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¿La simetría radial evolucionó dos veces?

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En la historia de la evolución animal, tanto los cnidarios como los equinodermos tienen simetría radial, según este cladograma:

Fuente: http://www.cpalms.org/Public/PreviewResourceLesson/Preview/45851

¿Ambos grupos que tienen esta característica significan que la simetría radial evolucionó dos veces?


¡Buena pregunta! Realmente nunca lo había pensado, ¡así que gracias!

Los equinodermos tienen una simetría pentaradial

Los equinodermos en realidad no tienen una simetría radial como la tienen las medusas. Tienen una simetría pentaradial ya que sistemáticamente tienen 5 brazos.

Parsimonia

Incluso si Equinodermos eran radialmente simétricas, entonces sería poco probable que la simetría bilateral evolucionara, luego se perdiera y evolucionara nuevamente. Es mucho más parsimonioso que la simetría bilateral evolucionó una vez y luego se perdió en el equinodermos linaje.

Desarrollo y genética de la simetría pentaradial

Como era de esperar, las modificaciones de los genes hox están implicadas en la evolución de este peculiar plan corporal. De Lowe y Wray 1997

Aquí informamos los dominios de expresión en equinodermos de tres importantes genes reguladores del desarrollo (distal-less, engrailed y ortodentícula), todos los cuales codifican factores de transcripción que contienen un homeodominio. Nuestros hallazgos muestran que la reorganización de la arquitectura corporal implicó grandes cambios en el despliegue y las funciones de los genes homeobox. Estos cambios incluyen modificaciones en la simetría de los dominios de expresión y la evolución de varios roles de desarrollo nuevos, así como la pérdida de roles conservados entre artrópodos y cordados. Algunas de estas modificaciones parecen haber evolucionado muy temprano en la historia de los equinodermos, mientras que otras probablemente evolucionaron durante la posterior diversificación de la morfología de adultos y larvas.

Aquí está el resumen completo de Mooi y David 2008

La extrañeza de la pentaradialidad del equinodermo resulta de la superposición de la simetría radial en la bilateralidad ancestral del deuterostoma. La teoría extraxial-axial muestra que los equinodermos también tienen un eje anterior / posterior (A / P) desarrollado de forma independiente y ontogenética antes de la radialidad. El eje A / P se establece primero mediante apilamiento celómico en la región extraxial, con el consiguiente desarrollo del hidrocele pentámero en la región axial. Esto está fuertemente correlacionado con una variedad de patrones de expresión génica. El grupo de equinoides Hox está desordenado en dos conjuntos diferentes de genes. Durante la embriogénesis, los miembros de la clase posterior demuestran colinealidad temporal, espacial y genética dentro de la región extraxial. Sugerimos que el desplazamiento de genes de las clases Hox más anteriores hacia el extremo 5 'del cromosoma conduce al control de la región axial radialmente simétrica de desarrollo posterior. El desorden genético es, por tanto, otra forma de utilizar la colinealidad para construir la simetría única del equinodermo.

Como se insinuó anteriormente, tenga en cuenta que (al menos en la mayoría de las especies de equinodermos) solo los adultos tienen una simetría radial. Larvea tiene una simetría bilateral. Aquí hay un montón de imágenes y esquemas.

Larvea

Adultos


En realidad, se plantea la hipótesis de que la simetría radial evolucionó nuevamente, pero existen homologías entre la simetría del equinodermo y los animales bilaterales:

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2176165/


Evolución

Se desconocen las relaciones exactas entre los diferentes grupos cnidarios. Entre las teorías propuestas sobre la evolución del filo Cnidaria, la mayoría trata la simetría radial y el nivel de organización tisular como evidencia de que el grupo es primitivo (es decir, evolucionó antes de la evolución de la simetría bilateral) y sostienen que la medusa es el cuerpo original. forma, siendo la fase sexualmente reproductiva del ciclo de vida. Otra teoría es que el cnidario original era un organismo parecido a una plánula que precedió tanto al pólipo como a la medusa. En cualquier caso, Hydrozoa se considera la más antigua de las clases de cnidarios, y se cree que Trachylina es la orden existente más primitiva de ese grupo. Una visión alternativa es que los antozoos son el tallo del filo, que evolucionó a partir de gusanos planos bilaterales y se simplifica secundariamente. Un corolario de esta teoría es que el pólipo es la forma del cuerpo ancestral.

Las especulaciones sobre el origen del filo no se resuelven fácilmente, ya que las estructuras esqueléticas conservables se desarrollaron relativamente tarde en la evolución cnidaria. Los cnidarios fosilizados más antiguos eran de cuerpo blando. Se han identificado representantes de las cuatro clases modernas en la fauna ediacarana del Período Precámbrico (es decir, los que aparecieron entre hace aproximadamente 635 millones y 541 millones de años) conocidos en más de 20 sitios en todo el mundo. Se ha considerado que hasta el 70 por ciento de las especies de Ediacara son cnidarios. Curiosamente, hay pocos cnidarios fósiles del período Cámbrico (hace 541 millones a 485,4 millones de años). Los Conulariida, que existieron desde el período Cámbrico hasta el período Triásico (hace 251,9 millones a 201,3 millones de años), son considerados por algunos científicos como restos esqueléticos de escifopolipos, ya sean ancestrales de los coronados o sin derivados modernos. Las presuntas anémonas de mar fósiles se encuentran en el sistema cámbrico inferior. Las colonias de Stromatoporoidea, consideradas como un orden de la clase Hydrozoa que se extendió desde mediados del Período Cámbrico hasta el Período Cretácico (hace unos 145 millones a 66 millones de años), produjeron esqueletos masivos. Aunque había dos grupos de corales paleozoicos, ninguno de los cuales tiene descendientes modernos, no fueron grandes constructores de arrecifes durante esa época. Los escleractinosos surgieron a mediados del período Triásico. Los corales azules, las gorgonias, los milleporos y los hidrocorales tienen registros desde el período Jurásico (hace 201,3 millones a 145,0 millones de años) o el período Cretácico hasta el presente. La mayoría de los demás cnidarios se conocen solo desde la época del Holoceno (en los últimos 11.700 años).


¿El transporte interno, más que la locomoción dirigida, favoreció la evolución de la simetría bilateral en los animales?

La explicación estándar del origen de la simetría bilateral es que confiere una ventaja sobre la simetría radial para la locomoción dirigida. Sin embargo, estudios filogenéticos y de desarrollo recientes sugieren que la simetría bilateral puede haber evolucionado en un animal bentónico sésil, anterior al origen de la locomoción dirigida. Una explicación alternativa evolutivamente factible es que la simetría bilateral evolucionó para mejorar la eficiencia de la circulación interna al afectar la compartimentación del intestino y la ubicación de los principales tractos ciliares. Este principio de diseño funcional se ilustra mejor en el filo Cnidaria, donde la simetría varía de radial a tetraradial, birradial y bilateral. En el Cnidaria, la simetría bilateral se manifiesta con mayor fuerza en la anatomía interna y la disposición de los tractos ciliares. Además, los cnidarios bilateralmente simétricos son típicamente sésiles y, en aquellos cnidarios bilateralmente simétricos que se someten a una locomoción dirigida, el eje secundario del cuerpo no tiene una orientación consistente en la dirección de la locomoción como lo hace típicamente en Bilateria. Dentro del Cnidaria, la ventaja hipotética de la simetría bilateral para la circulación interna se puede probar mediante análisis experimental y modelado por computadora de la mecánica de fluidos. La evolución del desarrollo de la simetría dentro de Cnidaria puede explorarse más a través de estudios comparativos de expresión génica entre especies cuya simetría varía.


Presentación de la hipótesis

Ahora nos enfocamos en el medio acuático porque allí se formó la simetría bilateral (y la vida animal en sí), y tuvo que mantenerse allí durante millones de años, antes de que los bilaterales conquistaran la tierra. Empecemos por el hecho físico elemental de que para moverse en un fluido, un cuerpo tiene que superar la resistencia (la resistencia del medio en el que se mueve el cuerpo, actuando en oposición a la dirección de la locomoción).

