiostato son globales, en contraste con las biopelículas.

    Tasa de dilución Editar

    La tasa de intercambio de nutrientes se expresa como la tasa de dilución. D. En estado estacionario, la tasa de crecimiento específica μ del microorganismo es igual a la tasa de dilución D. La tasa de dilución se define como el flujo de medio por unidad de tiempo, F, sobre el volumen V de cultivo en el biorreactor

    Tasa de crecimiento máxima y tasa de dilución crítica Editar

    Tasa de crecimiento específica μ está inversamente relacionado con el tiempo que tarda la biomasa en duplicarse, llamado tiempo de duplicación tD, por:

    Por lo tanto, el tiempo de duplicación tD se convierte en una función de la tasa de dilución D en estado estacionario:

    Cada microorganismo que crece en un sustrato particular tiene una tasa de crecimiento específica máxima μmax (la tasa de crecimiento observada si el crecimiento está limitado por restricciones internas en lugar de nutrientes externos). Si se elige una tasa de dilución superior a μmax, las células no pueden crecer a una velocidad tan rápida como la velocidad con la que se eliminan, por lo que el cultivo no podrá sostenerse en el biorreactor y se lavará.

    Sin embargo, dado que la concentración del nutriente limitante en el quimiostato no puede exceder la concentración en el alimento, la tasa de crecimiento específico que las células pueden alcanzar en el quimiostato suele ser ligeramente más baja que la tasa de crecimiento específica máxima porque la tasa de crecimiento específico generalmente aumenta con el nutriente. concentración como se describe por la cinética de la ecuación de Monod. [ cita necesaria ] Las tasas de crecimiento específico más altas (μmax) que las células pueden alcanzar es igual a la tasa de dilución crítica (D'C):

    dónde S es el sustrato o la concentración de nutrientes en el quimiostato y KS es la constante de semisaturación (esta ecuación asume una cinética Monod).

    Investigación Editar

    Los quimiostatos en investigación se utilizan para investigaciones en biología celular, como fuente de grandes volúmenes de células o proteínas uniformes. El quimiostato se utiliza a menudo para recopilar datos de estado estable sobre un organismo con el fin de generar un modelo matemático relacionado con sus procesos metabólicos. Los quimiostatos también se utilizan como microcosmos en ecología [5] [6] y biología evolutiva. [7] [8] [9] [10] En un caso, la mutación / selección es una molestia, en el otro caso, es el proceso deseado en estudio. Los quimiostatos también se pueden usar para enriquecer tipos específicos de mutantes bacterianos en cultivo, como auxótrofos o aquellos que son resistentes a antibióticos o bacteriófagos para estudios científicos adicionales. [11] Las variaciones en la tasa de dilución permiten el estudio de las estrategias metabólicas que siguen los organismos a diferentes tasas de crecimiento. [12] [13]

    La competencia por recursos únicos y múltiples, la evolución de las vías de adquisición y utilización de recursos, la alimentación cruzada / simbiosis, [14] [15] antagonismo, depredación y competencia entre depredadores se han estudiado en ecología y biología evolutiva utilizando quimiostatos. [16] [17] [18]

    Industria Editar

    Los quimiostatos se utilizan con frecuencia en la fabricación industrial de etanol. En este caso, se utilizan varios quimiostatos en serie, cada uno mantenido a concentraciones de azúcar decrecientes. [ cita necesaria ] El quimiostato también sirve como modelo experimental de cultivos celulares continuos en la industria biotecnológica. [13]

