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2.7: Coevolución y selección natural - Biología

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En la historia de polinización anterior, vio el producto de una larga historia de coevolución. Esto podría ayudar a la flor a esparcir su polen, transmitiendo el gen de producción de azúcar a su descendencia, pero una gran cantidad de polen se desperdiciaría en el proceso.

Generaciones más adelante, su descendencia podría tener otra mutación que provoque que produzca un pigmento rojo en lugar de púrpura. Las aves se sienten atraídas por el color rojo y pueden visitar la flor para investigarla, descubrir y beber el azúcar y recoger polen durante su visita. Sin embargo, otros animales todavía se sentirían atraídos por el azúcar. Si algunos de los descendientes de esta flor (completamente por casualidad) desarrollaran un lugar más profundo dentro de la flor para almacenar el néctar, entonces tal vez solo los pájaros podrían alcanzarlo. Si solo los pájaros estuvieran visitando las flores, es más probable que el polen se transfiera directamente a otra flor de la misma especie.

Si es así, las flores más profundas con azúcar y pigmento rojo tendrían más probabilidades de reproducirse y transmitir sus genes, lo que tal vez resulte en flores aún más profundas en las generaciones futuras. Las aves tendrían que mantenerse al día con estos cambios si quisieran continuar accediendo a la fuente de alimento azucarado. Las crías con picos más largos podrían acceder al azúcar más fácilmente, gastando menos trabajo en encontrar comida y tal vez se podría dedicar más energía al apareamiento, lo que resultaría en la transmisión de genes de picos más largos a las generaciones futuras. De esta manera, las flores y sus polinizadores pueden coevolucionar a través de una codependencia mutua y la acumulación de mutaciones aleatorias. Los individuos con mutaciones que resultan en una polinización más exitosa de la flor y (generalmente) un alimento más confiable para el polinizador tienen más probabilidades de reproducirse y transmitir estos genes a las generaciones futuras.

¿Cómo ilustra el diagrama de la derecha el proceso de selección natural? Encierra en un círculo las polillas que sobrevivirán para transmitir sus genes.


2.7: Coevolución y selección natural - Biología

El término coevolución se utiliza para describir casos en los que dos (o más) especies afectan recíprocamente la evolución de la otra. Entonces, por ejemplo, un cambio evolutivo en la morfología de una planta, podría afectar la morfología de un herbívoro que come la planta, lo que a su vez podría afectar la evolución de la planta, lo que podría afectar la evolución del herbívoro. etcétera.

Es probable que la coevolución ocurra cuando diferentes especies tienen interacciones ecológicas cercanas entre sí. Estas relaciones ecológicas incluyen:

Las plantas y los insectos representan un caso clásico de coevolución, uno que a menudo, pero no siempre, es mutualista. Muchas plantas y sus polinizadores dependen tanto unos de otros y sus relaciones son tan exclusivas que los biólogos tienen buenas razones para pensar que el "emparejamiento" entre los dos es el resultado de un proceso coevolutivo.

Pero podemos ver "coincidencias" exclusivas entre plantas e insectos incluso cuando la polinización no está involucrada. Algunos centroamericanos Acacia las especies tienen espinas huecas y poros en la base de sus hojas que secretan néctar (ver imagen a la derecha). Estas espinas huecas son el nido exclusivo de algunas especies de hormigas que beben el néctar. Pero las hormigas no solo se aprovechan de la planta, sino que también defienden su planta de acacia contra los herbívoros.

Este sistema es probablemente el producto de la coevolución: las plantas no habrían desarrollado espinas huecas o poros de néctar a menos que su evolución hubiera sido afectada por las hormigas, y las hormigas no habrían desarrollado comportamientos de defensa herbívoros a menos que su evolución hubiera sido afectada por las plantas.


Coevolución

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Coevolución, el proceso de cambio evolutivo recíproco que ocurre entre pares de especies o entre grupos de especies a medida que interactúan entre sí. La actividad de cada especie que participa en la interacción aplica presión de selección sobre las demás. En una interacción depredador-presa, por ejemplo, la aparición de presas más rápidas puede seleccionar a los individuos de las especies depredadoras que no pueden seguir el ritmo. Por lo tanto, solo los individuos rápidos o aquellos con adaptaciones que les permitan capturar presas utilizando otros medios pasarán sus genes a la siguiente generación. La coevolución es uno de los métodos principales mediante los cuales se organizan las comunidades biológicas. Puede dar lugar a relaciones muy especializadas entre especies, como las que existen entre el polinizador y la planta, entre el depredador y la presa, y entre el parásito y el huésped. También puede fomentar la evolución de nuevas especies en los casos en que las poblaciones individuales de especies que interactúan se separen de sus mayores metapoblaciones durante largos períodos de tiempo.

La forma en que coevoluciona una interacción entre especies depende no solo de la composición genética actual de las especies involucradas, sino también de las nuevas mutaciones que surgen, las características de la población de cada especie y el contexto comunitario en el que tiene lugar la interacción. Bajo algunas condiciones ecológicas (como en algunas interacciones depredador-presa o entre competidores por un recurso), una interacción antagónica entre dos especies puede coevolucionar para mejorar el antagonismo, la especie "construye" métodos de defensa y ataque, al igual que un brazo evolutivo. raza. Sin embargo, en otras condiciones ecológicas (como en determinadas interacciones parásito-huésped), el antagonismo puede reducirse.

La coevolución no requiere necesariamente la presencia de antagonismo. Las interacciones o características dentro de grupos de especies no relacionadas pueden converger para permitir que especies individuales exploten recursos valiosos o disfruten de una mayor protección. Una vez que se desarrolla una interacción entre dos especies, otras especies dentro de la comunidad pueden desarrollar rasgos similares a los que son parte integral de la interacción, por lo que nuevas especies entran en la interacción. Este tipo de convergencia de especies ha ocurrido comúnmente en la evolución de interacciones mutualistas, incluidas aquellas entre polinizadores (como las abejas) y plantas y aquellas entre vertebrados (como pájaros y murciélagos) y frutas.

Algunas de las especies involucradas en interacciones mutualistas se vuelven co-mutualistas, contribuyendo así como beneficiándose de la relación, mientras que otras se vuelven tramposas que solo explotan la relación. En muchas interacciones entre las abejas polinizadoras y las plantas, las abejas recolectan el néctar de las partes reproductivas de la planta y, a menudo, se espolvorean con polen en el proceso. Cuando las abejas vuelan a otra planta de la misma especie, pueden fertilizar la planta depositando polen sobre el estigma de la planta. Por el contrario, algunos abejorros, como los de Bombus terrestris, obtenga el néctar de la planta sin recoger ni soltar el polen. Engañan cortando otras partes de la planta en lugar de entrar en la flor.