La magnitud de la fuerza de arrastre es:

dónde F es la fuerza de arrastre, ρ es la densidad del medio, C es el coeficiente de arrastre adimensional que depende de la forma del cuerpo, A es el área de la sección máxima del cuerpo en la dirección del movimiento, y v es la velocidad del cuerpo [9, 10]. El signo negativo en el lado derecho indica que el arrastre es opuesto a la dirección del movimiento. Es importante señalar que esta ecuación es válida para situaciones en las que las fuerzas viscosas son despreciables en comparación con las fuerzas inerciales, en lo que se describe vagamente como el mundo macroscópico (es decir, con números de Reynolds altos). En el mundo microscópico, las fuerzas están dominadas por la viscosidad del fluido más que por la inercia (es decir, en números de Reynolds bajos) [10], sin embargo, una discusión sobre la locomoción en el mundo de la microescala no es el tema de este artículo ( para un análisis en profundidad, véase la referencia [11]).

Dado que el medio impone resistencia en el cuerpo, si las fuerzas de resistencia se distribuyen de manera desigual alrededor del cuerpo, su fuerza resultante no será cero en comparación con la dirección rectilínea (es decir, movimiento en línea recta), por lo que el cuerpo no se moverá en forma lineal. sendero. Este es el caso cuando un cuerpo en movimiento es asimétrico. Por tanto, se deduce que un animal que se mueve direccionalmente tiene que ser simétrico para evitar este efecto. Para poder avanzar, el animal puede tener cualquier tipo de simetría, por lo que el enfoque aquí esbozado no es suficiente para explicar el éxito de la simetría bilateral. Sin embargo, el movimiento rectilíneo no es el único elemento de locomoción. Otro elemento importante es el cambio de dirección, cuya importancia, a este respecto, ha sido mayoritariamente ignorada hasta ahora en la literatura. Se puede obtener fácilmente una ligera desviación de la trayectoria recta al fallar un elemento de simetría, generando asimetría en la dirección original del movimiento. Esto se puede lograr con cualquier cuerpo simétrico. Sin embargo, cuando se requiere un cambio rápido, la situación se vuelve muy diferente.

En cambios rápidos de dirección, el cuerpo tiene que ejercer una fuerza en la dirección opuesta a la nueva orientación deseada. Esto significa que tiene que tener una superficie de "empuje" en el agua desde la que partir en la nueva dirección. Esta superficie está formada por la capa de agua contra la que se apoya el cuerpo para empujarse y se produce creando una gran fuerza de arrastre instantánea. Ya que ρ en la ecuación no cambia, y v es decreciente o constante, el animal tiene que aumentar la superficie máxima A y / o el coeficiente de arrastre C.

Ahora veremos los principales tipos de simetría en términos de su capacidad para crear una fuerza de arrastre de empuje. Dado que un cuerpo de natación debe minimizar la resistencia general, su fricción cutánea [9] y, por lo tanto, su área húmeda, debe reducirse adecuadamente. Así, solo se pueden considerar tres formas de cuerpo principal: esférico (con planos de simetría sin fin y ejes de simetría), cilíndrico (con planos de simetría sin fin y un eje de simetría) y bilateral (con un plano de simetría). Un cuerpo radial alargado que muestra una sección en forma de estrella es subóptimo ya que tiene una superficie muy grande que está lejos de ser ideal para nadar hacia adelante.

Un cuerpo de simetría esférica no puede generar la superficie de empuje, siendo de igual forma y arrastre en todas direcciones. Dado que las fuerzas, que son diferentes de la que actúa en la dirección de su movimiento, que actúan sobre este cuerpo están todas igualadas, no podrá partir en una nueva dirección. Solo puede girar sobre sí mismo para desviarse en pequeña medida (cuando los jugadores de fútbol doblan la pelota), pero esto no es un cambio efectivo y obviamente no puede garantizar una maniobrabilidad precisa (entendida simplemente como la capacidad de realizar cambios rápidos y precisos). En este contexto, podemos ignorar cómo pudo moverse directamente en primer lugar.

Un cuerpo cilíndrico (Figura 1.A) o aproximadamente cilíndrico (o radial) que se mueve con ondulación lateral o vertical puede aumentar A, que será generado por una sección de su cuerpo opuesta a la dirección en la que quiere moverse. El área de esta superficie viene dada aproximadamente por el producto del diámetro y la longitud de la parte del cuerpo en cuestión (y, por supuesto, por su orientación angular al eje de traslación). Si su coeficiente de arrastre lateral (C) es mayor que el frontal, entonces cuando el animal gira su cuerpo también puede aumentar C en la ecuación. Sin embargo, independientemente de la relación entre la cara anterior y la lateral C, si el producto (c A) desde la vista lateral es mayor que desde la frontal, este cuerpo podrá avanzar tanto como cambiar de dirección.

Representación esquemática de un cuerpo cilíndrico (A) y dos cuerpos bilaterales (B y C) que generan superficies de empuje al cambiar de dirección. Las rejillas más densas indican una mayor fuerza de arrastre.

Un cuerpo bilateral (Figura 1.B y C) puede alterar ambos coeficientes A y C así como. Dado que tiene un solo plano de simetría (en la dirección principal del movimiento), verticalmente puede transportar estructuras con un área de superficie extendida. El área lateral (A) del cuerpo aumentará aún más con estas estructuras (solo piense en las aletas de un tiburón colocadas verticalmente). Además, equipado con estos, y con los lados del cuerpo más o menos aplanados, el animal también puede aumentar considerablemente C. Dado que está aerodinámico solo desde la vista frontal, su coeficiente de arrastre lateral (o vertical si el animal está aplanado dorsoventralmente) es muy alto en comparación con el frontal.

Cuanto más planos sean sus lados, incluidos los apéndices, mayor será su coeficiente de arrastre lateral en comparación con el de un cuerpo cilíndrico. Y sabiendo que una placa rectangular tiene un coeficiente de arrastre aproximadamente de 50 a 70% más alto (dependiendo de la relación altura / longitud) que un cilindro (en Re = 10 5) [9], podemos decir que la simetría bilateral ofrece la posibilidad evolutiva de creciente F entre un 50 y un 70% en comparación con la simetría cilíndrica, gracias simplemente al coeficiente de arrastre. En otras palabras, cuando un hipotético cuerpo cilíndrico y uno bilateral tienen el mismo A (y frontal C), el cuerpo bilateral disfrutará de una mayor ventaja en el giro porque puede producir una fuerza de empuje mucho mayor que el cuerpo cilíndrico porque lateralmente es menos aerodinámico. ¿Es esta condición suficiente para asegurar una marcada ventaja evolutiva para la simetría bilateral? Dado que esta capacidad ofrece una locomoción muy eficaz con una maniobrabilidad potencialmente excelente, sugerimos que lo sea. De lo contrario, tendríamos que argumentar que la locomoción efectiva no es una gran ventaja para un organismo para el que una característica básica es precisamente la locomoción. En comparación con un cuerpo bilateral, la forma cilíndrica tiene menor resistencia en el movimiento lateral, por lo que el cuerpo cilíndrico se “desliza” lateralmente en los cambios, como hacemos cuando intentamos cambiar de dirección en el hielo.

Se podría argumentar que un cuerpo bilateral puede maniobrar bien solo en direcciones de izquierda a derecha, mientras que un cuerpo cilíndrico puede, en teoría, girar en todas las direcciones en sentido contrario al del movimiento. Los animales bilaterales, al no ser objetos rígidos (como los barcos o aviones), resuelven el problema simplemente girando el cuerpo y los apéndices en las direcciones deseadas.

Con base en los argumentos explicados hasta ahora, se podría afirmar que una simetría que se simplifica en una sola dirección, mientras que no se simplifica en otras direcciones, es favorable para una locomoción maniobrable.

Es importante decir que el cambio no necesariamente tiene que ser asistido por arrastre. Algunos animales radialmente simétricos, como las medusas, utilizan contracciones asimétricas de la campana, generando así flujos de chorro asimétricos para dirigir. Sin embargo, la precisión y la velocidad de esta maniobra de tipo medusan [12] son ​​mucho más modestas que las maniobras de arrastre de los animales pelágicos bilaterales.

La simetría bilateral también ha demostrado ser exitosa tanto en tierra como en el aire. En tierra, el papel generador de fuerza del arrastre en el agua es reemplazado por la gravitación y, por tanto, por la necesidad de apoyarse en la tierra. En este sentido, la locomoción en tierra es análoga a la de la interfaz fluido-sólido. Esta locomoción se produce esencialmente en dos dimensiones, por lo que el cambio de dirección en tierra requiere que el cuerpo sea capaz de girar hacia la izquierda o hacia la derecha y, por lo tanto, ser apoyado tanto desde la derecha como desde la izquierda. La eficacia de la locomoción rastrera se ha visto mejorada por la evolución de las extremidades, que, colocadas a los dos lados del cuerpo bilateral, satisfacen la condición antes mencionada. (En aras de la simplicidad, no nos ocuparemos de la evolución sin miembros de serpientes y lagartos sin miembros aquí).