    • La formación de espuma provoca un desbordamiento con un volumen de líquido que no es exactamente constante.
    • Algunas células muy frágiles se rompen durante la agitación y la aireación.
    • Las células pueden crecer en las paredes o adherirse a otras superficies, [19] que pueden superarse tratando las paredes de vidrio del recipiente con un silano para hacerlas hidrófobas. Sin embargo, las celdas se seleccionarán para unirlas a las paredes, ya que las que lo hagan no se eliminarán del sistema. Las bacterias que se adhieren firmemente a las paredes formando una biopelícula son difíciles de estudiar en condiciones de quimiostato.
    • Es posible que la mezcla no sea realmente uniforme, alterando la propiedad "estática" del quimiostato.
    • El goteo del medio en la cámara en realidad da como resultado pequeños pulsos de nutrientes y, por lo tanto, oscilaciones en las concentraciones, alterando nuevamente la propiedad "estática" del quimiostato.
    • Las bacterias viajan río arriba con bastante facilidad. Llegarán rápidamente al depósito de medio estéril a menos que el paso del líquido se interrumpa por una rotura de aire en la que el medio cae en gotas a través del aire.

    Los esfuerzos continuos para remediar cada defecto conducen a variaciones en el quimiostato básico con bastante regularidad. Los ejemplos en la literatura son numerosos.

    • Los agentes antiespumantes se utilizan para suprimir la formación de espuma.
    • La agitación y la aireación se pueden realizar con suavidad.
    • Se han adoptado muchos enfoques para reducir el crecimiento de la pared [20] [21]
    • Varias aplicaciones utilizan paletas, burbujeo u otros mecanismos para mezclar [22]
    • El goteo se puede hacer menos drástico con gotas más pequeñas y volúmenes de recipientes más grandes.
    • Muchas mejoras apuntan a la amenaza de contaminación.

    Selección y configuración de parámetros Editar

    • La concentración en estado estacionario del sustrato limitante en el quimiostato es independiente de la concentración de entrada. La concentración de entrada afectará a la concentración celular y, por lo tanto, a la DO en estado estacionario.
    • Aunque la concentración de sustrato limitante en el quimiostato suele ser muy baja y se mantiene mediante pulsos de entrada discretos y altamente concentrados, en la práctica la variación temporal de la concentración dentro del quimiostato es pequeña (un pequeño porcentaje o menos) y, por lo tanto, puede verse como estado cuasi-estacionario.
    • El tiempo que tarda la densidad celular (DO) en converger a un valor de estado estable (sobreimpulso / suboscilación) suele ser largo (múltiples cambios de quimiostato), especialmente cuando el inóculo inicial es grande. Sin embargo, el tiempo se puede minimizar con la elección adecuada de los parámetros.

    Crecimiento en estado estacionario Editar

    • Puede parecer que un quimiostato está en estado estable, pero la absorción de cepas mutantes puede ocurrir continuamente, aunque no sean detectables al monitorear parámetros de escala macro como la DO o las concentraciones de producto.
    • El sustrato limitante suele estar en concentraciones tan bajas que es indetectable. Como resultado, la concentración del sustrato limitante puede variar mucho con el tiempo (en porcentaje) a medida que diferentes cepas se apoderan de la población, incluso si los cambios resultantes en la DO son demasiado pequeños para detectarlos.
    • Un quimiostato "pulsado" (con pulsos de afluencia muy grandes) tiene una capacidad selectiva sustancialmente menor que un quimiostato cuasi-continuo estándar, para una cepa mutante con mayor aptitud en condiciones limitantes.
    • Reduciendo abruptamente la concentración de sustrato limitante de la afluencia, es posible someter temporalmente las células a condiciones relativamente más duras, hasta que el quimiostato se estabilice de nuevo al estado estacionario (en el orden de tiempo de la velocidad de dilución D).

    Mutación Editar

    • Algunos tipos de cepas mutantes aparecerán rápidamente:
      • Si hay un SNP que puede aumentar la aptitud, debería aparecer en la población después de solo unas pocas duplicaciones de quimiostato, para quimiostatos característicamente grandes (por ejemplo, 10 ^ 11 células de E. coli).
      • Una cepa que requiere dos SNP específicos donde solo su combinación brinda una ventaja de aptitud (mientras que cada uno por separado es neutral), es probable que aparezca solo si el tamaño objetivo (el número de ubicaciones de SNP diferentes que dan lugar a una mutación ventajosa) para cada SNP es muy grande.
      • Estas otras mutaciones se esperan solo a través de sucesivos barridos de mutantes con una ventaja de aptitud. Solo se puede esperar que surjan múltiples mutantes si cada mutación es beneficiosa de forma independiente, y no en los casos en los que las mutaciones son individualmente neutrales pero juntas son ventajosas. Las adquisiciones sucesivas son la única forma confiable de que la evolución proceda en un quimiostato.