En otros casos, el comportamiento o la apariencia de varias especies pueden converger para mejorar su protección mutua (ver Mimetismo mülleriano). Por ejemplo, varias especies de mariposas helicónidas que son desagradables para los depredadores han evolucionado para parecerse entre sí. Además, una especie puede evolucionar para imitar el comportamiento o la apariencia de otra para obtener algunas de las mismas protecciones de las que disfruta la especie modelo (ver Mimetismo Batesiano). Esta estrategia evolutiva ha tenido éxito para serpientes no venenosas, como la serpiente rey escarlata (Lampropeltis triangulum elapsoides), cuya coloración se parece mucho a la de las serpientes coralinas, que pueden provocar una mordedura venenosa.

La coevolución es un proceso complejo que ocurre en muchos niveles. Puede aparecer en situaciones en las que una especie interactúa estrechamente con varias otras, como la interacción entre cucos europeos (Cuculus canorus) y las otras especies cuyos nidos lo parasitan puede involucrar a muchas especies, como en las relaciones entre plantas frutales y aves o puede tener lugar en algunos subgrupos de especies pero no en otros (ver teoría del mosaico geográfico de la coevolución). Es importante señalar que las actividades humanas a menudo interrumpen el proceso de coevolución al cambiar la naturaleza y el alcance de las interacciones entre las especies en coevolución. Algunos ejemplos de actividades humanas dañinas incluyen la fragmentación del hábitat, el aumento de la presión de la caza, el favoritismo de una especie sobre otra y la introducción de especies exóticas en ecosistemas que están mal equipados para manejarlas (ver también ecología comunitaria).


Resumen del autor

Durante miles de millones de años, la vida se ha convertido en los organismos extraordinariamente diversos y complejos que pueblan la Tierra en la actualidad. Aunque la evolución a menudo avanza hacia una complejidad creciente, los rasgos más complejos no necesariamente hacen que los organismos sean más aptos. Entonces, ¿cuándo y por qué se favorece una mayor complejidad? Una hipótesis es que la coevolución antagónica entre hospedadores y parásitos puede impulsar la evolución de rasgos más complejos al promover carreras armamentistas con mayores defensas y contradefensas. Aquí, mediante el uso de poblaciones de programas informáticos host autorreplicantes y programas parasitarios, que roban el poder de procesamiento de sus hosts, demostramos que la coevolución promueve la complejidad y analizamos cómo lo hace. En lugar de una simple escalada, encontramos que debe surgir una diversidad de linajes coevolutivos para que la coevolución impulse rasgos complejos. Sorprendentemente, la coevolución tuvo un segundo efecto: promovió la evolución de huéspedes más evolutivos. Como consecuencia, las mutaciones en los genomas del huésped evolucionado que confieren resistencia a los parásitos ocurren a tasas elevadas, lo que ayuda a los huéspedes coevolucionados a superar a sus parásitos. Nuestros experimentos con un sistema artificial demuestran cómo el proceso naturalmente ubicuo de coevolución puede promover la complejidad y favorecer la capacidad de evolución.

Citación: Zaman L, Meyer JR, Devangam S, Bryson DM, Lenski RE, Ofria C (2014) La coevolución impulsa la aparición de rasgos complejos y promueve la evolución. PLoS Biol 12 (12): e1002023. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002023

Editor académico: Laurent Keller, Universidad de Lausana, Suiza

Recibió: 3 de junio de 2014 Aceptado: 31 de octubre de 2014 Publicado: 16 de diciembre de 2014

Derechos de autor: © 2014 Zaman et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

Disponibilidad de datos: Los autores confirman que todos los datos subyacentes a los hallazgos están completamente disponibles sin restricciones. Todos los archivos de datos y configuración están disponibles en Dryad Digital Repository (doi: 10.5061 / dryad.485qq).

Fondos: Este trabajo fue apoyado por el Centro BEACON para el Estudio de la Evolución en Acción (Acuerdo de Cooperación NSF DBI-0939454), una beca de AT & ampT Research Labs para L.Z. y la subvención NSF CCF-0643952 a C.O. Los patrocinadores no tuvieron ningún papel en el diseño del estudio, la recopilación y el análisis de datos, la decisión de publicar o la preparación del manuscrito.

Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.

Abreviaturas: MRCA, ancestro común más reciente


Construcción de nichos, fuentes de selección y coevolución de rasgos

Los organismos modifican y eligen componentes de sus entornos locales. Esta 'construcción de nicho' puede alterar los procesos ecológicos, modificar la selección natural y contribuir a la herencia a través de legados ecológicos. Aquí proponemos que la construcción de nichos inicia y modifica la selección afectando directamente al constructor, y sobre otras especies, de manera ordenada, dirigida y sostenida. Al generar estados ambientales específicos de manera confiable, la construcción de nichos codirige la evolución adaptativa al imponer un sesgo estadístico consistente en la selección. Ilustramos cómo la construcción de nichos puede generar este sesgo evolutivo comparándolo con la selección artificial. Sugerimos que ocupa el término medio entre la selección natural y la artificial. Mostramos cómo la perspectiva conduce a predicciones comprobables relacionadas con: (i) reducción de la varianza en las medidas de las respuestas a la selección natural en la naturaleza (ii) coevolución de múltiples rasgos, incluida la evolución de secuencias de rasgos y patrones de evolución paralela y (iii) una asociación positiva entre la construcción de nichos y la biodiversidad. De manera más general, sostenemos que la biología evolutiva se beneficiaría de una mayor atención a las diversas propiedades de todas las fuentes de selección.

Palabras clave: evolución adaptativa coevolución de rasgos de construcción de nichos.

Declaracion de conflicto de interes

Declaramos que no tenemos intereses en competencia.

Cifras

El ciclo de las relaciones causa-efecto ...

El ciclo de relaciones de causa-efecto asociadas con la construcción de nichos. La naturaleza autorreforzante de ...


6 | Reglas de herencia

Aunque la formación en genética no es ciertamente esencial para la apreciación de muchos fenómenos poblacionales y ecológicos, es una ayuda útil para la aplicación a algunos de estos fenómenos y es necesaria para una comprensión completa de otros. Las reglas precisas de la herencia eran en realidad desconocidas cuando Darwin (1859) desarrolló la teoría de la selección natural, pero fueron formuladas poco tiempo después (Mendel 1865). Darwin aceptó la hipótesis de la herencia en boga en ese momento: la herencia combinada. Bajo la hipótesis de la herencia combinada, se imagina que las estructuras genéticas de ambos padres se mezclan en su progenie, y toda la descendencia producida por reproducción sexual debe ser genéticamente intermedia entre sus padres, por lo tanto, la variabilidad genética se pierde rápidamente a menos que se produzca continuamente una nueva variación. (Bajo la combinación de herencia y apareamiento aleatorio, la variabilidad genética se reduce a la mitad en cada generación). Darwin se vio obligado a postular tasas de mutación extremadamente altas para mantener la variabilidad genética observada en la mayoría de los organismos, y estaba dolorosamente consciente de la insuficiencia del conocimiento sobre la herencia. El descubrimiento de Mendel de la herencia de partículas representa uno de los principales avances empíricos en biología.