Volar, al igual que nadar, requiere que el animal cree superficies de empuje en el aire. La evolución de las alas de gran superficie permitió a los animales moverse en un medio que, en comparación con el agua, tiene una densidad más baja y, como consecuencia, carece casi por completo de la presión hidrostática que, en cierta medida, contrarresta la fuerza de la gravedad en agua.

La combinación de bilateralidad con la centralización del sistema nervioso y la cefalización permitió la evolución de planes corporales realmente exitosos asegurando una locomoción precisa y un procesamiento rápido de la información.


¿POR QUE CINCO? ¡Misterios en simetría!

Por tanto, la simetría pentameral es una característica SECUNDARIA "además de" la simetría bilateral "básica". Tuvo que adquirir esta característica durante su desarrollo evolutivo. Entonces, cuando preguntamos POR QUÉ tienen simetría pentameral? También nos preguntamos CÓMO / POR QUÉ evolucionó esta simetría inusual en los equinodermos. En sentido figurado, agrega un paso adicional a su evolución al aparecer con esta forma corporal. ¿Qué pasa con eso?

2. ¿Son todos los equinodermos adultos puramente pentamerales?
Puede que de repente te des cuenta de que "¡AHA! ¡TE CONSEGUÍ! ¡ALGUNOS equinodermos muestran una especie de SIMETRÍA BILATERAL DE ADULTOS!" ¿No es así?

Dos notables excepciones: erizos "irregulares" y pepinos de mar. Ambos son inusuales en el sentido de que la mayoría son detritívoros o procesan sedimentos para obtener alimento. Por lo tanto, requiere movimiento en una dirección.



La simetría bilateral está asociada con el movimiento dirigido y, por lo tanto, su presencia a menudo se asocia con organismos que muestran algún tipo de movimiento unidireccional.

Lo que sucede en los "erizos irregulares es que, sin embargo, OTRA" simetría "se superpone /" agrega "sobre la simetría radial. Entonces, estos animales pasan de ser bilaterales (como larvas)

y eventualmente desarrollar simetría bilateral ADEMÁS de la simetría pentameral. Esto se llama simetría bilateral SECUNDARIA.

Los pepinos de mar muestran simetría bilateral (lados derecho e izquierdo) a lo largo de sus cuerpos parecidos a gusanos. Presumiblemente, nuevamente porque tienen un modo de vida que les obliga a mostrar un movimiento dirigido para poder alimentarse.

Entonces, todos los equinodermos modernos adultos muestran ALGUNA clase de simetría pentameral o de 5 partes. Incluso si no siempre lo parece.

PERO fue ese SIEMPRE el caso.

3. No todos los equinodermos fueron pentameral.
He mencionado en blogs anteriores que los equinodermos del Paleozoico eran en su mayoría NADA como ellos
son hoy.

Sin embargo, una de las desventajas de la paleontología: la simetría en los equinodermos podría ser parte de una forma corporal cambiante / evolutiva a través del tiempo en lugar de un evento adaptativo discreto.

4. ¿Una explicación cristalográfica / del desarrollo?

desde Nichols 1967

Entonces, básicamente durante el desarrollo, Nichols argumenta que el arreglo como se ve arriba en "b" el teórico desarrollo de estas placas que esta es esencialmente la disposición más fuerte de estas placas. Las disposiciones de cuatro o seis placas (a o c) presentan un plano de rotura claro, mientras que la disposición de 5 placas no.

Continúa aplicando esta explicación estructural a varios equinodermos vivos, pero desafortunadamente, incluso Nichols admite, que esta idea era experimentalmente imposible de probar.

5. ¡Algunas ideas de Evo-Devo!
Algunas de las pistas más intrigantes sobre "¿Cómo evolucionó la simetría pentameral?" es casi seguro que se encontrarán en el campo de "Evo-Devo", que es la abreviatura de "Evolution & amp Development". Un campo multidisciplinario que integra la genética y la biología del desarrollo. ¿Qué genes "encienden" o expresan ciertos caracteres?

Un artículo de Arenas-Mena et al. (2000) del laboratorio de Andy Cameron en el Instituto de Tecnología de California en Desarrollo muestra la expresión del Hox grupo de genes en el erizo de mar púrpura, Strongylocentrotus purpuratus.

Indudablemente ha habido más trabajo en este tema, pero honestamente, esto era todo lo que iba a reunir en el tiempo que tuve y es un campo MUY complicado.


Introducción

La mayoría de los animales pertenecen a Bilateria (ver Glosario, Cuadro 1), un grupo que abarca organismos con tres capas germinales (ectodermo, endodermo y mesodermo) y dos ejes corporales, es decir, un eje anteroposterior y un eje dorsal-ventral (D-V). Los ejes corporales se pueden considerar como sistemas de coordenadas moleculares (Niehrs, 2010), que permiten que diferentes partes del cuerpo se desarrollen de manera diferente. Por ejemplo, el sistema nervioso central se desarrolla en el lado dorsal del cuerpo de los vertebrados, pero ventralmente en insectos y muchos otros animales. El extremo anterior suele caracterizarse por una concentración de órganos sensoriales, como los ojos y el sistema olfativo. La bilateralidad también favorece la formación de asimetría izquierda-derecha en muchos animales, incluidos los vertebrados. Sin embargo, entre los metazoos no bilaterales (ver Glosario, Cuadro 1), existen otros tipos de simetría (Fig. 1). Por ejemplo, las esponjas (Porifera), aunque carecen de una clara simetría corporal en su estado adulto modular y sésil, tienen una simetría radial obvia como larvas. Las medusas de peine (Ctenophora) son simétricas bi-radialmente, con un eje oral-aboral y otros dos planos de simetría, uno que pasa por las bases de los tentáculos y el otro por la boca en forma de hendidura. Los placozoos son animales rastreros de forma irregular que exhiben una superficie dorsal y ventral, aunque no está claro cómo surgen estas superficies, ya que se desconoce la embriogénesis de los placozoos. Estos diversos tipos de simetría y ejes corporales plantean la cuestión de cómo y cuándo podría haber surgido la bilateralidad, un rasgo que probablemente contribuyó a la diversificación de los planes corporales (ver Cuadro 2).

Acoela. Un grupo de animales con una sola abertura intestinal que antes se pensaba que eran miembros de gusanos planos, pero que ahora generalmente se encuentran dentro del linaje bilateriano ramificado más temprano Xenacoelomorpha.

Ambulacraria. Además de los cordados, uno de los dos principales clados de Deuterostomia. Ambulacraria incluye equinodermos (erizos de mar, estrellas de mar, etc.) y hemicordados. A diferencia de los cordados, los ambulatorios no tienen un sistema nervioso centralizado y, al igual que la Bilateria no deuterostómica, poseen un mínimo de señalización de BMP ventral.

Anfistomía. Modo de gastrulación en el que los labios laterales del blastoporo se fusionan en forma de hendidura dejando dos aberturas: una boca anterior y un ano posterior conectados por un intestino en forma de U.

Bilateria. Grupo filogenético de animales simétricos bilateralmente, que consta de tres capas germinales. Bilateria se subdivide en Xenacoelomorpha, Deuterostomia y Protostomia.

Chordata. El segundo gran clado de Deuterostomia, que incluye cefalocordados (amphioxus), tunicados (ascidias, larvasceos, etc.) y vertebrados.

Deuterostomía. Un grupo de animales formado por Ambulacraria y Chordata. El nombre proviene del hecho de que su boca se forma por separado del blastoporo.

Ecdysozoa. Un clado animal que une a los animales en muda (nematodos, priapulidos, artópodos, etc.).

Neuronas GLWamida-positivas. Neuronas que expresan neuropéptidos que llevan GLWamida en el extremo C.

Lophotrochozoa. Un clado animal que une grupos con larvas de tipo trocóforo (moluscos, anélidos, gusanos listón, etc.) y animales lofoforizados (briozoos, braquiópodos, etc.). Actualmente considerado como un subclade dentro de Spiralia, que incluye también Gnathifera (gnatostomúlidos, rotíferos, etc.) y Rouphozoa (gusanos planos, gastrotrichs), y uniendo animales con hendidura en espiral.