      Adquisición única Editar

      • El tiempo de absorción es predecible dados los parámetros de deformación relevantes.
      • Diferentes tasas de dilución favorecen selectivamente que diferentes cepas mutantes se apoderen de la población de quimiostato, si tal cepa existe. Por ejemplo:
        • Una tasa de dilución rápida crea una presión de selección para una cepa mutante con una tasa de crecimiento máxima elevada
        • Una tasa de dilución de rango medio crea una presión de selección para una cepa mutante con una mayor afinidad por el sustrato limitante.
        • Una velocidad de dilución lenta crea una presión de selección para una cepa mutante que puede crecer en un medio sin sustrato limitante (presumiblemente al consumir un sustrato diferente presente en el medio)

        Adquisiciones sucesivas Editar

        • Cuando las condiciones son adecuadas (una población lo suficientemente grande y múltiples objetivos en el genoma para mutaciones ventajosas simples), se espera que múltiples cepas se apoderen sucesivamente de la población y lo hagan de una manera relativamente cronometrada y con ritmo. El momento depende del tipo de mutaciones.
        • En una sucesión de adquisición, incluso si la mejora selectiva de cada una de las cepas se mantiene constante (por ejemplo, cada nueva cepa es mejor que la cepa anterior por un factor constante), la tasa de absorción no permanece constante, sino que disminuye de una cepa a otra.
        • Hay casos en los que las adquisiciones sucesivas ocurren tan rápidamente que es muy difícil diferenciar entre cepas, incluso al examinar la frecuencia de los alelos. Por lo tanto, un linaje de adquisiciones múltiples de cepas consecutivas podría aparecer como la adquisición de una sola cepa con una cohorte de mutaciones.

        Las configuraciones de fermentación estrechamente relacionadas con los quimiostatos son el turbidostato, el auxostato y el retentostato. En retentostatos, el líquido de cultivo también se elimina del biorreactor, pero un filtro retiene la biomasa. En este caso, la concentración de biomasa aumenta hasta que el requerimiento de nutrientes para el mantenimiento de la biomasa se vuelve igual a la cantidad de nutriente limitante que se puede consumir.


        Referencias

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        Revistas

        Varias revistas en los campos de la genética, la evolución, la ecología y la conservación publican artículos que tratan el tema de la heterocigosidad. Las revistas de las principales sociedades científicas dedicadas a la genética presentan regularmente artículos sobre heterocigosidad: Genética, Diario de la herencia, y Herencia. Además, las revistas Evolución, Investigación genética, y Actas de la Royal Society of London B: Ciencias biológicas han presentado muchos artículos sobre heterocigosidad. En años más recientes, las revistas Ecología molecular y Genética de la conservación han incluido varios artículos sobre la heterocigosidad y sus efectos.

        Genética de la conservación se centra en la conservación de la diversidad genética y la aplicación de métodos genéticos para resolver problemas de conservación. Un diario hermano Recursos de genética de conservación, proporciona una publicación rápida de artículos técnicos sobre innovaciones o mejoras metodológicas, programas informáticos y recursos genómicos.

        The journal of the Society for the Study of Evolution has long been the leading journal in the field of evolution.

        The primary journal of the Genetics Society of America has been published since 1916. For many years, the last few articles in every issue have been devoted to population and evolutionary genetics. A powerful search feature is provided online, which provides an excellent tool for doing historical research on genetic topics dating back nearly 100 years.