Mendel realizó experimentos de reproducción con diferentes variedades de guisantes, prestando mucha atención a un solo rasgo a la vez. Tenía dos tipos que criaban & quot; verdadero & quot; para guisantes amarillos y verdes, respectivamente. Cuando una planta de guisantes verdes de pura raza se cruzó con una planta de guisantes amarillos de raza pura, toda la progenie o individuos de la primera generación filial (F1), tenía guisantes amarillos. Sin embargo, cuando estos F1 Las plantas se cruzaron entre sí o se autofecundaron, aproximadamente uno de cada cuatro descendientes en la segunda generación filial (F2) tenía guisantes verdes. Además, solo alrededor de un tercio de la F amarilla2 Las plantas de guisantes se reprodujeron de verdad, los otros dos tercios, cuando se autofecundaron, produjeron algunas crías con guisantes verdes. Todas las plantas de guisantes verdes son verdaderas. Mendel propuso una hipótesis cuantitativa muy simple para explicar sus resultados y realizó muchos otros experimentos de reproducción en una variedad de otros rasgos que corroboraron y confirmaron sus interpretaciones. El trabajo posterior ha fortalecido la hipótesis de Mendel, aunque también ha dado lugar a ciertas modificaciones y mejoras.

La terminología moderna para varios aspectos de la herencia mendeliana es la siguiente: (1) el "carácter" o "dosis" que controla un rasgo particular se denomina un alelo (2) su posición en un cromosoma (definido más adelante) se denomina su lugar (3) una sola dosis es la haploide condición, designada por norte, mientras que la condición de dosificación doble, designada por 2norte, es diploide (los poliploides, como triploides y tetraploides, se designan con números aún más altos) (4) el conjunto de alelos alternativos que pueden ocurrir en un locus dado (puede haber solo dos alelos en un individuo, pero puede haber más de dos en cualquier población dada) se denomina gene (5) los individuos diploides de raza pura con alelos idénticos son homocigotos, homocigoto para el rasgo en cuestión (6) individuos con dos alelos diferentes, como el F precedente2 plantas, son heterocigotos, heterocigoto en ese locus (7) se dice que un alelo que enmascara la expresión de otro alelo es dominante, mientras que el que está enmascarado es recesivo (8) alelos no ligados separados, o segregar, entre sí en la formación de gametos (9) siempre que los heterocigotos o dos individuos que son homocigotos para diferentes alelos se aparean, surgen nuevas combinaciones de alelos en la siguiente generación por reordenamiento del material genético (10) los rasgos observables de un individuo (por ejemplo, amarillo o verde en el ejemplo anterior) son aspectos de su fenotipo, que incluye todas las características observables de un organismo y (11) el hecho de que un organismo se reproduzca o no está determinado por su genotipo, que es la suma total de todos sus genes.

Ocasionalmente, algunos organismos tienen pares de alelos con dominancia incompleta. En tales casos, el fenotipo del heterocigoto es intermedio entre el de los dos homocigotos, es decir, el fenotipo refleja con precisión el genotipo y viceversa. Presumiblemente, los alelos que confieren ventajas a sus portadores generalmente evolucionan con el tiempo porque ese dominio asegura que un número máximo de la progenie y los descendientes del organismo se beneficiarán de la posesión de ese alelo. La aparente rareza del dominio incompleto es una prueba más de que el dominio ha evolucionado. Los alelos denominados de tipo salvaje, es decir, los más prevalentes en las poblaciones silvestres naturales, son casi siempre dominantes sobre otros alelos que se encuentran en el mismo locus. Los genetistas han desarrollado numerosas teorías sobre la evolución del dominio, pero los detalles exactos del proceso aún no se han resuelto por completo.

Mendel postuló que cada planta de guisante tenía una dosis doble del carácter que controlaba el color del guisante, pero que solo se transmitía una sola dosis a cada una de sus células sexuales o gametos (polen y óvulos o esperma y huevos). Las plantas de raza pura, con dosis idénticas, produjeron gametos genéticamente idénticos en una sola dosis, la F antes mencionada.1 las plantas, por otra parte, con dos dosis diferentes, produjeron un número igual de los dos tipos de gametos, la mitad con el carácter del verde y la otra mitad con el amarillo. Además, Mendel propuso que el verde enmascarado amarillo siempre que los dos ocurrieran juntos en dosis doble, por lo tanto, todos los F1 las plantas tenían guisantes amarillos, pero cuando se autofecundaban, producían algo de F2 progenie con guisantes verdes. Todas las plantas de guisantes verdes, que tenían una dosis doble de verde, siempre se reproducían de verdad.

Las observaciones citológicas de núcleos celulares debidamente preparados confirman maravillosamente la hipótesis de Mendel (Figura 6.1). El examen microscópico de tales células revela cuerpos densos alargados en los núcleos celulares, estos son cromosomas, que contienen material genético real, ADN. Los núcleos de células diploides, incluido el cigoto (el óvulo o huevo fertilizado) y las células somáticas (del cuerpo) de la mayoría de los organismos, siempre contienen un número par de cromosomas. (El número exacto varía ampliamente de una especie a otra, con tan solo dos en ciertos artrópodos a cientos en algunas plantas). cromosomas homólogos están siempre presentes y, a menudo, se detectan visualmente con facilidad. Sin embargo, los gametos contienen solo la mitad del número de cromosomas que se encuentran en las células diploides y, excepto en los poliploides, ninguno de ellos es homólogo. Por lo tanto, las células haploides contienen solo un conjunto completo de cromosomas y alelos diferentes, o un genoma, mientras que todas las células diploides contienen dos. Durante la división de reducción (meiosis) en la que las células gonadales diploides dan lugar a gametos haploides, los cromosomas homólogos se separan (Figura 6.1). Más tarde, cuando los gametos masculinos y femeninos se fusionan para formar un cigoto diploide que se convertirá en un nuevo organismo diploide, los cromosomas homólogos se unen nuevamente. Por lo tanto, un genoma en cada organismo diploide es de origen paterno mientras que el otro es de ascendencia materna. Debido a que cada miembro de un par de cromosomas homólogos se separa de su homólogo independientemente de otros pares de cromosomas, los cromosomas de la generación anterior se reordenan con cada división de reducción. Por lo tanto, el material genético se reorganiza y mezcla regularmente por los procesos duales de meiosis y la fusión real de gametos (esto se ha denominado el & quot Lotería mendeliana& quot).

  • Figura 6.1. Representación esquemática de los eventos citológicos en los núcleos celulares que muestra cómo los dos genomas parentales se clasifican y recombinan en la siguiente generación, o la F2. Para simplificar, solo se muestra un par de cromosomas y se omiten los eventos complejos de la división de reducción (meiosis).