Mesenterios. Pliegues endodérmicos de antozoos que albergan gónadas y músculos longitudinales.

Metazoa. El clado que une todos los filos animales.

Planula. Tipo de larva ciliada diploblástica típica de todos los clados cnidarios.

Pólipo primario. Una etapa de desarrollo que sigue a la metamorfosis de la planula cnidaria. A Nematostella El pólipo primario tiene cuatro tentáculos. A medida que se desarrolla, se intercalarán más tentáculos entre los cuatro primeros.

Protostomía. Un grupo de animales bien apoyado por filogenias moleculares y que contiene Spiralia y Ecdysozoa. El nombre proviene de la noción de que, en los protostomos, la boca se forma directamente a partir del blastoporo, lo que no siempre es así.

Urbilaterian. El último antepasado común de toda Bilateria.

La distribución de diferentes simetrías corporales entre animales. Se describen escenarios alternativos que pueden explicar el surgimiento de la bilateralidad. An-Veg, DS-VS animal-vegetal, superficie dorsal-ventral O-A, oral-aboral A-P, anterior-posterior D-V, dorsal-ventral.

La distribución de diferentes simetrías corporales entre animales. Se describen escenarios alternativos que pueden explicar el surgimiento de la bilateralidad. An-Veg, DS-VS animal-vegetal, superficie dorsal-ventral O-A, oral-aboral A-P, anterior-posterior D-V, dorsal-ventral.

Figura 7. Se muestran los planos de una cabra cuadrúpeda y un humano bípedo. El plano medio sagital divide el cuerpo exactamente por la mitad, en porciones derecha e izquierda. El plano frontal divide el frente y la espalda, y el plano transversal divide el cuerpo en porciones superior e inferior.

Los animales vertebrados tienen varias cavidades corporales definidas, como se ilustra en la Figura 8. Dos de ellas son cavidades principales que contienen cavidades más pequeñas dentro de ellas. los cavidad dorsal contiene las cavidades craneal y vertebral (o espinal). los cavidad ventral contiene la cavidad torácica, que a su vez contiene la cavidad pleural alrededor de los pulmones y la cavidad pericárdica, que rodea el corazón. La cavidad ventral también contiene la cavidad abdominopélvica, que puede separarse en las cavidades abdominal y pélvica.

Figura 8. Los animales vertebrados tienen dos cavidades corporales principales. La cavidad dorsal contiene la cavidad craneal y espinal. La cavidad ventral contiene la cavidad torácica y la cavidad abdominopélvica. La cavidad torácica está separada de la cavidad abdominopélvica por el diafragma. La cavidad abdominopélvica está separada en la cavidad abdominal y la cavidad pélvica por una línea imaginaria paralela a los huesos de la pelvis. (crédito: modificación del trabajo por el NCI)


¿La simetría radial evolucionó dos veces? - biología

Unidad cinco. Evolución de la vida animal

19.3. Seis transiciones clave en el plan corporal

La evolución de los animales está marcada por seis transiciones clave: la evolución de los tejidos, la simetría bilateral, una cavidad corporal, la segmentación, la muda y el desarrollo del deuterostoma. Estas seis transiciones corporales se indican en los puntos de ramificación del árbol evolutivo animal en la figura 19.3.

Figura 19.3. Tendencias evolutivas entre los animales.

En este capítulo, examinamos una serie de innovaciones evolutivas clave en el plan del cuerpo animal, que se muestran aquí a lo largo de las ramas. En este árbol se muestran algunos de los principales filos de los animales. Los lophophorates exhiben una combinación de características de protostoma y deuterostoma. El árbol tradicional que se muestra aquí asume que la segmentación surgió solo una vez entre los invertebrados, mientras que la muda surgió de forma independiente en nematodos y artrópodos. Las filogenias moleculares recientemente propuestas asumen que la muda surgió solo una vez, mientras que la segmentación surgió de forma independiente en anélidos, artrópodos y cordados.

Los animales más simples, los Parazoa, carecen de órganos y tejidos definidos. Caracterizados por las esponjas, estos animales existen como agregados de células con mínima coordinación intercelular. Todos los demás animales, los Eumetazoa, tienen tejidos distintos con células altamente especializadas.

2. Evolución de la simetría bilateral

Las esponjas también carecen de una simetría definida y crecen asimétricamente como masas irregulares. Prácticamente todos los demás animales tienen una forma y una simetría definidas que se pueden definir a lo largo de un eje imaginario dibujado a través del cuerpo del animal.

Simetría radial. Los cuerpos simétricos evolucionaron por primera vez en animales marinos que exhibían simetría radial. Las partes de sus cuerpos están dispuestas alrededor de un eje central de tal manera que cualquier plano que pase por el eje central divide al organismo en mitades que son imágenes especulares aproximadas.

Simetría bilateral. Los cuerpos de todos los demás animales están marcados por una simetría bilateral fundamental, un diseño corporal en el que el cuerpo tiene una mitad derecha y una izquierda que son imágenes especulares entre sí. Esta forma única de organización permite que las partes del cuerpo evolucionen de diferentes maneras, permitiendo que diferentes órganos se ubiquen en diferentes partes del cuerpo. Además, los animales simétricos bilateralmente se mueven de un lugar a otro de manera más eficiente que los simétricos radialmente, los cuales, en general, llevan una existencia sésil o pasivamente flotante. Debido a su mayor movilidad, los animales simétricos bilateralmente son eficientes para buscar comida, localizar parejas y evitar a los depredadores.

3. Evolución de una cavidad corporal

Una tercera transición clave en la evolución del plan corporal animal fue la evolución de la cavidad corporal. La evolución de sistemas de órganos eficientes dentro del cuerpo animal no fue posible hasta que se desarrolló una cavidad corporal para sostener órganos, distribuir materiales y fomentar interacciones complejas de desarrollo.

La presencia de una cavidad corporal permite que el tracto digestivo sea más grande y más largo. Este pasaje más largo permite el almacenamiento de alimentos no digeridos y una exposición más prolongada a las enzimas para una digestión más completa. Tal disposición permite que un animal coma mucho cuando es seguro hacerlo y luego se esconda durante el proceso digestivo, lo que limita la exposición del animal a los depredadores.

Una cavidad interna del cuerpo también proporciona espacio dentro del cual las gónadas (ovarios y testículos) pueden expandirse, lo que permite la acumulación de una gran cantidad de óvulos y espermatozoides. Tal capacidad de almacenamiento permite las diversas modificaciones de la estrategia de cría que caracterizan a los phyla de animales más avanzados. Además, se pueden almacenar y liberar grandes cantidades de gametos cuando las condiciones son lo más favorables posible para la supervivencia de los animales jóvenes.

4. La evolución de la segmentación

La cuarta transición clave en el plan del cuerpo animal involucró la subdivisión del cuerpo en segmentos. Así como es eficiente para los trabajadores construir un túnel a partir de una serie de piezas prefabricadas idénticas, los animales segmentados se ensamblan a partir de una sucesión de segmentos idénticos. Se asumió que la segmentación había evolucionado solo una vez entre los invertebrados en la taxonomía tradicional, ya que parecía una alteración tan significativa del plan corporal.

5. La evolución de la muda

La mayoría de los animales coelomados crecen agregando gradualmente masa a su cuerpo. Sin embargo, esto crea un problema grave para los animales con un exoesqueleto duro, que solo puede contener una cantidad limitada de tejido. Para crecer aún más, el individuo debe deshacerse de su exoesqueleto duro, un proceso llamado muda o, más formalmente, ecdisis.

La ecdisis ocurre tanto entre nematodos como entre artrópodos. En la taxonomía tradicional, estos se tratan como dos eventos evolutivos independientes. Las nuevas filogenias sugieren que la ecdisis evolucionó solo una vez. Esto implicaría que los artrópodos y los nematodos, los cuales tienen exoesqueletos duros y muda, son grupos hermanos, y que la segmentación en lugar de la ecdisis debe haber evolucionado varias veces entre los invertebrados, en lugar de una vez.