        First published as Investigación Genética in 1960, this journal changed its name in 2008. Genetics Research publishes original research on all aspects of human and animal genetics, with an emphasis on evolutionary and population genetics.

        The official journal of the Genetics Society of the United Kingdom has been published since 1947. This journal covers a broad range of topics, with a focus on population and evolutionary genetics.

        Published by the American Genetic Association since 1905. Featured topics include organismal genetics, conservation genetics, population structure, and molecular evolution.

        Ecología molecular was first published in 1992 as a source for the increasing number of papers using molecular genetic techniques to understand ecology and population biology. A sister journal, Molecular Ecology Research, publishes papers on molecular marker development, molecular diagnostics, barcoding, and DNA taxonomy.

        Actas de la Royal Society B has been published since 1800 and is currently committed to the rapid publication of high-quality, shorter papers. Most papers focus on organismal biology, with a strong focus on evolutionary biology and genetics.

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        What is continuous selection? - biología

        Short-term measures: "Life Table" parameters

        rate of instantaneous increase ( r ) of a phenotype

        recordar logistic equation : DN/Dt = rN = rN (K-N) / K
        dónde K = carrying capacity

        net reproductive rate : Exp(r) = mi r
        r is "compound interest" on norte

        replacement rate ( RO): lifetime reproductive output

        mi r (at low density)

        components of fitness : traits that contribute to survival & reproduction
        Ex.: survivorship (expected survival time)
        fecundity (# offspring at age X)

        Adaptación is the phenotypic consequence for populations of natural selection on individuals
        [cf. ajustar / acclimate]

        Phenotypic traits that change as a result of selection
        are sometimes referred to as " adaptaciones " o " adaptive characters "


        Measuring 'fitness' and observing 'adaptation' in natural populations

        Life table analysis: survivorship y fecundity vary with age

        lX = prob. of survival from birth to age X (cumulative)
        survivorship = probability of survival to age x+1 from age X
        metroX = fecundity (# offspring) at age X

        L
        luego (lX)(mX) exp(-rx) = 1 (in a stable population,
        x=1 dónde L = life expectancy)

        L
        Ro = (lX)(mX) replacement rate mi r at low density
        x=1

        This equation is a discrete solution to the continuo logistic equation


        Ro can be calculated for two reproductive 'strategies'
        as a measure of their relative 'fitness'

        Consider a population with two demographic phenotypes:
        These phenotypes correspond to two reproductive 'strategies
        iteroparous strategy: offspring produced over several seasons
        semelparous strategy: offspring produced all in one season

        A survivorship and fecundity schedule will compare their life histories
        *=> life table parameters can be measured experimentally <=*

        Under 'típico' environmental conditions, survivorship is 50% / year:
        both strategies produce 2 young / female / lifetime
        => both phenotypes are equally 'fit' [and norte is stable]

        En 'good times', survivorship increases to 75% / year:
        iteroparous strategy produces 4 young / female / lifetime
        semelparous strategy produces 3 young / female / lifetime
        => iteroparous phenotype is 'more fit' [and norte is increasing]

        En 'bad times', survivorship decreases to 25% / year:
        iteroparous Ro = 0.72, semelparous Ro = 1.00
        => semelparous phenotype is 'more fit' [and norte is decreasing]

        => Population phenotypes will adapt to changing conditions

        In a favourable environment, K increases:
        p.ej., productivity of meadow increases
        iteroparity more advantageous, population density increases

        In an unfavourable environment, r increases:
        p.ej., severity of winter highly variable
        semelparity more advantageous, early reproduction favoured

        K-strategy : maintain population size norte cerca de K
        long-lived, reproduce late, smaller # offspring, lots of parental care
        P.ej., many bird species, primates (including Homo)

        r-strategy : maximize growth potential r
        short-lived, reproduce early, larger # offspring, little parental care
        P.ej., most invertebrates, some rodents


