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4.2: El ciclo celular - Biología

4.2: El ciclo celular - Biología


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El ciclo celular es una serie ordenada de eventos que involucran el crecimiento celular y la división celular que produce dos nuevas células hijas. Las células en el camino hacia la división celular pasan por una serie de etapas de crecimiento, replicación y división del ADN programadas con precisión y cuidadosamente reguladas que producen dos células genéticamente idénticas. El ciclo celular tiene dos fases principales: la interfase y la fase mitótica (Figura 6.2.1). Durante la interfase, la célula crece y el ADN se replica. Durante la fase mitótica, el ADN replicado y el contenido citoplásmico se separan y la célula se divide. Vea este video sobre el ciclo celular: https://www.youtube.com/watch?v=Wy3N5NCZBHQ

Interfase

Durante la interfase, la célula pasa por procesos normales mientras se prepara para la división celular. Para que una célula pase de la interfase a la fase mitótica, se deben cumplir muchas condiciones internas y externas. Las tres etapas de la interfase se denominan G1, S y G2.

GRAMO1 Fase

La primera etapa de la interfase se llama G1 fase, o primera brecha, porque se aprecian pocos cambios. Sin embargo, durante el G1 etapa, la célula es bastante activa a nivel bioquímico. La célula está acumulando los componentes básicos del ADN cromosómico y las proteínas asociadas, además de acumular suficientes reservas de energía para completar la tarea de replicar cada cromosoma en el núcleo.

Fase S

A lo largo de la interfase, el ADN nuclear permanece en una configuración de cromatina semi-condensada. En la fase S (fase de síntesis), la replicación del ADN da como resultado la formación de dos copias idénticas de cada cromosoma (cromátidas hermanas) que están firmemente unidas a la región del centrómero. En esta etapa, cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas y es un cromosoma duplicado. El centrosoma se duplica durante la fase S. Los dos centrosomas darán lugar al huso mitótico, el aparato que orquesta el movimiento de los cromosomas durante la mitosis. El centrosoma consta de un par de centríolos en forma de varillas que forman ángulos rectos entre sí. Los centríolos ayudan a organizar la división celular. Los centríolos no están presentes en los centrosomas de muchas especies eucariotas, como las plantas y la mayoría de los hongos.

GRAMO2 Fase

En el G2 fase, o segundo intervalo, la célula repone sus reservas de energía y sintetiza las proteínas necesarias para la manipulación cromosómica. Algunos orgánulos celulares se duplican y el citoesqueleto se desmantela para proporcionar recursos para el huso mitótico. Puede haber crecimiento celular adicional durante G2. Los preparativos finales para la fase mitótica deben completarse antes de que la célula pueda entrar en la primera etapa de la mitosis.

La fase mitótica

Para formar dos células hijas, se debe dividir el contenido del núcleo y el citoplasma. La fase mitótica es un proceso de varios pasos durante el cual los cromosomas duplicados se alinean, separan y mueven a los polos opuestos de la célula, y luego la célula se divide en dos nuevas células hijas idénticas. La primera porción de la fase mitótica, la mitosis, se compone de cinco etapas, que realizan la división nuclear. La segunda parte de la fase mitótica, llamada citocinesis, es la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas.

Mitosis

La mitosis se divide en una serie de fases (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase) que dan como resultado la división del núcleo celular (figura 6.2.2).

CONEXIÓN DE ARTE

¿Cuál de los siguientes es el orden correcto de eventos en la mitosis?

  1. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa de metafase. El cinetocoro se adhiere al huso mitótico. El núcleo se vuelve a formar y la célula se divide. Las cromátidas hermanas se separan.
  2. El cinetocoro se adhiere al huso mitótico. Las cromátidas hermanas se separan. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa de metafase. El núcleo se vuelve a formar y la célula se divide.
  3. El cinetocoro se adhiere a la placa de metafase. El cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan. El núcleo se vuelve a formar y la célula se divide.
  4. El cinetocoro se adhiere al huso mitótico. El cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan. El núcleo se vuelve a formar y la célula se divide.

Durante la profase, la "primera fase", deben ocurrir varios eventos para proporcionar acceso a los cromosomas en el núcleo. La envoltura nuclear comienza a romperse en pequeñas vesículas, y el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico se fragmentan y se dispersan hacia la periferia de la célula. El nucléolo desaparece. Los centrosomas comienzan a moverse hacia los polos opuestos de la célula. Los microtúbulos que forman la base del huso mitótico se extienden entre los centrosomas y los separan más a medida que se alargan las fibras de los microtúbulos. Las cromátidas hermanas comienzan a enrollarse con más fuerza y ​​se vuelven visibles bajo un microscopio óptico.

Durante la prometafase, muchos procesos que se iniciaron en la profase continúan avanzando y culminan en la formación de una conexión entre los cromosomas y el citoesqueleto. Los restos de la envoltura nuclear desaparecen. El huso mitótico continúa desarrollándose a medida que más microtúbulos se ensamblan y se estiran a lo largo de la antigua área nuclear. Los cromosomas se vuelven más condensados ​​y visualmente discretos. Cada cromátida hermana se adhiere a los microtúbulos del huso en el centrómero a través de un complejo de proteínas llamado cinetocoro.