En cada cromosoma se producen numerosos loci y sistemas alélicos diferentes. Dos rasgos diferentes controlados por diferentes alelos ubicados en el mismo cromosoma no se segregan de manera verdaderamente independiente, sino que están estadísticamente asociados o disociados entre sí. Este es el fenómeno de enlace. Durante la meiosis, los cromosomas homólogos pueden intercambiar eficazmente porciones mediante cruces este proceso se conoce como recombinación. Debido a que la frecuencia de ocurrencia de cruces entre dos loci aumenta con la distancia entre ellos en el cromosoma, los genetistas usan frecuencias de cruce para mapear la distancia efectiva entre los loci, así como sus posiciones relativas entre sí en los cromosomas. Por medio de un vínculo estrecho, bloques enteros de alelos asociados estadísticamente pueden transmitirse a la progenie como una unidad funcionalmente integrada de alelos coadaptados.

Ciertos tipos de reordenamientos cromosómicos, como las inversiones, pueden suprimir los cruces. De hecho, una gran ventaja de los cromosomas es que mejoran el grado en que los grupos de genes pueden ocurrir juntos. En muchos organismos, un solo par de cromosomas, denominado cromosomas sexuales, determinar el sexo de su portador (los cromosomas restantes, que no participan en la determinación del sexo, son autosomas). Normalmente, un homólogo del par de cromosomas sexuales es más pequeño. En el estado diploide, un individuo heterocigoto para los cromosomas sexuales es heterogamético. En los mamíferos, los machos son el sexo heterogamético con un par XY de cromosomas sexuales, mientras que las hembras son los homogamético sexo con un par XX. Debido a que los apareamientos macho-macho son imposibles, el genotipo homocigoto YY nunca puede ocurrir. En las aves y algunos otros organismos, la hembra es el sexo heterogamético. En muchos reptiles, los cromosomas sexuales no existen y el sexo está determinado por la temperatura ambiental a la que se incuban los huevos.

Aunque la selección natural en realidad opera sobre los fenotipos de los individuos (es decir, la aptitud inmediata de un organismo está determinada por su fenotipo total), la efectividad de la selección para cambiar la composición de una población depende de la heredabilidad de las características fenotípicas o el porcentaje de variabilidad fenotípica atribuible al genotipo.

Los rasgos que están sometidos a una selección fuerte suelen mostrar una baja heredabilidad porque el componente genético de la variabilidad fenotípica se ha reducido mediante la selección. Debido a que los rasgos no genéticos no se heredan, la reproducción diferencial por diferentes fenotipos derivados de tales rasgos no transmisibles obviamente no puede alterar el comportamiento de una población. reserva genética. Los diferentes genotipos a menudo pueden tener fenotipos bastante similares y, por lo tanto, aptitud similar. La selección puede incluso favorecer los alelos que son "buenos mezcladores" y funcionan bien con una amplia variedad de otros genes para aumentar la aptitud de su portador en diversos antecedentes genéticos (Mayr 1959). Por el contrario, por supuesto, los genotipos idénticos pueden convertirse en fenotipos bastante diferentes en diferentes condiciones ambientales.

Los genes que actúan para controlar la expresión de otros genes en diferentes loci se denominan modificadores o genes reguladores, mientras que los que codifican productos celulares específicos se denominan genes estructurales (algunos genes no se ajustan a esta dicotomía pero pueden servir en ambas capacidades). Aunque se sabe relativamente poco, los genetistas imaginan que debe existir una jerarquía intrincada que va desde los genes reguladores hasta los genes estructurales, las proteínas, otros productos metabólicos no proteináceos y los fenotipos específicos. Además, deben producirse interacciones complejas entre los reguladores, como ocurre entre las proteínas y otros metabolitos, como los neurotransmisores y las hormonas.

Los seres humanos y los grandes simios comparten muchos genes, incluidos los familiares grupos sanguíneos ABO. Una comparación molecular detallada de las proteínas humanas con las de los chimpancés mediante tres técnicas diferentes (secuenciación, distancia inmunológica y electroforesis) reveló secuencias de aminoácidos casi idénticas en la gran mayoría de proteínas (99 por ciento de similitud, con resultados concordantes en 44 loci), presumiblemente los productos de genes estructurales (King y Wilson 1975). Aparentemente, relativamente pocos cambios genéticos en los principales genes reguladores pueden tener profundos efectos fenotípicos sin mucha diferencia a nivel de proteínas. Por tanto, las diferencias genéticas relativamente triviales pueden dar lugar a diferencias fenotípicas importantes. La similitud genética entre humanos y chimpancés es comparable a la de especies hermanas en insectos y otros mamíferos. Estudios recientes de hibridación de ADN han demostrado una similitud del 98,4 por ciento entre humanos y chimpancés (Sibley et al. 1990). Mientras que los humanos se colocan en la familia Hominidae, los chimpancés se colocan con los grandes simios de la familia Pongidae. Sin embargo, las filogenias basadas en similitudes moleculares muestran que los humanos están incrustados dentro de los simios (Figura 6.2). Claramente, es hora de considerar la reclasificación.

  • Figura 6.2. Filogenia de primates basada en hibridación de ADN. [Adaptado de Diamond (1991) según Sibley y Ahlquist.]

Un concepto erróneo generalizado es que cualquier rasgo fenotípico siempre puede asignarse a una de dos categorías mutuamente excluyentes: genético o ambiental. Sin embargo, esta dicotomía no solo es demasiado simplificada, sino que puede resultar bastante engañosa. Debido a que la selección natural actúa solo sobre los rasgos fenotípicos hereditarios, incluso los rasgos ambientalmente flexibles deben tener una base genética subyacente. Por ejemplo, cuando se cultivan con alimentos vegetales secos, los saltamontes de Texas Syrbula y Chortophaga se vuelven marrones, pero cuando se alimentan de pastos húmedos, estos mismos insectos desarrollan fenotipos verdes: este polimorfismo clásico & quot; inducido por el medio ambiente & quot es presumiblemente altamente adaptativo ya que produce saltamontes verdes crípticos de color de fondo cuando los ambientes son verdes pero marrones en ambientes marrones (Otte y Williams 1972). La capacidad de plasticidad del desarrollo en sí misma ha evolucionado casi con seguridad en respuesta al entorno impredecible al que deben enfrentarse estos saltamontes. Si se supiera lo suficiente, mucha de la variación fenotípica determinada ambientalmente tendría presumiblemente una base algo comparable en la selección natural. Por lo tanto, los rasgos verdaderamente no genéticos no son importantes ni interesantes simplemente porque no pueden evolucionar y no afectan la aptitud. De hecho, para los propósitos de la ecología evolutiva, virtualmente todos los rasgos pueden considerarse sujetos a selección natural (aquellos que no lo están no pueden persistir fácilmente y tienen poca o ninguna importancia evolutiva). El conjunto completo de diferentes fenotipos que puede producir un genotipo dado en una variedad de entornos se denomina su norma de reacción.