        Natural Selection on multilocus traits: Quantitative genetics

        We can extend single-locus multilocus quantitative models

        p 2 :2pq:q 2 W0,W1,W2 Mendel's Laws & H-W Theorem

        normal distribution fitness function high heritability

        Variation can be quantified

        mean standard deviation:
        variance: 2
        coefficient of variation ( CV ) = (/) x 100

        CV removes size effect when comparing variance:
        Ex.: Suppose X = whale length Y = tail width
        X = 100 1.0 versus Y = 1.0 0.1
        CV de X = 1% CV de Y = 10%
        Y is more variable, though X is larger

        Quantitative variation follows " normal distribution " (bell-curve) iff
        Multiple loci are involved
        Each locus has about the same effect
        Each locus acts independently
        [interaction variance (see below) is minimal]

        Variation has two sources: genético (GRAMO 2 ) & ambiental (mi 2 ) diferencia

        phenotypic variance PAG 2 = GRAMO 2 + mi 2 + GxE 2
        additive variance A 2 = GRAMO 2 + mi 2
        heritability h 2 = GRAMO 2 /A 2 = GRAMO 2 / (GRAMO 2 + mi 2 )

        "heritability in the narrow sense": ignores GxE 2 interaction variance :
        Identical genotypes produce diferente phenotypes in different environments.
        Ex.: same breed of cows produces different milk yield on different feed

        Artificial breeding indica que organismal variation is highly heritable
        ex.: Darwin's pigeon breeding experiments
        Seleccion artificial on agricultural species
        Commercially useful traits can be improved by selective breeding
        Coeficiente intelectual scores in Homo: h 2 0.7
        [But: IQ scores improve with education: GxE 2 is large]
        Offspring / Mid-parent correlation

        For many traits in many organisms:
        CV = 5

        [Read "Suggestions for using the Website" for comments on the examples used in this course]

        Fitness function expresses relationship between genotype & fitness
        Function is a continuo variable, rather than discrete valores para W0, W1, & amp W2

        => Most traits vary & are heritable.
        Many traits hacer respond to ' artificial ' selection.
        Many traits deberían respond to ' natural ' selection.

        => To demonstrate & measure Natural Selection,
        we must show experimentally that heritable variation has consequences for fitness <=


        Fitness & Adaptation on a large scale & in the long term:

        "Form & Function":
        Organisms typically exhibit engineering criteria of " good design "

        Aerodynamics of bat & bird flight
        Slow fluttering bats versus fast soaring birds
        Wings match aerodynamic principles

        Assumption: Form & Function affect survival & reproduction

        Persistence: " Estimated time to extinction "
        Are long-lived lineages "better adapted"?

        Multituberculata versus modern mammalian orders (3D animation)
        Order persisted more than twice as long as any extant order
        Ultimately out-competed by Rodentia

        Chondrichthyes (sharks & rays) versus Teleosts
        Body form is unchanged in 400 MY
        Class is about as diverse now as at anytime in last 250 MY

        Agnathan orders [Hagfish & Lampreys] versus gnathostome orders
        Descendants of Ostracoderms, 500 MYBP (million years before present)
        Jawlessness works [ectoparasitism is probably secondary]

        "Adaptive characters" cannot be separated from the organisms that bear them

        Ex.: We typically say "Hair & feathers evolved from scales".
        But: It is more accurate to say:
        "Reptiles (with scales) evolved into mammals (with hair) and birds (with feathers)."
        [and this isn't completely accurate either]

        Agnaths (scaleless) Chondrichthyes (placoid scales) Placoderms (denticles) Teleosts (cycloid scales) Amphibia (dermal scales) Lissamphibia (2 o loss of scales) Mammalia ( hair ) reptiles (imbricate scales ) Aves ( feathers )

        Ex.: In a mammalogy class, we might say
        "The carnassial pair evolved from the P 4 /M 1 combinación."
        But: it is more accurate to say
        "Carnivorous mammals evolved from insectivorous ancestors.
        The carnassial pair is adapted for slicing meat."