Durante la metafase, todos los cromosomas se alinean en un plano llamado placa de metafase, o plano ecuatorial, a medio camino entre los dos polos de la célula. Las cromátidas hermanas todavía están muy unidas entre sí. En este momento, los cromosomas están condensados ​​al máximo.

Durante la anafase, las cromátidas hermanas en el plano ecuatorial se separan en el centrómero. Cada cromátida, ahora llamada cromosoma, es empujada rápidamente hacia el centrosoma al que estaba unido su microtúbulo. La célula se alarga visiblemente a medida que los microtúbulos no cinetocoros se deslizan entre sí en la placa de metafase donde se superponen.

Durante la telofase, todos los eventos que configuran los cromosomas duplicados para la mitosis durante las primeras tres fases se invierten. Los cromosomas alcanzan los polos opuestos y comienzan a descondensarse (desenredarse). Los husos mitóticos se descomponen en monómeros que se utilizarán para ensamblar los componentes del citoesqueleto de cada célula hija. Se forman envolturas nucleares alrededor de los cromosomas.

CONCEPTO EN ACCIÓN

Esta página de películas ilustra diferentes aspectos de la mitosis. Vea la película titulada “Microscopía DIC de la división celular en una célula de pulmón de tritón” e identifique las fases de la mitosis.

Citocinesis

La citocinesis es la segunda parte de la fase mitótica durante la cual la división celular se completa mediante la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas. Aunque las etapas de la mitosis son similares para la mayoría de los eucariotas, el proceso de citocinesis es bastante diferente para los eucariotas que tienen paredes celulares, como las células vegetales.

En células como las células animales que carecen de paredes celulares, la citocinesis comienza después del inicio de la anafase. Un anillo contráctil compuesto de filamentos de actina se forma justo dentro de la membrana plasmática en la placa de metafase anterior. Los filamentos de actina tiran del ecuador de la célula hacia adentro, formando una fisura. Esta fisura, o "grieta", se llama surco de hendidura. El surco se profundiza a medida que el anillo de actina se contrae y, finalmente, la membrana y la célula se parten en dos (Figura 6.2.3).

En las células vegetales, no es posible un surco de escisión debido a las paredes celulares rígidas que rodean la membrana plasmática. Debe formarse una nueva pared celular entre las células hijas. Durante la interfase, el aparato de Golgi acumula enzimas, proteínas estructurales y moléculas de glucosa antes de romperse en vesículas y dispersarse por toda la célula en división. Durante la telofase, estas vesículas de Golgi se mueven sobre los microtúbulos para acumularse en la placa de metafase. Allí, las vesículas se fusionan desde el centro hacia las paredes celulares; esta estructura se llama placa celular. A medida que más vesículas se fusionan, la placa celular se agranda hasta que se fusiona con la pared celular en la periferia de la célula. Las enzimas utilizan la glucosa que se ha acumulado entre las capas de la membrana para construir una nueva pared celular de celulosa. Las membranas de Golgi se convierten en la membrana plasmática a ambos lados de la nueva pared celular (Figura 6.2.3).

GRAMO0 Fase

No todas las células se adhieren al patrón clásico del ciclo celular en el que una célula hija recién formada entra inmediatamente en la interfase, seguida de cerca por la fase mitótica. Células en el G0 fase no se están preparando activamente para dividirse. La célula se encuentra en una etapa de reposo (inactiva), habiendo salido del ciclo celular. Algunas celdas entran en G0 temporalmente hasta que una señal externa desencadena la aparición de G1. Otras células que nunca o rara vez se dividen, como el músculo cardíaco maduro y las células nerviosas, permanecen en G0 permanentemente (Figura 6.2.4).


Figura 6.2.4: Las células que no se están preparando activamente para dividirse entran en una fase alternativa llamada G0. En algunos casos, esta es una condición temporal hasta que se activa para ingresar G1. En otros casos, la celda permanecerá en G0 permanentemente.

Control del ciclo celular

La duración del ciclo celular es muy variable incluso dentro de las células de un organismo individual. En los seres humanos, la frecuencia del recambio celular varía desde unas pocas horas en el desarrollo embrionario temprano hasta un promedio de dos a cinco días para las células epiteliales, o hasta una vida humana completa en G0 por células especializadas como las neuronas corticales o las células del músculo cardíaco. También existe una variación en el tiempo que una célula pasa en cada fase del ciclo celular. Cuando se cultivan células de mamíferos de división rápida (fuera del cuerpo en condiciones óptimas de crecimiento), la duración del ciclo es de aproximadamente 24 horas. Al dividir rápidamente las células humanas con un ciclo celular de 24 horas, el G1 La fase dura aproximadamente 11 horas. La sincronización de los eventos en el ciclo celular está controlada por mecanismos que son tanto internos como externos a la célula.

Regulación en los controles internos

Es esencial que las células hijas sean duplicados exactos de la célula madre. Los errores en la duplicación o distribución de los cromosomas conducen a mutaciones que pueden transmitirse a cada nueva célula producida a partir de la célula anormal. Para evitar que una célula comprometida continúe dividiéndose, existen mecanismos de control interno que operan en tres puntos de control principales del ciclo celular en los que se puede detener el ciclo celular hasta que las condiciones sean favorables. Estos puntos de control ocurren cerca del final de G1, en el G2–M transición, y durante la metafase (Figura 6.2.5).