6. La evolución del desarrollo del deuterostoma

Los animales bilaterales se pueden dividir en dos grupos según las diferencias en el patrón básico de desarrollo. Un grupo se llama protostomas (de las palabras griegas protos, primero, y estoma, boca) e incluye gusanos planos, nematodos, moluscos, anélidos y artrópodos. Dos grupos aparentemente diferentes, los equinodermos y los cordados, junto con algunos otros filos relacionados más pequeños, comprenden el segundo grupo, los deuterostomas (griego, deuteros, segundo, y estoma, boca). Los protostomas y deuterostomas difieren en varios aspectos del crecimiento embrionario y se analizarán más adelante en este capítulo.

Los deuterostomas evolucionaron a partir de los protostomas hace más de 630 millones de años, y la consistencia del desarrollo del deuterostoma y su distinción del de los protoestomas sugiere que evolucionó una vez, en un ancestro común a todos los filos que lo exhiben.

Las características de los principales filos animales se describen en la tabla 19.2.

TABLA 19.2. EL PRINCIPAL FILA ANIMAL

Resultado clave del aprendizaje 19.3. Seis transiciones clave en el diseño del cuerpo son responsables de la mayoría de las diferencias que vemos entre los principales filos de los animales.


Conexión de arte

Filogenia animal. El árbol filogenético de los animales se basa en evidencias morfológicas, fósiles y genéticas. Tanto Ctenophora como Porifera se consideran basales debido a la ausencia de genes Hox en este grupo, pero cómo se relacionan con los “Parahoxozoa” (Placozoa + Eumetazoa) o entre sí, sigue siendo un tema de debate.

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

  1. Los eumetazoos tienen tejidos especializados y los parazoos no.
  2. Lophotrochozoa y Ecdysozoa son ambos Bilataria.
  3. Acoela y Cnidaria poseen simetría radial.
  4. Los artrópodos están más estrechamente relacionados con los nematodos que con los anélidos.

Tendencias en la evolución de la simetría de las flores reveladas a través de avances filogenéticos y genéticos del desarrollo

Un aspecto sorprendente de la diversidad de las plantas con flores (angiospermas) es la variación en la simetría de las flores. De una forma ancestral de simetría radial (polisimetría, actinomorfia), múltiples transiciones evolutivas han contribuido a instancias de formas no radiales, incluyendo simetría bilateral (monosimetría, cigomorfia) y asimetría. Los avances en la investigación filogenética molecular de las plantas con flores y los estudios de la evolución del carácter, así como los estudios genéticos detallados del desarrollo de las flores en unas pocas especies modelo (p. Ej. Antirrhinum majus, boca de dragón) han proporcionado una base para un conocimiento profundo de la evolución de la simetría de las flores. A partir de los estudios filogenéticos, tenemos una mejor comprensión de dónde durante la diversificación de las plantas con flores se han producido las transiciones de la simetría floral radial a la bilateral (y de vuelta a la simetría radial). A partir de estudios de desarrollo, sabemos que un programa genético depende en gran medida de la acción funcional de la CICLOIDEA El gen es necesario para la diferenciación a lo largo del eje de la flor dorsoventral de la boca de dragón. La unión de estas dos líneas de investigación ha proporcionado sorprendentes conocimientos sobre el reclutamiento paralelo de un CYC-programa de desarrollo dependiente durante las transiciones independientes a la simetría floral bilateral, y las modificaciones a este programa en las transiciones de regreso a la simetría floral radial, durante la evolución de la planta con flores.

1. Introducción

La variación en la simetría de las flores ha atraído la atención de los botánicos durante más de un siglo [1–4]. La investigación se ha centrado en comprender los mecanismos de desarrollo que establecen patrones de simetría, los contextos ecológicos en los que se favorecen patrones alternativos de simetría y la historia evolutiva de las transiciones entre diferentes formas. Esta investigación ha proporcionado información clave sobre cómo, cuándo y por qué evolucionan las transiciones en la simetría floral.

Durante la diversificación de las plantas con flores (angiospermas), ha habido numerosas transiciones evolutivas entre la simetría floral radial (polisimetría, actinomorfia figura 1a) y simetría floral bilateral (monosimetría, cigomorfia figura 1D), o en casos más extremos, asimetría floral (figura 1C) [5,6]. Bilateral symmetry is predominant in a number of species-rich lineages—for example, Lamiales (mints and allies) and Fabaceae (legumes) in eudicots, and Orchidaceae in the monocots. Bilateral symmetry in these lineages is not only common, but also highly elaborate. However, a survey of flowering plant lineages demonstrates that both elaborate and subtle forms of bilateral flower symmetry have evolved from radially symmetrical ancestors many times, and that reversals from bilateral to radial, or approximately radial symmetry are not uncommon (reviewed in [6]).

Figure 1. Flower symmetry diversity and bilateral flower symmetry developmental genetics. The range of floral symmetries include radial symmetry with multiple planes of mirror image symmetry (a, Potentilla sp.), disymmetry with two planes of mirror image symmetry (B, Cardaminopsis arenosa), asymmetry with zero planes of mirror image symmetry (C, Pedicularis racemosa) and bilateral symmetry with just a single plane of mirror image symmetry (D, Antirrhinum majus). At the developmental level, one or more genetic signals must differentiate the dorsal (adaxial) from the ventral (abaxial) domains of the developing flower, for example a genetic programme that distinguishes dorsal identity (mi, dorsal shading in cartoon of early developing flower). In the model species A. majus, the genetic programme that establishes dorsoventral flower identity from early stages of development includes the dorsal identity genes and protein products CYCLOIDEA (CYC), DICHOTOMA (DICH) and RADIALIS (RAD) as well DIVARICATA (DIV) which specifies ventral flower development (F). DIV is excluded from the dorsal domain of the developing A. majus flower through post-translational negative regulation by RAD. C. arenosa flower is taken from image for which copyright is held by Meneerke bloem (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cardaminopsis_arenosa_02.jpg). This image is used under a Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported, 2.5 Generic, 2.0 Generic and 1.0 Generic licence. P. racemosa flower taken from image for which copyright is held by Jerry Friedman (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pedicularis_racemosa1.jpg). This image is used under the Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported licence. (Versión online en color).

It is generally accepted that these transitions in flower symmetry are associated with pollination syndromes. For example, transitions from radial to bilateral flower symmetry appear to be linked to the evolution of specialized plant–pollinator interactions. Bilateral symmetry is most often evident in the petal and stamen whorls and may promote pollinator approach and legitimate (pollen transferring) landings, and may increase the specificity of pollen deposition during pollinator visits [7–9]. In part because of the relationship between symmetry and specialized pollination biology, transitions to bilateral flower symmetry are hypothesized to represent key innovations associated with diversification of species-rich flowering plant lineages [10,11].

More recently, much attention has turned to the developmental programmes that specify bilateral flower symmetry. Now, many genes and genetic interactions necessary for the development of bilateral flowers are understood from the model species Antirrhinum majus (snapdragon, reviewed in [12]). Because of the historical interest in floral symmetry pollination ecology and evolution, these newer insights from A. majus provide the jumping board for comparative studies. The primary comparative question has been whether the developmental programme identified in A. majus contributes to the establishment of bilateral symmetry in other flowering plant lineages. Strikingly, current evidence suggests that a similar developmental programme, first identified in A. majus, has been recruited many times independently during the parallel evolution of bilateral flower symmetry (reviewed in [12–16]).

Linking model system findings (e.g. in A. majus flower development) to comparative developmental questions is not a new concept. Leslie Gottlieb (1936–2012) was an early and strong proponent of the idea that developmental genetic studies in model plant species can inform our understanding of natural variation in flower form [17,18]. For example, he furthered the hypothesis that induced mutations, identified early in the establishment of A. majus as a model species [19], may provide genetic information about floral traits that distinguish species or genera. With respect to floral symmetry, he recognized that A. majus mutants with increased petal and/or stamen number and radial flower symmetry may be significant for understanding Verbascum flower development. Likewise, he pointed out that A. majus mutants with a reduced corolla limb and tubular configuration show similarities to Rhinanthus flowers [18]. Similar to Gottlieb's early examples, many current comparative flower developmental genetic (evo-devo) studies aim to test how variation in genetic pathways, identified largely through loss or gain of function mutations in model plant species, may explain natural variation in flower form.