        Modes of Selection in natural populations

        Quantitative trait distribution can be described as a bell curve
        with a particular mean & variance:

        What happens to this distribution under Selection?

        (1) Directional Selection

        Fitness function has constant slope:
        Trait mean shifted towards favored phenotype
        trait variance unaffected

        In single-locus models, the limit of selection is
        Elimination of variation by fixation of favored allele

        In quantitative models, rate is limited by
        substitutional genetic load:
        "cost" of replacing non-favored allele ( "intensity" of selection)

        "Hard" selection
        Mortality is density-endependiente
        En Laboratorio n. ° 1 : norte(after) < N(before)
        Carga is cumulative (norte) over time as q 0
        Fitness is more or less absolute: less realistic, easier to model
        Ex.: Exercise #2 , in a malarial environment, 50% die before reproduction.
        Population "after" is much smaller than "before",
        but rebounds to norte only at start of next generation

        "Soft" selection
        Mortality is density-dependent
        In 'real' populations: norte(after) norte(before)

        Survivorship is proportional to fitness up to K: more realistic
        Selection will affect recruitment to next generation
        Ex.: If the first-born dies of malaria, s/he will be replaced.
        More births occur such that norte is continually "topped up".
        Birth of succeeding offspring will maintain norte cerca K


        Ejemplos:
        Laboratorio n. ° 1: industrial melanism in pepper moths (Biston betularia):
        'dark' moths replace 'light' moths in polluted environment

        seleccion artificial on agricultural species

        Gecko lizard (Aristelliger) has "suction pad" feet:
        lamellar scale counts increase with age

        Darwin's Finch (Geospiza fortis) adapts to drought:
        larger birds survive because of changes in seed size & hardness
        (recall that size is heritable)

        De desarrollo canalización limits extent of directional selection
        Systems are controlled by multiple epistatic loci:
        it is difficult to select on all loci simultaneously
        Organisms have mechanical limits:
        size cannot increase indefinitely
        Johanssen's bean experiment
        Skull volume versus birth canal diameter in Homo
        Phenotypes are not infinitely el plastico:
        [Pero: Eozostrodon lineage evolved into whales & bats]

        (2) Stabilizing Selection (AKA truncamiento selection)
        Fitness function has a "peak"
        Trait variance reduced around (existing) optimal phenotype,
        trait mean unaffected

        Limits: elimination of variant alleles
        or, 'weeding out' of disadvantageous variants
        homozygosity at multiple loci:
        difícil iff variance due to recessive alleles ( Laboratorio n. ° 1 )
        Inbreeding depression : loss of 'health' in inbred lines

        Ejemplos:
        Laboratorio n. ° 1 : Elimination of non-cryptic pepper moths (Biston)
        Dark variants are eliminated rapidly in light environments
        Light variants are reduced (more slowly) in dark environments (why?)
        [This may look like an example of directional selection: why isn't it?]

        Cold shock in house sparrows (Passer) (Bumpus 1898)
        Animals that die are at extremes of distribution

        Birth weight in Homo (Karn & Penrose 1951)
        Modal birth weight is optimum for survival

        (3) Diversifying Selection (two kinds)
        There is a lot of variation: does selection explain it?

        (A) Balancing Selection :
        Fitness function has more than one peak (multi-modal)

        Trait variance increases
        polimórfico ["strict sense"]: variation maintained dentro de poblaciones
        Ex.: cornsnakes, tomatoes, bell peppers, snails, scallops

        polytypic : variation distributed entre poblaciones
        Ex.: shell patterns in Cepaea Caracoles
        fraction of dark / banded shells varies with substrate

        Limits:
        segregational genetic load :
        loss of reproductive potential due to production of less fit homozygotes
        En Lab #1, Exercise #2 , about 1/3 of population " dies " in malarial environment