El g1 Control

El g1 El punto de control determina si todas las condiciones son favorables para que prosiga la división celular. El g1El punto de control, también llamado punto de restricción, es el punto en el que la célula se compromete irreversiblemente con el proceso de división celular. Además de las reservas y el tamaño celular adecuados, hay una verificación de daños en el ADN genómico en el G1 control. Una celda que no cumpla con todos los requisitos no pasará a la fase S.

El g2 Control

El g2 checkpoint prohíbe la entrada a la fase mitótica si no se cumplen determinadas condiciones. Como en el G1Se evalúan los puntos de control, el tamaño de las células y las reservas de proteínas. Sin embargo, el papel más importante del G2El punto de control es garantizar que todos los cromosomas se hayan replicado y que el ADN replicado no esté dañado.

El puesto de control M

El punto de control M ocurre cerca del final de la etapa de metafase de la mitosis. El punto de control M también se conoce como punto de control del huso porque determina si todas las cromátidas hermanas están unidas correctamente a los microtúbulos del huso. Debido a que la separación de las cromátidas hermanas durante la anafase es un paso irreversible, el ciclo no continuará hasta que los cinetocoros de cada par de cromátidas hermanas estén firmemente anclados a las fibras del huso que surgen de los polos opuestos de la célula.

CONCEPTO EN ACCIÓN

Mira lo que ocurre en el G1, G2y M puntos de control visitando esta animación del ciclo celular.

Resumen

El ciclo celular es una secuencia ordenada de eventos. En eucariotas, el ciclo celular consta de un largo período preparatorio, llamado interfase. La interfase se divide en G1, S y G2 etapas. La mitosis consta de cinco etapas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. La mitosis suele ir acompañada de citocinesis, durante la cual los componentes citoplásmicos de las células hijas se separan mediante un anillo de actina (células animales) o mediante la formación de placas celulares (células vegetales).

Cada paso del ciclo celular es monitoreado por controles internos llamados puntos de control. Hay tres puntos de control principales en el ciclo celular: uno cerca del final de G1, un segundo en el G2–M transición, y la tercera durante la metafase.

Glosario

anafase
la etapa de la mitosis durante la cual las cromátidas hermanas se separan entre sí
ciclo celular
la secuencia ordenada de eventos por los que pasa una célula entre una división celular y la siguiente
puntos de control del ciclo celular
Mecanismos que controlan la preparación de una célula eucariota para avanzar a través de las diversas etapas del ciclo celular.
placa celular
una estructura formada durante la citocinesis de la célula vegetal por la fusión de las vesículas de Golgi en la placa de metafase; finalmente conducirá a la formación de una pared celular para separar las dos células hijas
centriolo
una estructura parecida a una varilla construida de microtúbulos en el centro de cada centrosoma de la célula animal
surco de hendidura
una constricción formada por el anillo de actina durante la citocinesis de células animales que conduce a la división citoplasmática
citocinesis
la división del citoplasma después de la mitosis para formar dos células hijas
GRAMO0 fase
una fase del ciclo celular distinta de la G1 fase de interfase; una celda en G0 no se esta preparando para dividir
GRAMO1 fase
(también, primer intervalo) una fase del ciclo celular; primera fase de la interfase centrada en el crecimiento celular durante la mitosis
GRAMO2 fase
(también, segundo intervalo) una fase del ciclo celular; tercera fase de la interfase donde la célula se somete a los preparativos finales para la mitosis
interfase
el período del ciclo celular que conduce a la mitosis; incluye G1, S y G2 etapas; el intervalo entre dos divisiones celulares consecutivas
cinetocoro
una estructura de proteína en el centrómero de cada cromátida hermana que atrae y une los microtúbulos del huso durante la prometafase
placa de metafase
el plano ecuatorial a medio camino entre dos polos de una célula donde los cromosomas se alinean durante la metafase
metafase
la etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas se alinean en la placa de metafase
mitosis
el período del ciclo celular en el que los cromosomas duplicados se separan en núcleos idénticos; incluye profase, prometafase, metafase, anafase y telofase
fase mitótica
el período del ciclo celular en el que los cromosomas duplicados se distribuyen en dos núcleos y el contenido citoplasmático se divide; incluye mitosis y citocinesis
huso mitótico
el aparato de microtúbulos que orquesta el movimiento de los cromosomas durante la mitosis
prometafase
la etapa de la mitosis durante la cual las fibras del huso mitótico se adhieren a los cinetocoros
profase
la etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas se condensan y el huso mitótico comienza a formarse
inactivo
describe una célula que está realizando funciones celulares normales y no ha iniciado los preparativos para la división celular
Fase S
la segunda, o fase de síntesis, de la interfase durante la cual se produce la replicación del ADN
telofase
la etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas llegan a los polos opuestos, se descondensan y están rodeados por nuevas envolturas nucleares

Evidencia de que el ciclo celular humano es una serie de fases desacopladas y sin memoria.