Extrapolating from model system studies of flower development to the genetic basis of interspecific variation in flower form is best approached in a phylogenetic framework. A well-resolved hypothesis of phylogenetic relationships among flowering plant species allows assessment of ancestral character states, and pinpoints evolutionary transitions towards or away from character states of interest. The past 40 plus years of molecular phylogenetic studies in flowering plants have provided and continue to provide this critical framework (reviewed in [20]). Early on, Gottlieb embraced molecular tools for plant phylogenetic and evolutionary studies [21–25]. His contributions made an impact that provided momentum to the field, and this momentum has not waned. We now have a clearer understanding of relationships among major lineages of flowering plants (figure 2a and see [26–28]) likewise, molecular phylogenetic studies have contributed to resolution of relationships within many key lineages (e.g. figure 2B and [29–32]). With respect to flower symmetry development and evolution, the products of molecular phylogenetic studies allow researchers to determine how often and in which lineages transition from radial flower symmetry to bilateral symmetry (and back to radial flower symmetry) have occurred [16,31,33–37], thus providing the framework for informed choice of species when addressing comparative developmental questions.

Figure 2. Evolutionary transitions in floral symmetry in a phylogenetic framework. (a) Phylogeny of major angiosperm lineages (from [26]). Lineages in which elaborate bilateral flower symmetry can be found (from [6]) are in red text (grey text in print version). Stars indicate lineages containing species for which CYCLOIDEA homologues have been implicated in transitions to bilateral flower symmetry. (B) Phylogeny of representative Lamiales lineages (from [31]). One possible parsimonious history of floral symmetry evolution is shown suggesting multiple transitions from radial to bilateral flower symmetry early in Lamiales diversification, followed by multiple transitions from bilateral to radial (or approximately radial) flower symmetry. Lineages with radial flower symmetry are in black/bold those with bilateral flower symmetry are in red or grey/not bold. Taxa were scored at the species level (see Schaferhoff et al. [31] for complete taxon list). Species exhibiting elaborate bilateral symmetry in the corolla and/or androecium were scored as having bilaterally symmetrical flowers. (Versión online en color).

Here, I review some recent advances in understanding flower symmetry evolution. I address multiple important contributions of molecular phylogenies to the field. Additionally, I demonstrate how the past 10 years of linking model system findings to comparative developmental questions has shed light on the extensive developmental parallelism in independent transitions between flower symmetry forms.

2. Diversity in floral symmetry

Although the focus of this review is evolutionary transitions between radial and bilateral flower symmetry (figure 1anuncio), it is important to recognize that these two symmetry forms represent only part of the diversity in symmetry found across flowering plants. Flower symmetry is generally assessed via the face-on view of a flower at the time of anthesis, and is usually expressed most strongly in the petal and stamen whorls of the flower. Radially symmetrical flowers (figure 1a) display several planes of symmetry that bisect the flower into mirror images, and bilaterally symmetrical flowers (figure 1D) display just a single plane of mirror image symmetry. However, flowers may be disymmetrical (figure 1B), having just two planes of mirror image symmetry, or asymmetrical (figure 1C), lacking altogether a plane of symmetry that bisects the flower into mirror images. Interestingly, bilateral symmetry may often be an intermediate state between radial symmetry and asymmetry. For example, asymmetric Pedicularis (figure 1C) and asymmetric Phaseolus y Lathyrus are nested within Lamiales (figure 2B) and Faboideae, respectively, two flowering plant lineages in which bilateral flower symmetry is predominant. Likewise, multiple forms of bilateral flower symmetry are derived from disymmetry. For example, bilaterally symmetrical Iberis (Brassicaceae) and Corydalis (Papaveraceae) are derived from ancestors with disymmetrical flowers [38–41].

Bilateral flower symmetry itself can range from elaborate to subtle patterns of low complexity (reviewed in [6]). Most familiar forms of complex bilateral flower symmetry are the bilabiate (lipped and keeled) flower forms. In bilabiate flowers, reproductive organs (stamens and carpels) are found inside an elaborate corolla that is differentiated along the dorsal/ventral (adaxial/abaxial) floral axis. In lip flowers, the reproductive organs are held in the upper side of the corolla resulting in pollen transfer on the backs of visiting pollinators in keel flowers, the reproductive organs are held in the lower (keel) side of the corolla resulting commonly in pollen transfer on the underside of pollinators. Bilaterally symmetrical flowers of the lip form are extremely prevalent in Lamiales (e.g. A. majus, figure 1D), but are found in other lineages, including Campanulales and Orchidaceae. Those of the keel form are well known from Fabaceae, but can also be found in Polygalaceae. Less elaborate forms of bilateral flower symmetry also result from organ differentiation primarily in the petal and/or stamen whorls, and may be due to displacement of organ initiation, size or shape variation in organs along the dorsoventral axis of the flower, or sigmoidal curvature of organs (reviewed in [6,16]).

3. A phylogenetic context for floral symmetry evolution

From assessments of taxonomic distribution of bilateral flower symmetry [1], and variation in the form of bilaterally symmetrical flower (e.g. lip versus keel bilabiate flowers), it has historically been quite clear that transitions from radial to bilateral flower symmetry were probably frequent during flowering plant diversification. However, it is only in the context of robust phylogenetic hypotheses for the relationships among flowering plant lineages that we can determine along which lineages evolutionary transitions from radial to bilateral (and back to radial) flower symmetry have occurred [42]. And it is primarily advances in molecular phylogenetics that provide the context for studies of floral symmetry character evolution.

Studies that have used molecular phylogenies to reconstruct the ancestral flower conclude that it was radially symmetrical [43]. A clear understanding of the ancestral form of symmetry is an excellent starting point for determining where bilateral flower symmetry has been gained or lost in flowering plants. A number of recent molecular phylogenies that sample taxa at approximately the family level are now being used to assess patterns of floral character evolution, including symmetry [26–28]. Figura 2a shows the ordinal-level backbone phylogeny from Soltis et al. [26] on which orders containing species with more or less elaborate bilateral flower symmetry [6] are indicated. This is by no means a critical evaluation of floral symmetry evolution, but illustrates the widely dispersed nature of transitions to bilateral flower symmetry. Citerne et al. [16] undertook an excellent analysis of floral symmetry evolution on the estimate of flowering plant family relationships presented in Bremer et al. [27]. Using a parsimony approach, and scoring for flower symmetry at the family level (which is likely to underestimate the number of transitions to bilateral flower symmetry), they identified a single transition to bilateral flower symmetry among the basal angiosperms, 23 transitions in monocots, and 46 independent transitions in the eudicots. Therefore, using a well resolved and densely sampled (at the family level) estimate of flowering plant phylogeny, Citerne et al. [16] suggest at least 70 transitions to bilateral flower symmetry—twice as many as previously reported.

Studies of character evolution on large-scale phylogenies, such as the one undertaken by Citerne et al., represent important advances in our understanding of floral evolution. Ideally, as advances are made in molecular phylogenetics, we will have at our disposal estimates of the flowering plant phylogeny that are densely sampled at the genus (or even species) level, and for which phylogenetic branch length estimates are available. It will be in this context that floral symmetry evolution will be most critically evaluated using statistical methods for ancestral state reconstruction [44]. That bilateral flower symmetry is a key innovation leading to increased diversification rates has been hypothesized, and to a limited extent tested [10,11]. As with studies of character state evolution, it will be in this context of densely sampled phylogenies that the relationships between shifts in flower symmetry and clade diversification will best be investigated [45]. Excitingly, researchers are anticipating these large datasets. For example, both the National Evolutionary Synthesis Center (NESCent)-supported working group ‘Floral assembly: quantifying the composition of a complex adaptive structure’ (http://www.nescent.org/science/awards_summary.php?id=90) and eFLOWER (http://eflower.myspecies.info/) are developing massive data matrices of floral traits, including floral symmetry, scored at the species level.

If we move our focus from the entire clade to specific lineages within flowering plants, then we find that more fully resolved assessments of floral symmetry evolution are possible. This more focused view will certainly suggest additional transitions to and from bilateral symmetry to those that would be seen on an ordinal- or family-level sampled phylogeny of flowering plants. For example, Schaferhoff et al. [31] generated a densely sampled, well-resolved phylogeny of Lamiales. Scoring for corolla symmetry at just the family level of their backbone phylogeny, they recover one transition from radial to bilateral symmetry, and one transition back to radial symmetry. Using the same phylogeny, but scoring for corolla and stamen whorl symmetry at the species level, based on the species sampled in the Schaferhoff et al. [31] phylogeny, I recover possibly two transitions from radial to bilateral flower symmetry early in Lamiales diversification (considering the bilateral symmetry in the stamen whorl of many Oleaceae species), and multiple transitions from bilateral to radial flower symmetry (figure 2B). Others have undertaken similar analyses of floral symmetry evolution in large flowering plant lineages, scoring symmetry for genera or species. Some key findings are multiple transitions from radial to bilateral symmetry inferred during Solanaceae [29,35], Brassicaceae [38] and Ranunculales [46] diversification. By contrast, in Malpighiales, a single transition to bilateral flower symmetry is recovered, followed by multiple transitions from bilateral to radial symmetry [37,47].