        Maintaining heterozygosity (allelic & genotypic variation) by selection

        Sobredominio : heterozygotes have superior fitness at a locus
        because different alleles are favoured in different environments
        Ejemplos:
        sickle-cell hemoglobin en Homo ('Contradictory' selection)
        Leucine Aminopeptidase (LAP) & salinity tolerance in Mytilus mussels
        hetero-dimers :
        multimeric enzymes with polypeptides from different alleles
        often show wider substrate specificity, kinetic properties (Vmax & KMETRO)
        myoglobin in diving mammals

        Heterosis : heterozygosity at multiple loci improves general fitness
        Hybrid vigour : crossbreeding of inbred lines improves fitness in F1

        Marginal epistasis : high 'Hobs' is 'good for you'
        Ex.: correlation between phenotype & genotype: antler points in Odocoileus ciervo
        Ex.: fluctuating asymmetry: Acionyx cheetahs are lopsided

        Maintaining polymorphic phenotypic variation by selection

        Alternative phenotypes favored in different environments
        crypsis : Cepaea land snails match background (Fig. 13-06)
        Batesian mimicry :
        ' Tasty ' mimics converge on ' distasteful ' models
        Viceroy butterflies ( Limenitis ) converge on Monarch (Papilio) mariposas
        Mullerian mimicry :
        Distasteful models converge on each other,
        diferente combinations evolve in diferente parts of range
        Heliconius butterflies (Futuyma 1997)
        aposemático (warning) colouration warns off predators (Mertensian mimicry]
        Ex.: scarlet kingsnake (nonvenomous) mimics
        coral snake (highly venomous) [black / red / yellow pattern]

        Frequency-dependent selection :
        Fitness value of phenotype varies with frequency

        apostatic predation: thrush predation on Cepaea
        'search image' changes when prey type becomes rare

        'rare male' effect : females prefer "different" male
        Male zebra finches with artificial crest get more copulations (Fig. 20-13)

        Sexual Selection (Darwin 1871):
        'exaggerated' phenotypes are disadvantageous somatically
        but are favoured in competition for mates

        secondary sex characteristics:
        Dimorfismo sexual in mallards, peafowl, & lions
        Antlers in Cervidae are used in male-male combat
        Tail displays in peacocks attract mates

        'Runaway sexual selection' : the Madonna / Ozzy Osborne Effect
        Females choose males on basis of some distinctive trait
        Offspring have exaggerated rasgo (males) & preference for trait (females)
        selection reinforces trait & preference for trait simultaneously
        New phenotype spreads rapidly in population

        (B) Disruptive selection
        Fitness function is a valley
        Trait variance increases (like balancing), PERO polymorphism is unstable

        [Try NatSel with: q = 0.5, N = 9999, W0 = 1.0, W1 = 0.7, W2 = 1.0]

        Polymorphism can usually be maintained only temporarily:
        One of the phenotypes will outcompete the other
        a no ser que different phenotypes choose different niches (Ludwig Effect)
        [and luego this becomes Balancing Selection]

        Scutellar bristles in Drosophila (Thoday & Gibson 1962)
        Selection for 'high #' versus 'low #' lines
        => 'pseudo-populations' with reduced interfertility
        Might disruptive selection contribute to especiación?

        Natural Selection at other levels: Genic & Kin Selection

        Natural selection is ordinarily defined as
        differential survival & reproduction of individuos:
        Can selection operate on other biological units?
        Can such selection 'oppose' individual selection?

        Genic (Gametic) Selection
        Differential survival & 'reproduction' of alelos

        Meiotic Drive : t-alleles in Mus
        tt is sterile (W = 0)
        Tt is 'tail-less' (cf. Manx cats) (W < 1)
        talleles are preferentially segregated into gametes (80

        90%)
        => f(t) is high in natural populations (40

        70%)
        even though it is deleterious to individuals

        Kin (Interdemic) Selection
        Differential survival & reproduction of related (kin) groups (families)

        Related individuals share alleles: r = coefficient of relationship [see derivation]
        offspring & parents are related by r = 0.50 [They share mitad their alleles]
        full-sibs " " r = 0.50
        half-sibs " " r = 0.25
        first-cousins " " r = 0.125

        Inclusive fitness ( WI) of phenotype for individual I
        = directo fitness of I + indirecto fitness of relatives j,k,l.

        dónde: aI = fitness of I due to own phenotype
        Bij = fitness of j debido a I's phenotype
        rij = coefficient of relationship de I &erio j

        Ejemplo: What is the fitness value of an alarm call?
        When a predator approaches, should Iwarn j , or keep silent?