El ciclo celular se describe canónicamente como una serie de cuatro fases consecutivas: G1, S, G2 y M. En celdas individuales, la duración de cada fase varía, pero las leyes cuantitativas que gobiernan la duración de las fases no se comprenden bien. Usando microscopía de lapso de tiempo, encontramos que la duración de cada fase sigue una distribución de Erlang y es estadísticamente independiente de otras fases. Desafiamos esta observación perturbando la duración de las fases a través de la activación oncogénica, la inhibición de la síntesis de ADN, la reducción de la temperatura y el daño del ADN. A pesar de los grandes cambios en la duración de las poblaciones de células, la duración de las fases permaneció desacoplada en las células individuales. Estos resultados sugirieron que la independencia de la duración de las fases puede surgir de un gran número de factores moleculares, cada uno de los cuales ejerce una influencia menor en la tasa de progresión del ciclo celular. Probamos este modelo forzando experimentalmente el acoplamiento de fase a través de la inhibición de la quinasa 2 dependiente de ciclina (CDK2) o la sobreexpresión de ciclina D. Nuestro trabajo proporciona una explicación para la observación histórica de que las duraciones de las fases son tanto heredadas como independientes y sugiere cómo la progresión del ciclo celular puede estar alterado en estados de enfermedad.


Quimiocinas: reguladores críticos del desarrollo, mantenimiento y función de las células T de memoria

Rod A. Rahimi, Andrew D. Luster, en Avances en inmunología, 2018

Abstracto

Las células T de memoria son fundamentales para orquestar in vivo respuestas de memoria específicas de antígeno. En comparación con las células T ingenuas, las células T de memoria responden más rápidamente al péptido afín: MHC con un tiempo de retraso más corto para ingresar al ciclo celular y ejercer funciones efectoras. Sin embargo, ahora está bien establecido que esta capacidad de respuesta mejorada no es el único mecanismo por el cual las células T de memoria están mejor equipadas que las células T ingenuas para inducir la inflamación de manera rápida y sólida. A diferencia de las células T ingenuas, las células T de memoria se componen de distintos subconjuntos con patrones de tráfico y localizaciones únicos. Las células T de memoria residente en el tejido persisten en tejido previamente inflamado y funcionan como primeros respondedores a la reexposición de antígenos afines. Además, un grupo heterogéneo de células T de memoria circulantes aumenta la inflamación ya sea migrando rápidamente al tejido inflamado o respondiendo al antígeno afín dentro de los órganos linfoides secundarios y produciendo células T efectoras adicionales. Definir los mecanismos que regulan el posicionamiento y el tráfico de las células T y cómo esto influye en el desarrollo, mantenimiento y función de los subconjuntos de células T de memoria es esencial para mejorar el diseño de la vacuna, así como el tratamiento de enfermedades inmunomediadas. En este capítulo, revisaremos nuestro conocimiento actual de cómo las quimiocinas, reguladores críticos del posicionamiento y migración celular, gobiernan la biología de las células T de memoria in vivo. Además, discutimos áreas de incertidumbre y direcciones futuras para delinear aún más cómo la localización de las células T influye en la biología de las células T de memoria.


Sorprendentemente, las transiciones coordinadas entre las etapas del ciclo celular dependen de una familia de conservados evolutivamente proteinas , llamado ciclina dependiente quinasas . Las quinasas dependientes de ciclina (CDK) actúan como fuerzas impulsoras oscilantes para dirigir la progresión del ciclo celular. Cada CDK consta de dos partes, una enzima conocida como quinasa y una proteína modificadora llamada ciclina. Las quinasas son enzimas reguladoras que catalizar la adición de grupos fosfato a la proteína sustratos . Agregar uno o más grupos fosfato a una proteína de sustrato puede cambiar la capacidad de ese sustrato para hacer su trabajo celular: un sustrato particular puede ser inhibido por tal modificación, mientras que un sustrato diferente puede ser activado por el mismo tipo de modificación. Las ciclinas, llamadas así porque sus ciclos de actividad hacia arriba y hacia abajo durante el ciclo celular, restringen la acción de su quinasa unida a sustratos particulares. Juntas, las dos partes integrales de una CDK se dirigen a proteínas celulares específicas para fosforilación , provocando así cambios en la progresión del ciclo celular.

Cada CDK, que consiste en una quinasa particular unida por una ciclina particular, dirige una transición crítica en el ciclo celular. Por ejemplo, una CDK controla el inicio de la síntesis de ADN, mientras que otra CDK controla el inicio de la mitosis. La inactivación de la CDK mitótica es necesaria para una posterior transición del ciclo celular, cuando las células salen de la mitosis y pasan a G 1 . Las CDK también son los objetivos finales de la mayor parte de la actividad de los puntos de control del ciclo celular. Para que todos los eventos del ciclo celular ocurran en el momento adecuado durante cada ciclo celular, la actividad de la CDK en sí está estrictamente controlada mediante la regulación de la actividad de cada ciclina. Cada ciclina está activa solo periódicamente durante el ciclo celular, con su pico de actividad limitado al período durante el cual se necesita. Regulado transcripción de los genes de ciclina y la degradación regulada de las proteínas de ciclina proporciona esta supervisión.


4.2: El ciclo celular - Biología

La diferenciación de las células germinales masculinas se produce de forma continua en los túbulos seminíferos de los testículos a lo largo de la vida de un animal normal. Este proceso se ha caracterizado muy bien en el ratón (Bellv & # 233 et al., 1977 Eddy et al., 1991), y aquí solo se resumirán sus características más destacadas. Las células espermatogénicas en diferentes etapas se clasifican en cuatro categorías amplias & # 151 espermatogonias, espermatocitos, espermátidas, y espermatozoide & # 151 con numerosas sub-etapas definidas dentro de cada categoría. Todas las células premeióticas se denominan espermatogonias; incluyen tanto las células madre en regeneración como las que han tomado el camino hacia la diferenciación terminal. Con el comienzo de la meiosis, las células germinales se denominan espermatocitos y, después de la meiosis, las células haploides se denominan espermátidas. Finalmente, con la liberación del producto morfológicamente maduro, las células germinales se denominan espermatozoides o, más simplemente, simplemente espermatozoides.