4. Developmental genetics of floral symmetry

As described above, bilateral flower symmetry has evolved multiple times and its form varies in complexity. Research in the model species A. majus, with its elaborate bilabiate form (figure 1D), provided the first ground-breaking insights into the genetic control of bilateral flower symmetry. At the foundation of this control is a programme that differentiates dorsal (adaxial) and ventral (abaxial) flower identity from very early stages of floral organ initiation and differentiation (figure 1mi).

Two recently duplicated TCP (Teosinte branched 1/Cycloidea/proliferating cell factors) family transcription factors [48–51], CYCLOIDEA (CYC) y DICHOTOMA (DICH), function partially redundantly to specify dorsal flower identity (figure 1F) [52,53]. These paralogues represent the upstream extent of our knowledge of dorsal flower specification. In other words, we do not yet know what gene products control the regulation of CYC y DICH. Expression of CYC y DICH corresponds with their function in specifying dorsal flower identity. Both are expressed in the dorsal region of the floral meristem from initiation, and their dorsal-restricted expression is maintained throughout petal and stamen development [52–54]. CYC y DICH expression and function in the dorsal flower domain are necessary for establishing the distinct shape of dorsal petals (figure 1D), abortion of the dorsal (medial) stamen, as well as petal and stamen merosity. En un A. majus cycdich double mutant background, flowers completely lack dorsal identity, are radially symmetrical and develop with ventral identity in the ventral, lateral and dorsal domains [52,53]. CYC y DICH appear to determine the distinct shape of dorsal petals and the formation of the dorsal staminode by affecting patterns of cell growth and proliferation. This is in line with the widely recognized function of TCP transcription factors in promoting and/or repressing tissue growth (reviewed in [12,51]).

Tiempo CYC y DICH are necessary to differentiate dorsal floral identity, a single MYB family transcription factor, DIVARICATA (DIV), functions to specify ventral identity (figure 1F) [54,55]. DIV expression and function in the ventral flower domain are necessary for establishing the shape of the ventral (medial) petal, which distinctly contributes to the lower lip of the bilabiate A. majus flower (figure 1D). Interestingly, in early flower development, DIV is expressed in both the dorsal and ventral domains of the flower, but its expression becomes somewhat restricted to the developing ventral petal at later stages of development [54]. Los efectos de CYC y DICH on dorsal flower development and of DIV on ventral flower development are in part mediated through an additional MYB transcription factor, RADIALIS (RAD). RAD expression is positively regulated by CYC y DICH. Por lo tanto, RAD expression and function are primarily restricted to the dorsal domain of developing flowers (figure 1F) [56,57]. It is RAD protein in the dorsal flower domain that post-translationally restricts DIV function to the ventral domain (figure 1F) [55,56,58,59].

5. Parallel recruitment of a CYC-dependent pathway in bilateral symmetry evolution

From extensive molecular phylogenetic work and studies of character evolution in flowering plants, we have a clearer understanding of the history of flower symmetry evolution. Additionally, from research on flower development in A. majus, we know at least one way by which flower symmetry can be established at the molecular level. Together, these provide a foundation for comparative developmental studies. Bilateral flower symmetry evolved early in the diversification of Lamiales (figure 2B) therefore, bilateral symmetry in A. majus is homologous to bilateral flower symmetry found in other Lamiid lineages (with the possible exception of Oleaceae figure 2B). A reasonable, testable hypothesis is that the A. majus CYC/RAD/DIV developmental programme (figure 1F) evolved early in Lamiales and is conserved among relatives of A. majus with bilateral flower symmetry. In addition, either similar or divergent genetic programmes may have been recruited to specify independent origins of bilateral flower symmetry elsewhere in flowering plants (figure 2a). Possibilities include independent recruitment of a CYC-dependent programme to specify dorsal or ventral identity (figure 3a, b), or novel recruitment of a CYC-independent developmental programme to specify either dorsal or ventral flower identity (figure 3c,d). Results from many comparative studies now demonstrate that there is striking parallelism in the independent evolution of bilateral symmetry with a CYC-dependent programme frequently recruited to specify dorsal identity, and in some cases ventral identity (reviewed in [13,15,16]).

Figure 3. Hypothesized CYC-dependent and CYC-independent pathways for recurrent evolutionary transitions from radial to bilateral, and bilateral to radial flower symmetry. (a,B) A CYC-dependent programme is necessary for the development of bilateral flower symmetry through the specification of dorsal or ventral identity, respectively. (C,D) A CYC-independent programme is necessary for the development of bilateral flower symmetry through the specification of dorsal or ventral identity, respectively. (mi,F) Radial flower symmetry is derived from CYC-dependent bilateral symmetry through loss of the dorsoventral restricted CYC-dependent programme. (gramo,h) Radial flower symmetry is derived from CYC-dependent bilateral symmetry through an independent programme that compensates for the effects of the CYC-dependent programme. (Versión online en color).

(a) Asterids

Limited data support the hypothesis that the CYC/RAD/DIV programme is conserved across Lamiales. In bilaterally symmetrical flowers of Verónica y Gratiola (belonging to the same family as A. majus, Plantaginaceae), CYC y RAD homologues are expressed in the dorsal regions of flowers and with nearly identical spatial distributions, suggesting conservation of positive regulation of the RAD gene by CYC protein [60]. This is also true in Chirita y Bournea from the early diverging Lamiales lineage Gesneriaceae [61,62]. Whether post-translational negative regulation of DIV by RAD protein is conserved in Lamiales is not clear and difficult to test, because analyses of DIV transcript localization will not reflect where in the flower DIV protein is present and functional (although see [62]). In addition to limited information on the conservation of the CYC/RAD/DIV programme within Lamiales, few studies have investigated the regulatory interactions among these genes/gene products in other asterid lineages (but see [63,64] summarized below), especially those most closely related to Lamiales (e.g. Boraginaceae, Solanales, Gentianales figure 2a). In the distantly related model species Arabidopsis thaliana (rosid lineage), CYC- y RAD-like genes and gene products do not seem to be directly regulated by one another [57,65], but the phylogenetic distance makes it difficult to draw conclusions about when the CYC/RAD network interactions evolved.

Elsewhere within asterids, the role of CYC-like genes in independent transitions to bilateral flower symmetry has been investigated in Dipsacales and Asterales (figures 2a and 4). In the bilaterally symmetrical flower of Lonicera (Caprifoliaceae, Dipsicales), duplicate CYC-like genes are expressed in the dorsal or dorsal plus lateral petals (figure 4). This is in striking contrast to the radially symmetrical flowers of related Viburnum (Adoxaceae, Dipsacales) where these CYC-like orthologues show no pattern of differential expression across the floral axis. Interestingly, a Lonicera RAD orthologue is expressed similarly to one of the Lonicera CYC paralogues, providing some indication that the CYC/RAD regulatory interaction may have been established early in asterid evolution and retained in both Dipsacales and Lamiales, but this hypothesis requires extensive further testing.

Figure 4. Summarized expression of CYC-like genes from comparative developmental genetic studies. Blue (grey in print version) shading indicates approximate pattern of CYC-like gene expression in the corolla of representative taxa. Phylogeny as in figure 2a, but for only the subset of orders with bilaterally symmetrical species. (Versión online en color).