        Si I&erio j are unrelated
        warn: Windividual = 0.0 + (0.0)(1.0) = 0.0
        don't warn: Windividual = 1.0 + (0.0)(0.0) = 1.0
        Such behaviors should no evolve among unrelated individuals

        What is the fitness value in a kin group?
        Whermanos = 0.0 + [(0.5)(1.0) + (0.5)(1.0)] = 1.0
        Wcousins = 0.0 + [8][(0.125)(1.0)] = 1.0
        Such behaviors can evolve among related individuals in (extended) family groups

        J.B.S. Haldane (1892-1964):
        " I would lay down my life for two brothers or eight cousins."

        Evolution of social & group behaviours

        Parenting behaviour :
        'Broken wing' display in mother birds
        Mother sacrifices herself for (at least two) offspring

        Altruista behaviour ( "unselfish concern for others")
        'Alarm calls' in Belding ground squirrels (Spermophilus)
        females warn more in related groups
        Can behaviours to help no relacionado individuals evolve?

        Eusocial insects (Hymenoptera, Isoptera)
        Haplodiploidía : females diploid, male drones haploid
        Females workers are sterile (WI = 0): what is the selective advantage?
        related to queen or offspring by 1/2
        related to sisters by 3/4
        Care for sisters, don't have offspring

        Last thoughts on Natural Selection

        Natural Selection may be the most misunderstood concept in biology.
        It is .

        (1) No " Survival of the Fittest "
        Herbert Spencer (1820 - 1903) "Darwinismo social"
        los "naturalistic fallacy" : 'es' = 'debería'
        [Darwinian theory was accepted in part because
        it could be read to support British imperial ambition]

        no phenotype-specific mortalidad
        no depredacion (nor enterrar-species competition , usually)
        no "Nature red in tooth and claw"
        Darwin : plants in desert 'dificil' for water
        no equivalent to population growth:
        population declined in semelparous example

        (2) No equivalent to evolución

        Natural Selection may conservar existing types (stabilizing selection).
        Evolutionary change por último requires new variation (mutación).
        Migration, population structure, genetic drift are important.

        (3) No a tautology (a self-evident statement a circular argument)

        "Why do they survive? Cuz they're fit.
        How do you know they're fit? Cuz they survive. "etc.

        More like a syllogism (un if / then statement a logical consequence):
        ( 2 & W & h 2 ) => q
        [cf. physics: F = M A depending on how Force, Mass, & Acceleration are defined
        arithmetic: 1 + 2 = 3 because I y II hacer III]

        (4) No "Mother Nature"

        no a force, not a thing that acts
        [We don't say, "Arithmetic causes one plus two to equal three."
        We might say, "One plus two equals three. Esa es aritmética.]
        no good or bad (amoral)

        no noun / verb / object distinctions
        [In most languages, "nouns verb objects"
        es decir., objects perform actions on other objects. No.]

        (5) No teleológico (goal-directed):

        Evolution does not have " goal ", " direction ", or "purpose"
        (Homo sapiens están no the endpoint of evolution!)

        Evitar such phrases as "Natural Selection acts . "
        "in order to . ",
        "for the purpose of . ",
        "so that . ",
        "because its trying to . "


        Ver el vídeo: Qué es la Integración Continua? Diferencias CICD (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Isa

    Perdón por interrumpirte, pero sugiero ir de otra manera.

  2. Ida

    ¿Cuál es la oración correcta ... súper, una idea brillante?

  3. Rendall

    Norma



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