El momento de las etapas de la espermatogénesis en el ratón fue descrito originalmente por Oakberg (1956a 1956b). Al nacer, el testículo contiene solo espermatogonias de tipo A1 indiferenciadas, que servirán como una población de células madre autorrenovables durante la vida de un ratón macho. Para el tercer día, la diferenciación ha comenzado a través de una serie de divisiones mitóticas en estadios espermatogoniales más avanzados (A2, A3, A4, espermatogonias intermedias y tipo B). A los 8 a 10 días, los espermatocitos se observan por primera vez en la fase leptoteno de la meiosis (Nebel et al., 1961). La fase meiótica es relativamente larga y se extiende a lo largo de un período de 13 días. Cuando el macho alcanza los 17 a 19 días de edad, se encuentra que aproximadamente el 50% de los túbulos seminíferos contienen células en la etapa tardía de paquiteno. Las primeras células posmeióticas, espermátidas redondas # 151, no se observan hasta después de 20 días (Nebel et al., 1961). Durante los siguientes 13 días, las espermátidas redondas se diferencian en espermátidas alargadas en las que se forma la cola de los espermatozoides y se condensa el núcleo. Al final de este proceso, los espermatozoides morfológicamente maduros se liberan en el lumen lleno de líquido.

Todo el proceso de diferenciación de la célula madre a los espermatozoides liberados se denomina espermatogénesis. El término espermiogénesis se refiere específicamente a la diferenciación morfológica final de las células haploides en espermatozoides. En el momento de la liberación en la luz de los túbulos seminíferos, los espermatozoides todavía no están fisiológicamente maduros. Después de salir de los testículos, pasan a través del epidídimo donde experimentan más cambios bioquímicos. Desde el epidídimo, pasan a los conductos deferentes, donde se almacenan hasta la eyaculación. La etapa final de la maduración de los espermatozoides, conocida como capacitación, es necesaria para la actividad fertilizante y no ocurre hasta que se ha hecho contacto con el medio del tracto reproductivo femenino.

4.2.2 Mujeres

La diferenciación de células germinales femeninas opera bajo un curso de tiempo de dos fases dramáticamente diferente al encontrado en el macho. 23 Para el duodécimo o decimotercer día después de la fertilización, los ovocitos primordiales dentro del ovario fetal han sufrido su última división mitótica y se denominan ovogonias. En este punto, la hembra joven, que aún no ha nacido, ha producido todas las células germinales que tendrá, el número total está entre 30.000 y 75.000. Todas estas ovogonias progresan hacia la meiosis y, cinco días después del nacimiento, alcanzan la etapa de diploteno de la profase de la primera división meiótica. En este punto, también llamado etapa dictyate, las oogonias se detienen y permanecen inactivas hasta la maduración sexual. A medida que pasan a la etapa de dictado, todos los ovocitos primordiales adquieren una capa de células foliculares; la capa completa que rodea a cada ovocito se llama folículo.

Con el inicio de la pubertad, los ovarios se activan mediante la estimulación hormonal y, cada 4 días, se estimula un nuevo grupo de ovogonias para avanzar hacia su estado diferenciado final. Esta segunda fase de diferenciación ocurre durante un período de 20 días. Durante todo este período, hasta unas pocas horas antes de la ovulación, los ovocitos aún permanecen fijos en la etapa de dictado de la meiosis, pero se vuelven altamente activos metabólicamente y aumentan considerablemente de tamaño de 15 a 80 micrones. El tamaño de cada folículo también aumenta mediante la adición de células foliculares hasta un total de 50.000 por óvulo. A los 20 días después de la activación, los ovocitos se han vuelto competentes para la ovulación, que ocurre en respuesta a las señales hormonales correctas durante el ciclo de celo que se describe en la siguiente sección. Durante cada ciclo natural, solo se estimulan entre 6 y 16 ovocitos para que experimenten la ovulación. Los folículos estimulados se hinchan con líquido y se mueven hacia la periferia del ovario, donde estallan para comenzar su viaje hacia el oviducto y hacia el tracto reproductivo.

La estimulación para ovular también libera al ovocito (ahora también llamado huevo) de su estado de detención y lo induce a continuar a través de la meiosis. Se completa la primera división meiótica y se forma el primer cuerpo polar antes de la liberación del ovario. La segunda división meiótica comienza inmediatamente pero se detiene en la metafase, donde el ovocito permanece detenido hasta la fertilización. La penetración de los espermatozoides desencadena la finalización de la división meiótica final y la formación del segundo cuerpo polar.

Sorprendentemente, al menos el 50% de los ovocitos presentes al nacer degeneran antes de que el ratón alcance las tres semanas de edad. La gran mayoría de los ovocitos restantes nunca ovulan y muchos degeneran a lo largo de la vida del animal, y todos los que quedan se eliminan en el momento de la menopausia del ratón, que ocurre aproximadamente entre los 12 y los 14 meses de edad.