Ciertos alelos no obedecen a la lotería mendeliana de la meiosis y la recombinación: en cambio, estos "genes fuera de la ley" obtienen una representación desproporcionada en los gametos de un portador a expensas de alelos alternativos en cromosomas homólogos. Un ejemplo de un gen tan egoísta es el & quot distorsión de la segregación& quot alelo en la mosca de la fruta Drosophila. Los machos heterocigotos para este rasgo ligado al sexo producen espermatozoides de los cuales alrededor del 95 por ciento portan el alelo (en lugar del 50 por ciento esperado). Este proceso se conoce como impulso meiótico. ¿Por qué no se comportan más genes de esta manera? Es muy probable que la intensa contienda por la representación en los gametos haya terminado en un punto muerto, dando lugar a las proporciones mendelianas tradicionales (visto de esta manera, la segregación en sí es claramente un producto de la selección natural).

Los defensores de la hipótesis del "gen quotselfish" (Dawkins 1982, 1989) argumentan algo como sigue. Salvo mutaciones, los genes son replicadores perfectos, siempre haciendo copias exactas de sí mismos. Sin embargo, los fenotipos de organismos individuales se transmiten a su descendencia solo de manera imperfecta, al menos en especies que se reproducen sexualmente. Por tanto, los individuos pueden verse como meros "vehículos" por los genes que portan.

A excepción de los virus, los genes no suelen existir de forma aislada, sino que deben aparecer juntos en grandes grupos. Surge una especie de "problema de empaquetado", en el que el número de copias dejadas por cualquier alelo dado depende de la combinación particular de otros genes, o "antecedentes genéticos", en los que el alelo en cuestión ocurre realmente. (En realidad, por supuesto, la selección `` ve '' la expresión fenotípica resultante de las interacciones entre todos los alelos en una constelación genética particular en un ambiente dado.) Además, los genes claramente no pueden replicarse a sí mismos excepto por medio de la reproducción exitosa de todo el organismo. Por lo tanto, la selección generalmente debe favorecer a los genes que trabajan juntos para mejorar la capacidad de un individuo para perpetuarlos, aumentando así su aptitud. Un "parlamento de genes" actúa para gobernar el fenotipo. ¡Un gen mutante que impidiera que su portador se reprodujera tendría una vida corta! Asimismo, las mutaciones que reducen el éxito reproductivo de los individuos normalmente serán desfavorecidas por la selección natural. Los virus son genes egoístas, ya que sus intereses no tienen por qué coincidir con los de sus anfitriones.

Cada generación, los organismos que se reproducen sexualmente mezclan su material genético. Dicho material genético compartido se denomina reserva genética, y todos los organismos que contribuyen a un acervo genético se denominan colectivamente Población mendeliana. Los acervos de genes tienen continuidad a lo largo del tiempo, incluso cuando los individuos se agregan y eliminan con los nacimientos y las muertes. Uno de los conceptos más fundamentales de la genética de poblaciones es la noción de frecuencia genética. La frecuencia de un alelo en el acervo de genes haploides, o su representación proporcional, se representa tradicionalmente mediante el símbolo pag o q. Los cambios en las frecuencias de los alelos en un acervo genético en el tiempo constituyen la evolución. La capacidad de un individuo para contribuir con sus propios genes al acervo genético representa la aptitud física.

Las frecuencias de equilibrio de varios genotipos diploides que emergen en un acervo genético dado, dado el apareamiento aleatorio y sin evolución, se pueden calcular a partir de las frecuencias de haploidgene utilizando la expansión binomial 2 (también conocida como Equilibrio de Hardy-Weinberg):

1 = (p + q)(p + q) = pag 2 + 2pq + q 2

Si pag es la frecuencia del alelo A1 y q la frecuencia del alelo A2, las frecuencias de equilibrio esperadas de los tres genotipos diploides A1 / A1, A1 / A2 y A2 / A2 están dadas por los tres términos de la derecha: pag 2 , 2pq, y q 2 , respectivamente.

Con apareamiento aleatorio y sin evolución, las frecuencias alélicas permanecen sin cambios de generación en generación. La frecuencia de equilibrio de los heterocigotos alcanza su máximo del 50 por ciento cuando los dos alelos están igualmente representados (pag = q = 0.5
Figura 6.3).

  • Figura 6.3 Frecuencias de los tres genotipos diploides para varias frecuencias de genes en un sistema de dos alelos en equilibrio de Hardy-Weinberg.

Los genetistas de poblaciones han relajado estos supuestos limitantes y han elaborado y ampliado estas ecuaciones para modelar varios fenómenos como la deriva genética aleatoria, el flujo de genes, el apareamiento no aleatorio y la selección dependiente de la frecuencia. A los genotipos también se les puede asignar una aptitud relativa fija cuando el heterocigoto es más apto que cualquier homocigoto, ambos alelos se mantienen indefinidamente, ¡incluso si uno o ambos homocigotos son realmente letales! Este importante y generalizado fenómeno se conoce como ventaja heterocigota o heterosis. Tal reducción en la aptitud debido a la segregación genética se denomina carga genética. If one homozygote enjoys the highest fitness, it is favored by natural selection until that locus becomes "fixed" with an allele frequency of 1.0. Ultimately, maintenance of genetic variation depends on the precise rules coupling allele frequencies to genotype frequencies.

The fundamental source of variation between individuals is sexual reproduction reassortment and recombination of genes in each generation ensures that new genotypes will arise regularly in any population with genetic variability. In most higher organisms, no two individuals are genetically identical (except identical twins and progeny produced asexually). Population biologists are interested in understanding factors that create and maintain genetic variability in natural populations. When a population is reduced to a very small size, it must go through a genetic bottleneck which can greatly reduce genetic variability. Numerous genetic mechanisms, including linkage and heterosis, produce genetic variability both within and between populations.

At the outset, we must distinguish phenotypic de genotypic variation. The phenotypic component of variability is the total observable variability the genotypic component is that with a genetic basis. It is usually difficult to distinguish genetically induced variation from environmentally induced variation. However, by growing clones of genetically identical individuals (i.e., with the same genotype) under differing environmental conditions, biologists have been able to determine how much interindividual variation is due to the developmental plasticity of a particular genotype in different environments. Pedigree studies show that approximately half the phenotypic variation in height observed in human populations has a genetic basis and the remaining variation is environmentally induced. The proportion of phenotypic variation that has a genetic basis is known as heritability. Because natural selection can act only on heritable traits, many phenotypic variants may have little direct selective value. The degree of developmental flexibility of a given phenotypic trait strongly influences an organism's fitness such a trait is said to be canalizado when the same phenotypic character is produced in a wide range of genetic and environmental backgrounds. Presumably, some genes are rather strongly canalized, such as those that produce " tipo salvaje" individuals, whereas others are less determinant, allowing individuals to adapt and regulate via developmental plasticity. Such environmentally induced phenotypic varieties are common in plants, but they are less common among animals, probably because mobile organisms can easily select an appropriate environment. Presumably, it is selectively advantageous for certain genetically induced traits to be under tight control, whereas others increase individual fitness by allowing some flexibility of response to differing environmental influences.

Genotypic and phenotypic variation between individuals, in itself, is probably seldom selected for directly. But it may often arise and be maintained in a number of more or less indirect ways. Especially important are changing environments in a temporally varying environment, selective pressures vary from time to time and the phenotype of highest fitness is always changing. There is inevitably some lag in response to selection, and organisms adapted to tolerate a wide range of conditions are frequently at an advantage. (Heterozygotes may often be better able to perform under a wider range of conditions than homozygotes.) Indeed, in unpredictably changing environments, reproductive success may usually be maximized by the production of offspring with a broad spectrum of phenotypes (which may well be the major advantage of sexual reproduction).

Similar considerations apply to spatially varying environments because phenotypes best able to exploit various "patches" usually differ. On a broader geographic level, differences from one habitat to the next presumably often result in different selective milieus and therefore in different gene pools adapted to local conditions. Gene flow between and among such divergent populations can result in substantial amounts of genetic variability, even at a single spot.

Competition among members of a population for preferred resources may often confer a relative advantage on variant individuals that are better able to exploit marginal resources thus, competition within a population can directly favor an increase in its variability. By virtue of such variation between individuals, the population exploits a broader spectrum of resources more effectively and has a larger populational " niche breadth" the "between phenotype" component of niche breadth is great (Roughgarden 1972).

Because such increased phenotypic variability between individuals promotes a broader populational niche, this has been termed the "niche-variation hypothesis" (Soulé and Stewart 1970). Similarly, environments with low availability of resources usually require that individuals exploiting them make use of a wide variety of available resources in this case, however, because each individual must possess a broad niche, variation between individuals is not great (i.e., the "between-phenotype" component of niche breadth is slight, whereas the "within-phenotype" component is great).

One further way in which variability can be advantageous involves coevolutionary interactions between individuals belonging to different species, especially interspecific competition and predation. Fisher (l958b) likened such interspecific interactions and coevolution to a giant evolutionary game in which moves alternate with countermoves. It may well be more difficult to evolve against an unpredictable and variable polymorphic species than against a better standardized and more predictable monomorphic species. A possible example may be foraging birds developing a " search image" for prey items commonly encountered, often bypassing other less abundant kinds of suitable prey.

Classical Darwinian natural selection acts only on heritable phenotypic traits of individuals. As discussed earlier, selfish genes are also known to exist. Can selection operate on entire groups of individuals such as families, colonies, populations, species, communities, and ecosystems? To what extent is the individual a natural "unit" of selection? How are conflicts between suborganismal, organismal, and superorganismal levels of selection resolved? These questions are often discussed both by geneticists and by ecologists, but there is no clear consensus as to correct answers.

Many behavioral and ecological attributes can be interpreted as having evolved for the benefit of the group rather than the individual. As an example of such group selection, consider the assertion that "mockingbirds lay fewer eggs during a drought year because competition for limited food supplies would be detrimental to the species." Such statements have a fatal flaw: "Cheaters" that laid as many eggs as possible would reap a higher reproductive success than individuals that voluntarily decreased their clutch size for the "benefit of the species." The same phenomenon can be interpreted more plausibly in terms of classical Darwinian selection at the level of the individual. During droughts, parental birds cannot bring as many insects to their nest and therefore cannot feed and fledge as many chicks as they can when food supplies are more ample. Birds can actually leave more surviving offspring to breed in the next generation by laying fewer eggs. Most evolutionary biologists now dismiss the preceding sort of "naive" group selection as untenable.

In the last two decades, thinking about group selection has achieved considerably greater sophistication, although it remains speculative. Two distinct types of selection at the level of groups emerge from these mathematical arguments. For " extinction" group selection to oppose natural selection at the level of the individual, isolated selfish subgroups must go extinct faster than selfishness arises within altruistic subgroups and most newly founded isolates must be altruistic. "G raded" group selection requires that distinct subpopulations contribute differentially to reproduction in a bigger population at large. In essence, entire groups must possess differential rates of survivorship or reproduction (i.e., differential fitness).

A major consideration is the extent to which an individual's own best interests are in conflict with those of the group to which it belongs. Ultimately, the frequency of occurrence of socially advantageous behaviors depends largely on the precise form of the trade-offs between group benefit(s) versus individual cost(s). Any individual sacrificing its own reproductive success for the benefit of a group is obviously at a selective disadvantage (within that group) to any other individual not making such a sacrifice. Classical Darwinian selection will always favor individuals that maximize their own reproductive success. Clearly, the course of selection acting within groups cannot be altered by selection operating between groups. Group selection requires very restricted conditions.

Williams (1966a) reemphasized, restated, and expanded the argument against naive group selection, pointing out that classical Darwinian selection at the level of the individual is adequate to explain most putatively "group-selected" attributes of populations and species, such as those suggested by Wynne-Edwards (1962) and Dunbar (1960, 1968, 1972). Williams reminds us that group selection has more conditions and is therefore a more onerous process than classical natural selection furthermore, he urges that it be invoked only after the simpler explanation has clearly failed. Although group selection is certainly possible, it probably would not actually oppose natural selection at the individual level except under most unusual circumstances. A special form of selection at the level of the individual, kin selection, may frequently be the mechanism behind many phenomena interpreted as evidence for group selection. We will return to this issue from time to time in later chapters.

Modern molecular biotechnological tools, 3 such as restriction enzymes and gene splicing, now enable geneticists to transfer particular genes from one organism to another. For example, the firefly gene for luciferase has been successfully transferred to tobacco, resulting in transgenic bioluminescent plants. Human insulin and growth hormones are now routinely produced in chemostats of E. coli bacteria that have had human genes spliced into their genomes. Some researchers have even proposed using such transgenic bacteria as live vaccines (the genetically altered bacteria would live within humans and would confer resistance to particular diseases such as hepatitis). Such recombinant DNA technology has also enabled us to produce useful new life forms such as pollutant-eating bacteria that can help us to clean up what's left of our environment. Research is in progress to transfer nitrogen-fixing genes into crop plants.

There are legitimate concerns, however, about the safety of research on such man-made transgenic organisms, particularly the possibility of accidental release of virulent strains that might attack humans. Such concerns have been addressed by implementation of strict containment procedures for recombinant DNA products, as well as by selecting and creating host organisms for foreign DNA that are incapable of surviving outside the laboratory.