Abstracto

La actividad metabólica es un determinante crucial de la decisión de una célula de proliferar o morir. Aunque no se comprende completamente cómo las vías metabólicas como la glucólisis y la vía de la pentosa fosfato se comunican con el ciclo celular y los efectores apoptóticos, está claro que se requiere una red compleja de moléculas de señalización para integrar las entradas metabólicas. Se ha demostrado que las ciclinas de tipo D, las quinasas dependientes de ciclinas, el complejo promotor de la anafase, las proteínas p53, caspasa 2 y linfoma de células B 2, entre otras, están reguladas por diafonía metabólica. Elucidar estas vías es de gran importancia, ya que se sabe que las aberraciones metabólicas y sus efectos posteriores contribuyen a la etiología del cáncer y los trastornos degenerativos.


4.2: El ciclo celular - Biología

La levadura tiene necesidades nutricionales simples. Al no poder realizar la fotosíntesis, requieren una fuente de carbono reducida que puede ser un compuesto tan simple como el acetato. Además, también requieren una fuente de nitrógeno como el sulfato de amonio. Las levaduras pueden utilizar una variedad de compuestos nitrogenados orgánicos, incluida la urea y varios aminoácidos. El único otro compuesto complejo que necesitan es la vitamina biotina. Por supuesto, también requieren una variedad de sales y oligoelementos.

Otra característica de la mayoría de las levaduras, incluida la S. cerevisiae, es que se dividen por brotación, en lugar de por fisión binaria (Byers 1981). Un pequeño brote emerge de la superficie de la célula madre y se agranda hasta tener casi el tamaño de la célula madre.

Mientras esto sucede, el cromosomas de la réplica principal. En la mitosis, cuando el núcleo se divide, uno de los núcleos se transfiere a la yema y luego las dos células se separan.

Schizosaccharomyces pombe, otra levadura popular, es notablemente similar a S. cerevisiae, excepto que crece como células cilíndricas que se alargan y se dividen por la mitad por fisión binaria, al igual que las bacterias. Su división celular es tan conveniente de observar que esta levadura también tiene potencial para usarse en la enseñanza de la biología.

El ciclo de vida de la levadura, como el de todos los organismos superiores, incluye un paso conocido como meiosis, donde los pares de cromosomas se separan para dar nuevas combinaciones de rasgos genéticos.

Los ascomicetos, como la levadura de panadería, son populares para la investigación genética porque las ascosporas que producen en cada ascus son el producto de la meiosis. Cuando la levadura está estresada nutricionalmente, por ejemplo, por la privación de una fuente de carbono o una fuente de nitrógeno, diploide la levadura esporulará. El núcleo diploide atraviesa mitosis, produciendo cuatro haploide núcleos que luego se incorporan en cuatro ascosporas resistentes al estrés, encapsuladas en el ascus (ver Figura 1). Este empaquetado de los cuatro productos meióticos hace que el análisis genético sea particularmente simple.

La facilidad con la que la levadura de panadería se puede mantener como células haploides o como células diploides es otra característica que las hace atractivas para los genetistas.

¿Para qué sirve la levadura?

La gente ha utilizado levadura, sin duda uno de los primeros organismos domesticados, para la fermentación controlada de alimentos y bebidas y para la levadura en el horneado a lo largo de la historia registrada. Hoy en día, también se utilizan en una variedad de procesos comerciales de fermentación y conversión de biomasa. Su utilidad se basa en su capacidad para convertir azúcares y otras fuentes de carbono en etanol en ausencia de aire (anaeróbico) y en dióxido de carbono y agua en presencia de aire (aeróbico). El etanol es una alternativa valiosa al petróleo como combustible y como materia prima para la fabricación de muchos productos químicos comerciales importantes.

La levadura también es un buen alimento. Es rico en proteínas y es una fuente extraordinariamente buena de vitaminas B. Proporciona una valiosa fuente de nutrientes que son importantes en dietas bajas en carne o vegetarianas. Pero aunque pocas emanaciones de la cocina son tan tentadoras como el aroma a levadura del pan horneado, la mayoría de la gente está de acuerdo en que la levadura pura sabe bastante mal.

Otros géneros de levadura también tienen usos prácticos. Algunos pueden utilizar hidrocarburos, como el petróleo, como fuente de carbono. Estos organismos pueden convertir literalmente el petróleo en proteínas. Se utilizan para eliminar el petróleo como contaminante del medio ambiente y para convertir hidrocarburos de baja calidad en proteínas para el consumo de los animales.

¿Hay algo malo en la levadura?

De hecho, las levaduras pueden ser gérmenes. De hecho, una levadura patógena extremadamente común, Candida albicans, es portado por la mayoría de las personas en forma benigna (Fincham y Day 1971). Mientras que en personas normalmente sanas es inofensivo, en aquellas cuya respuesta inmune está debilitada puede volverse infeccioso y convertirse en un patógeno grave. Estas infecciones son particularmente difíciles de controlar en humanos porque el metabolismo de las levaduras es muy similar al nuestro. Los medicamentos que son tóxicos para la levadura también lo son para las personas. Otra levadura patógena particularmente desagradable, Cryptococcus neoformans, produce una meningitis potencialmente mortal. Estas levaduras se conocen como "patógenos oportunistas" porque son una amenaza grave sólo para las personas con respuestas inmunitarias deterioradas, como las que tienen SIDA.

¿Cómo crece la levadura?

Tanto las células de levadura haploides como las diploides se dividen por gemación (ver Figura 2). El ciclo de división celular comienza con una sola célula sin protuberancia (Pringle y Hartwell 1981 Byers 1981). Esta célula brota, la yema crece casi al tamaño de la célula madre, el núcleo se divide y las dos células se separan en dos células sin brotar. Luego, el ciclo comienza de nuevo para ambas células. El resultado es un aumento exponencial en el número de celdas con un tiempo de duplicación igual al tiempo medio del ciclo de división celular. Esto varía con la cepa, el medio de cultivo y la temperatura, pero puede ser tan breve como una hora. A este ritmo, una sola célula puede convertirse en una colonia apenas visible en un día.

The growth behavior of yeast cultures is similar to that of bacteria. When a growth medium is inoculated, the cells require a period of preparation before they start dividing. Following this lag period which may be up to several hours they rapidly enter the exponential phase during which their number and mass double at equal time intervals. After a period of growth at a relatively constant exponential rate, some environmental condition becomes growth limiting so that the rate of increase diminishes and growth eventually stops. The population and mass become constant. The culture remains stationary and the cells remain viable for several hours if the culture is refrigerated the cells remain viable for months. Eventually the cells die, and at room temperature or warmer they will undergo autolysis: their own digestive enzymes become active and they literally digest themselves, reducing their proteins and nucleic acids to their simpler components they produce a particularly unpleasant stench in the process.

Normal yeast can grow either aerobically, in the presence of oxygen or anaerobically, in the absence of oxygen. Under aerobic growth conditions they can support growth by oxidizing simple carbon sources, such as ethanol, acetate or glycerol. If they have adequate oxygen, they will completely oxidize their carbon sources, usually sugars, to carbon dioxide and water. However, under anaerobic conditions, deprived of oxygen, yeast can convert sugars only to carbon dioxide and ethanol, recovering less of the energy. In either case, growth will be limited by some essential nutrient or the accumulation of the toxin.

Yeast grow equally well in liquid media or on a nutrient surface such as an agar plate or an exposed surface of some kind of food. In liquid they must be stirred or shaken if they are to remain aerobic otherwise, they settle to the bottom of the container, consume the dissolved oxygen, and grow anaerobically. On a nutrient surface in a ventilated container, they grow aerobically with each cell forming a visible colony of up to 100 million cells within 2 or 3 days.

The Yeast Life Cycle: A Complete Sexual Cycle

In sexual organisms, the life cycle (see Figure 3) is composed of a series of events that alternate between a haploide phase and a diploide phase (Fincham & Day 1971). The transition from the diploid to the haploid phase is the consequence of a specialized cell division -- mitosis -- in which the nucleus divides twice following a single replication of the chromosomes. Meiosis yields four haploid nuclei. During meiosis, paired homologous chromosomes in the diploid nucleus interchange parts and are distributed into the haploid nuclei yielding new combinations of genetic traits. In higher organisms a germ-cell line is differentiated from the body (somatic) cells. The germ-cell line produces the reproductive cells that form the gametos. The gametes are the cells which carry the genetic information to the next generation while the somatic cells form the rest of the organism and play no direct role in heredity.

The transition from the haploid to the diploid phase results from mating (sexual conjugation) between gametes. This leads to the formation of a cigoto in which two parental haploid nuclei fuse to form a diploid nucleus. In higher organisms, the gametes are differentiated germ line cells. In higher animals, different gametes are produced by individuals of opposite sex. However, in higher plants, they are produced by different structures, either on the same plant or on different plants.

In yeast, as in other sexual microorganisms, the complete sexual cycle is present but is much simpler than in higher plants and animals. Permanent differentiation between germ line and somatic cells does not occur. Instead, transient differentiations occur under appropriate conditions to facilitate the essential events. The simplicity of the sexual cycle in yeast and the ease with which all the events can be manipulated and observed provides a unique opportunity for teaching this normally obscure and abstract process through simple, direct, concrete observations.

Mating in yeast which is mediated by diffusible molecules -- pheromones -- can be readily demonstrated (Manney, Duntze & Betz 1981). When cells of opposite mating type are mixed on the surface of agar growth medium in a petri plate, changes become apparent within two to three hours. As each type of cell secretes its pheromone into the medium, it responds to the one produced by the opposite type (MacKay & Manney 1974). They each respond by differentiating into a specialized functional form, a gamete. The cells stop dividing and change their shape (see Figure 1). They elongate and become pear-shaped. These distinctive cells have been termed "shmoos" because of their resemblance to the mythical but lovable animals in the "Li'l Abner" comic strip. Cells of opposite mating types that are in contact or close proximity join at the surface and fuse together forming a characteristic "peanut" shape with a central constriction -- two shmoos fused at their small ends. The two haploid nuclei within each joined pair fuse into a diploid nucleus, forming a true cigoto. The diploid promptly buds at the constriction, forming a characteristic "clover leaf" figure. One can easily observe all of these stages under the microscope.