Obviously, genetically engineered organisms must eventually be designed for release into nature (indeed, genetically engineered tomatoes are now being grown commercially). Another concern is that genetically engineered organisms could have adverse effects on other species in natural ecosystems. We already have enough natural pests and certainly don't want to make any new ones!

Unfortunately, we still know far too little to engineer ecological systems intelligently (obviously genetic engineers should work hand in hand with ecological engineers). Still another problem is the human tendency to allow short-term financial returns to override long-term prospects.

Basic Mendelian Genetics

Darlington and Mather (1949) Darwin (1859) Ehrlich and Holm (1963) Fisher (1930) Ford (1931, 1964) King and Wilson (1975) Maynard Smith (1958) Mayr (1959) Mendel (1865) Mettler and Gregg (1969) Sheppard (1959).

Nature versus Nurture

Bradshaw (1965) Clausen, Keck, and Hiesey (1948) Greene (1989) Otte and Williams (1972) Quinn (1987) Via et al. (1995)

Selfish Genes

Alexander and Borgia (1978) Dawkins (1982, 1989) Hamilton (1967) Leigh (1977) Orgel and Crick (1980).

Population Genetics

Crow (1986) Crow and Kimura (1970) Falconer (1981) Fisher (1930, 1958a) Ginzburg and Golenberg (1985) Haldane (1932, 1941, 1964) Hedrick (1983) Mayr (1959) Mettler and Gregg (1969) Wright (1931, 1968, 1969, 1977, 1978).

Maintenance of Variability

Ehrlich and Raven (1969) Fisher (l958b) Mettler and Gregg (1969) Roughgarden (1972) Somero (1969) Soulé and Stewart (1970) Van Valen (1965) Wilson and Bossert (1971).

Units of Selection

Alexander and Borgia (1978) Boorman and Levitt (1972, 1973) Brown (1966) Cole (1954b) Darlington (1971) Darnell (1970) Dawkins (1976, 1982) Dunbar (1960, 1968, 1972) Emerson (1960) Emlen (1973) Eshel (1972) Fisher (l958a) Gilpin (1975a) Leigh (1977) Levins (1970, 1975) Lewontin (1970) Maynard Smith (1964) Sober and Wilson (1998) Uyenoyama (1979) Van Valen (1971) Wade (1976, 1977, 1978) Wiens (1966) Williams (1966a, 1971) D. S. Wilson (1975, 1980, 1983) E. O. Wilson (1973, 1976) Wright (1931) Wynne-Edwards (1962, 1964, 1965a, b).

Ingeniería genética

Baba et al. (1992) Cockburn (1991) Tiedje et al (1989) Simonsen and Levin (1988).

1. The qualifiers "usually" and "normally" in the above sentences are necessary because other copies of the genes concerned, identical by descent, occur in the bodies of related individuals (the important phenomenon of kin selection is considered later).

2. With only two alleles, q = 1 - pag. For three alleles, the appropriate equation is a trinomial, with pag + q + r = 1, and so on.

3. Other techniques, such as polymerase chain reaction (PCR) amplification of DNA segments, DNA sequencing, and DNA fingerprinting hold great promise as tools that will allow informative evolutionary studies.


2.7: Coevolution and Natural Selection - Biology

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2.7: Coevolution and Natural Selection - Biology

Natural selection is one of the basic mechanisms of evolution, along with mutation, migration, and genetic drift.

Darwin's grand idea of evolution by natural selection is relatively simple but often misunderstood. To find out how it works, imagine a population of beetles:

  1. There is variation in traits.
    For example, some beetles are green and some are brown.
  1. There is differential reproduction.
    Since the environment can't support unlimited population growth, not all individuals get to reproduce to their full potential. In this example, green beetles tend to get eaten by birds and survive to reproduce less often than brown beetles do.
  1. There is heredity.
    The surviving brown beetles have brown baby beetles because this trait has a genetic basis.
  1. End result:
    The more advantageous trait, brown coloration, which allows the beetle to have more offspring, becomes more common in the population. If this process continues, eventually, all individuals in the population will be brown.

If you have variation, differential reproduction, and heredity, you will have evolution by natural selection as an outcome. It is as simple as that.


Hologenomes As the Units of Selection

Although sometimes hard to demonstrate, coevolution and codiversification are likely common for hosts and associated microorganisms. But the proposals that the hologenome is the primary unit of selection and that microbes can be equated to genes within a larger genome are far more sweeping claims. They imply that selection on constituent genomes acts primarily to increase fitness at the level of the holobiont, that is, that conflicts between the evolutionary interests of host and symbionts are suppressed due to selection at the higher level. Even demonstrating coevolution does not necessarily imply that hologenomes are a significant unit of selection. In fact, most documented cases of interspecific coevolution involve antagonistic changes such as those of hosts and pathogens, or plants and herbivores.

A host’s survival depends on its interactions with microorganisms, and hosts are, therefore, under selection to encourage colonization by beneficial bacteria and to discourage colonization by harmful ones. However, such selection can often be interpreted in the simple context of a host adapting to the microorganisms in its environment, including those involved in antagonistic coevolution. For the hologenome to be the primary unit of selection, the evolution of microbial lineages must also be contributing to increased holobiont fitness. This view has many parallels with the idea of group selection: that natural selection acts on groups of individuals within a species, and not only on the individuals. Group selection can and does occur in some circumstances, but the required conditions are restrictive and often depend on groups that consist of genetic relatives [2,7,24] or the enforcement of a system of mutual policing to limit cheating [3,4,25]. Early and oversimplified views of group selection (e.g., that ungulate herds have evolved to avoid overexploiting rangeland plants, so as to conserve resources for future generations [8,26]) failed to recognize that population-level adaptations are unstable under most circumstances, due to susceptibility to invasion by selfish individuals (e.g., that eat more than their share and thereby reproduce more [10,11,27]). Many of the same issues arise for the proposal that hologenomes are the primary units of selection: what mechanisms are there to limit the tendency of microorganisms to evolve selfish traits at the expense of fitness of the holobiont?

Do hosts and their associated microorganisms ever form new units of selection, resulting in phenotypes only understandable as arising from selection on hologenomes? And, if so, when and how often? The answer to the first question is yes. Heritable obligate symbioses such as those of mitochondria and eukaryotes, or of insects and obligate bacterial symbionts that provision nutrients, provide clear cases in which fitness of each party is directly dependent on fitness of the other. Furthermore, this codependence is maintained, in some cases, for many millions of generations through the co-transmission of genomes of both parties. In the aphid–Buchnera symbiosis, the bacterium Buchnera provides nutrients to aphid hosts and is passed directly from mother to progeny. Selection acts on Buchnera to increase female fecundity and on the aphid to maintain the Buchnera upon which it depends. Both the aphid and the Buchnera have specific features that can only be interpreted as adaptations to promote the fitness of the holobiont: both parties cooperate in the production of a joint metabolism able to provide needed nutrients [2,6,7,12,28–30], and the aphid has evolved specialized mechanisms for housing and transmitting Buchnera [13,31]. In other insect groups, acquisitions of heritable bacteria and host adaptations for maintaining them appear to have been key adaptations in shifts between dietary niches, such as xylem versus phloem sap of plants [32,33]. Clearly, these systems are shaped by holobiont-level selection, acting both on gains and losses of heritable symbionts and on mutational changes in symbiont and host genomes [8].

But even in these extreme cases of co-inherited genomes, selection at the level of the hologenome fails to explain many features, which are understandable only by considering the distinct transmission routes and selective milieu of each partner. For mitochondria, the most intimate and coevolved example of symbiosis, traits sometimes oppose fitness interests of the “host,” resulting in cytonuclear conflict [34–36]. Selection acts at multiple levels simultaneously, and heritable symbionts can evolve as both helpers and antagonists. For example, maternally inherited symbionts such as Wolbachia y Spiroplasma provide insect hosts with protection against natural enemies [37,38] but also inflict costs on hosts by manipulating their reproductive systems to favor female progeny [39,40].

Thus, even when symbionts are vertically inherited and more readily regarded as part of the host genetics than as part of the environment, conflicts are rampant. To state that the hologenome is the primary unit of selection oversimplifies, and ignores a large body of theoretical and experimental work devoted to teasing apart how selection acts on these composite entities.

But the majority of microbial associations of multicellular animals and plants are non-heritable. Sometimes these too appear to involve selection on hologenomes. In the bobtail squid–Vibrio fischeri symbiosis, hosts are colonized repeatedly during their lives and employ specific mechanisms for recognizing and admitting their symbionts [41], and symbionts retain features (luminescence) that benefit hosts. These cases are intriguing, as their stability suggests that hosts have evolved effective policing mechanisms that prevent “selfish” symbionts from invading and spreading.

Gut-dwelling organisms are of particular interest, due to their potential to affect the health of animal hosts. To what extent are they selected at the hologenome level? The fidelity to a host and transmission routes vary enormously among host species and among gut symbionts. At one extreme, gut symbionts are directly transferred from mothers to progeny through mechanisms such as the deposition of a symbiont mass that is ingested by newly hatched progeny (e.g., [42]). Alternatively, maternal behaviors or gregarious lifestyles may effect direct transfer of gut organisms between members of a host species. But in many cases, gut organisms are promiscuous: they are picked up from the environment or from unrelated host individuals every generation, or repeatedly during the lives of single individuals as they develop. In some cases, gut communities appear to consist of microbial species that are widespread in the environment, so natural selection associated with the host gut may be inconsequential for these organisms. In many insects, gut communities are a highly selected subset of microbial species ingested with food but nonetheless are variable among host individuals and habitats [43–46].

Across this spectrum, how can we determine if and when selection at the hologenome level has an important evolutionary impact? Even in the highly dynamic cases, fitness interests of host and symbionts can align: symbiont fitness may depend on host longevity and growth rate, which may correlate with opportunities for symbiont replication and dispersal. Thus, opportunity for selection at the hologenome level exists, but it may be small or insignificant relative to selection on individual interacting genomes.

Reciprocal fitness benefits, i.e., mutualism, or developmental dependence of the host on its symbionts are sometimes taken as evidence of selection at the hologenome level. But even if microorganisms are effectively parasitic and provide no initial benefit to hosts, host development can evolve to become dependent on them. Thus, the striking finding that normal development of the vertebrate gut is dependent on microorganisms [47] does not imply that gut inhabitants have evolved to promote gut development, only that vertebrates have evolved dependence on a part of the environment that is reliably present. Just as day length is used by many plants as a cue for initiating flowering times, presence of particular organisms can provide useful developmental cues. Another example is the role of bacteria in promoting multicellularity in choanoflagellates [48]: this finding does not imply that the bacteria evolved to carry out this role, only that they have been adopted by choanoflagellates as a developmental cue.


Métodos

Ocho T. castaneum populations, which each originated as a hybrid cross between two stock lines [43], were split up and assigned to two treatments: a parasite-free control, and a coevolution treatment with N. whitei. Each original population was thus present in both treatments. In addition, each population, in each treatment, was maintained at two different population sizes. In the small populations, every generation 50 unsexed beetles were randomly picked to generate the next generation. In the large populations, 500 unsexed beetles were picked to found the new generation. More details about the long-term coevolution experiment are described in [43]. Beetles from the 24 th generation of the coevolution experiment were used for tests. Infección con N. whitei has been found to decrease mating frequency in T. castaneum[15]. All beetle populations, including those from the coevolution treatment, were therefore kept under parasite-free conditions for two additional generations. Adults from both coevolved and control populations were allowed to deposit eggs in parasite-free medium. After 5 days we removed the adults from the medium, thus making sure that the medium would remain parasite-free. Because no dead individuals were left to disintegrate or to be cannibalized on, we could prevent spores from possibly infected individuals to be transmitted to the next generation, Additionally, offspring were monitored for signs of infection with N. whitei (e.g. the presence of dead larvae). Next, we selected three populations (corresponding to nrs. 2, 7 and 8 in [43]), and collected male and female pupae from both coevolution treatments and population sizes. Six weeks after collecting the pupae, the emerged adult beetles were used in mating assays. Individual beetles were paired with one Georgia1 (see [10,19,20]) tester beetle of the opposite sex to assess male and female effects separately against a standard background. Every minute, for a total of 25 minutes, we scored mounting of the female by the male. In case a male mounted a female for more than 30 consecutive seconds, we scored a successful mating. Per population, per treatment, per population size, and per sex, we performed up to 24 unique mating assays, resulting in a total of 545 assays. In some lines we were not able to collect enough individuals, or individuals died after collection.

All analyses were performed for males and females separately, as our experiments were designed to assess specific male and female effects in isolation. We used generalized linear mixed models (GLMM) to analyse differences in (a) the proportion of the assays that resulted in a mating (distribution: binary, link: logit), and (b) the total number of times that mounting was positively scored (distribution: negative binomial, link: log). Both models included coevolution treatment, population size, and the interaction between the two as fixed factors, and population as a random factor. GLMMs were performed using the GLIMMIX procedure in SAS (SAS Institute Inc.). In addition, we analysed pairwise comparisons for the effects of population size and coevolution treatment on total mounts via Mann–Whitney U tests (IBM SPSS Statistics, version 19), and on the proportion of assays that resulted in a mating via Chi-square tests (IBM SPSS Statistics, version 19). We used stratified Cox regressions to analyse the time to the first mount (IBM SPSS Statistics, version 19). Coevolution treatment, population size and the interaction between the two were included as covariates. The model was stratified according to population.


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