The mating pheromones that are secreted by haploid cells are small peptide molecules that diffuse through agar (Betz, Manney & Duntze 1981). Consequently, their existence and their effects on cells of the opposite mating types are easy to demonstrate. If cells of the mating type are grown overnight on agar medium, a high concentration of the pheromone accumulates in the agar surrounding the growth. Then if cells of the mating type a are placed on this agar, they begin to undergo the "shmoo" transformation within a couple of hours. The effect is quite striking. One can demonstrate the same effect in a liquid medium in which mating type cells have been grown. In fact, when yeast were first studied yeast biologists used these simple methods to isolate and characterize the pheromones.

Shmoos then, are the gametes in yeast. They differentiate from normal vegetative haploid cells only when a cell of the opposite mating type is present. In a like manner, any diploid cell can go through meiosis forming haploids which have the potential to become gametes (Esposito & Klapholz 1981 Fowell 1969b). Meiosis is part of the process of sporulation which is initiated when diploid cells are transferred to a nutritionally unbalanced medium. But the changes become apparent under the microscope only after three to five days when the asci become quite distinctive. Theoretically, all asci should contain four spores but in practice, many contain only two or three. The ascus has a lumpy shape, much like oranges inside a cloth bag. Treating the sporulation mixture with a readily available crude preparation of digestive enzymes from garden snails will remove the wall of the ascus, liberating the spores. When the spores, either within the ascus or after being liberated, are returned to a nutritionally adequate environment, they germinate and undergo vegetative growth in a stable haploid phase. Haploid strains occur in two mating types, called a and (alpha). Within each ascus, two spores are normally mating-type a and the other two are . When a cell of one mating type encounters one of the other mating type, they initiate a series of events that leads to conjugation. The result is a diploid cell, which grows by mitotic cell division in a stable diploid phase. If one merely transfers a sporulated cell culture to growth medium the result is a mixed population of haploid strains and new diploid strains which are analogous to the progeny from a cross between diploid higher organisms.

Normally, yeast geneticists isolate the spores, either randomly or by micromanipulation, to prevent the haploid strains from mating and forming the next generation. This degree of control and the ability to observe the genetic traits in the haploid phase makes genetic analysis in yeast powerful and efficient. The analysis of random populations of spores, while time-consuming, is simple enough for high school students, and is particularly well-suited to individual projects for advanced students.


Primary Cell Lines

Primary cell lines are derived directly from excised tissue and cultures either as an explant culture or following dissociation into a single cell suspension by enzyme digestion. Such cultures are initially heterogeneous but later become dominated by fibroblasts. The preparation of primary cultures is labor intensive and they can be maintained in vitro only for a limited period of time. During their relatively limited lifespan primary cells usually retain many of the differentiated characteristics of the cell en vivo. Important Note: Primary cultures by definition have not been passaged, as soon as they are passaged they become a cell line and are no longer primary.


4.2: The Cell Cycle - Biology


NATIONAL SCIENCE FOUNDATION


U.S. DEPARTMENT OF EDUCATION

This collection has been developed to introduce students to new concepts. By walking through the still images and movie included for each topic, viewers are in control of choosing the learning style that best fits their needs.

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Do you need captions? Downloadable versions of the animations with subtitles are available on our download page, all we require is a short registration for grant purposes.


The Sub-phases

Although G1 is a phase of the cell cycle, it also has four subphases that describe its processes and functions. The four stages are competence, entry, progression and assembly. Competence refers to the process by which a cell absorbs nutrients and things from outside of the cell membrane. As these materials enter the cell in the entry subphase, they are used to help the cell grow, which takes place during the progression subphase. The assembly subphase refers to the process by which all of the materials come together in the cell to complete the G1 process and the restriction point stage.


DNA and Chromosomes [back to top]

The DNA molecule in a single human cell is 99 cm long, so is 10 000 times longer than the cell in which it resides (< 100mm). (Since an adult human has about 10 14 cells, all the DNA is one human would stretch about 10 14 m, which is a thousand times the distance between the Earth and the Sun.) In order to fit into the cell the DNA is cut into shorter lengths and each length is tightly wrapped up with histone proteins to form a complex called cromatina. During most of the life of a cell the chromatin is dispersed throughout the nucleus and cannot be seen with a light microscope. At various times parts of the chromatin will unwind so that genes on the DNA can be transcribed. This allows the proteins that the cell needs to be made.

Just before cell division the DNA is replicated, and more histone proteins are synthesised, so there is temporarily twice the normal amount of chromatin. Following replication the chromatin then coils up even tighter to form short fat bundles called cromosomas. These are about 100 000 times shorter than fully stretched DNA, and therefore 100 000 times thicker, so are thick enough to be seen under the microscope. Each chromosome is roughly X-shaped because it contains two replicated copies of the DNA. The two arms of the X are therefore identical. Se les llama cromátidas, and are joined at the centrómero. (Do not confuse the two chromatids with the two strands of DNA.) The complex folding of DNA into chromosomes is shown below.

micrograph of a single chromosome

Chromatin DNA + histones at any stage of the cell cycle
Chromosome compact X-shaped form of chromatin formed (and visible) during mitosis
Chromatid single arm of an X-shaped chromosome

If a dividing cell is stained with a special fluorescent dye and examined under a microscope during cell division, the individual chromosomes can be distinguished. They can then be photographed and studied. This is a difficult and skilled procedure, and it often helps if the chromosomes are cut out and arranged in order of size.

This display is called a cariotipo, and it shows several features:


Ver el vídeo: CICLO CELULAR (Noviembre 2022).