Multiple lines of evidence demonstrate that CYC-like genes play a role in establishing the developmental differentiation of ray flowers (bilaterally symmetrical) from disc flowers (radially symmetrical) in Asteraceae inflorescences (capitula). CYC homologues in Helianthus, Senecio y Gerbera are preferentially expressed around the periphery of the capitulum where ray flowers are expected to develop, but either at low levels, or not at all in the region of disc flower development (figure 4) [66–68]. En Helianthus (sunflower), naturally occurring mutations transform disc flowers to ray flowers (double-flowered mutants), and ray flowers to disc-like tube flowers (tubular-rayed mutants). Double-flowered mutants are due to mutations that cause overexpression of a CYC-like gene in the region of disc flower development, thus causing their transformation to ray identity [66]. Similarly, transgenic overexpression of a CYC homologue in Gerbera leads to transformation of disc flowers to ray identity [68]. Tubular-rayed mutants are due to loss-of-function mutations in a CYC-like gene resulting in conversion of ray flowers to disc-like tubular flowers [66,69]. Interestingly, it appears to be different CYC paralogues in different Asteraceae lineages that are responsible for differentiation of ray flowers [66]. Although this is somewhat surprising, this is consistent with ray flowers having evolved multiple times in the family [70].

(b) Rosids

Similar to asterids, bilateral flower symmetry has evolved multiple times in rosids, and in at least three instances is associated with independent recruitment of a CYC-dependent developmental programme (Fabaceae, Brassicaceae and Malpighiaceae figure 4). Developmental genetic studies of bilateral symmetry in Loto y Pisum (Fabaceae) are extensive and second only to the work on floral symmetry in A. majus. En ambos Loto y Pisum, there are three CYC-like paralogues. Through analysis of naturally occurring mutants, as well as gene silencing and overexpression transgenic studies, it is clear that two of these paralogues, CYC1 y CYC2 (LST in Pisum, and SQU1 in Loto) function redundantly to establish dorsal petal identity [71–74]. Unlike in A. majus where the ground state for development seems to be lateral petal identity (cycdichdiv mutant background [75]), in Pisum y Loto the ground state appears to be ventral petal identity because in addition to dorsal identity controlled by CYC1 y CYC2, the third paralogue, CYC3 (K in Pisum, KEW in Loto), directs the development of lateral petals (figure 4) [71–74].

In Brassicaceae, the role of CYC-like genes for directing development of bilateral flower symmetry has been investigated in Iberis, a close relative to the model species Arabidopsis. En Iberis, the two ventral petals are expanded relative to the two dorsal petals (figure 4). This difference is established late during Iberis flower development, and is associated with relatively late expression of IaTCP1, a CYC homologue, in the smaller dorsal petals (figure 4) [38,39]. Porque Iberis is closely related to Arabidopsis, heterologous functional studies of IaTCP1 en Arabidopsis provided meaningful assessment of IaTCP1 función. Sobreexpresión de IaTCP1 en Arabidopsis resulted in reduced cell proliferation in both vegetative organs and petals [39], consistent with reduced dorsal petal size where IaTCP1 is expressed in Iberis. Lastly for the rosids, and similar to Fabaceae and Brassicaceae, CYC-like genes have been implicated in the evolution of bilateral symmetry in Malpighiaceae, with expression of CYC-like genes restricted to dorsal and dorsal/lateral petals (figure 4) [47].

(c) Early diverging eudicots and monocots

While most of the comparative work of flower symmetry developmental genetics has been undertaken in core eudicot lineages, a handful of studies have tested whether the extensive parallel recruitment of a CYC-dependent programme for bilateral flower symmetry extends to non-core eudicot taxa. And again, we find evidence supporting a role for CYC-like genes in the development of bilaterally symmetrical flowers from early diverging eudicot and monocot lineages. Bilaterally symmetrical flowers of Capnoides in the Fumariodeae lineage of Papaveraceae (Ranunculales) are derived from disymmetric flowers [40,41]. The plane of bilateral symmetry in Fumariodeae flowers is transverse (figure 4), although partial resupination ultimately brings the transverse plane into dorsoventral orientation. En Capnoides, expression of two CYC-lineage paralogues [40,41] is asymmetric, with slightly stronger expression at the base of the outer petal that forms a nectary [76].

In monocots, transitions from radial to bilateral flower symmetry are pervasive [16], yet are quite under studied. In bilaterally symmetrical flowers of Costus y Heliconia (Zingerberales), as well as bilaterally symmetrical flowers of Commelina (Commelinales), expression of at least one CYC-like gene is asymmetric across the dorsoventral flower axis. In both monocot lineages studied, asymmetric CYC-like gene expression in the perianth is restricted to the ventral side of flowers (figure 4) [77,78]. This is in striking contrast to the general pattern of a CYC-dependent programme independently recruited to specify dorsal flower development across eudicots (figure 4). It is interesting to note, however, that a CYC-like gene from rice, RETARDED PALEA1, functions to specify palea development [79], an organ that develops on the dorsal side of grass florets. Whether the emerging pattern of dorsal flower expression in eudicots and ventral expression in monocots is a general pattern, perhaps reflecting developmental constraints, awaits further comparative work in monocots, as well as a clearer understanding of how CYC homologue expression is regulated during monocot and eudicot flower development.

6. Evolutionary transitions from bilateral to radial flower symmetry

Given the frequent association of bilateral symmetry with restricted expression of CYC-like genes to either the dorsal (most dicots), or ventral (most monocots) side of developing flowers, it is expected that reversals from CYC-dependent bilateral symmetry to radial symmetry will involve functional or regulatory changes to CYC homologues or their upstream regulators. There are, however, multiple hypothesized ways by which CYC-dependent bilateral flower symmetry might be lost in derived species with radial flower symmetry. One possibility is complete loss of CYC-like gene expression in flowers, through either regulatory evolution or gene loss (figure 3mi). By contrast, regulatory evolution may result in expansion of CYC-like gene expression across the dorsoventral axis of developing flowers (figure 4F). Alternatively, the evolution of radial symmetry from CYC-dependent bilateral symmetry could arise through mechanisms independent of functional or regulatory evolution of CYC-like genes. For instance, compensatory changes might evolve in genes/genetic pathways downstream of CYC, or in developmental pathways non-overlapping with a CYC-like programme (figure 4g,h). Results from multiple comparative studies suggest that evolutionary changes at or upstream of CYC-like genes frequently underlie transitions from CYC-dependent bilateral to radial flower symmetry. However, results from some studies are not inconsistent with a hypothesis of compensatory evolution.

Examples of derived radial symmetry (from CYC-dependent bilateral symmetry) for which the expression of CYC homologues has been studied include Plantago (Plantaginaceae, Lamiales), Cadia (Fabaceae, Fabales), two independent transitions to radial from bilateral symmetry in Gesneriaceae (Lamiales)—Bournea y Tengia, and four independent transitions to radial from bilateral symmetry in Malpighiaceae (Malpighiales)—Psychopterys, Sphedamnocarpus, Microsteria y Lasiiocarpus (figure 4) [62,80–83]. For each of these, two or more paralogous CYC-like genes are dorsally expressed in close relatives. Therefore, expression of all paralogues was investigated in these derived radially symmetrical lineages.

The most common pattern observed is a paralogue-specific combination of CYC loss of expression (figure 3mi) with expanded CYC expression (figure 3F). En Plantago, Tengia, Cadia y Microsteria, uno CYC-like paralogue (or set of closely related paralogues in the case of Tengia) is expressed across the dorsoventral flower axis, owing to regulatory evolution either at or upstream of that paralogue. El otro CYC-like paralogue has been lost (Plantago y Microsteria), or is no longer expressed in flowers (Cadia y Tengia) [80–83]. Alternatively, both CYC-like paralogues are expressed across the dorsoventral flower axis (Psychopterys), or neither is expressed in flowers (Sphedamnocarpus) [82]. For two studied lineages with derived radially symmetrical flowers, one CYC-like paralogue has either expanded or lost floral expression, but the other paralogue retains dorsal-specific expression (Lasiocarpus y Bournea, respectively) [81,82]. In these cases, dorsal-specific CYC-like gene expression should be interpreted with caution. Dorsally restricted expression may be transient, or only occur early in development, and therefore may not specify a dorsal-specific developmental programme. Alternatively, there may indeed be functional consequences to retention of dorsal-specific expression, and these developmental consequences may be compensated by evolutionary changes in downstream or independent developmental programmes (figure 3g,h).

7. Prospects

Our current knowledge of the repeated recruitment of a CYC-dependent developmental programme during independent transitions to bilateral flower symmetry is staggering. These insights are possible through a combination of advances in flowering plant molecular phylogenetic research and studies of character evolution, as well as detailed flower developmental genetic studies in a few model species (namely A. majus y L. japonica). Likewise, it is daunting to imagine how little we would know about these evolutionary developmental processes had evolution not proceeded with such extensive parallelism. I believe we are now justified in stating that parallel recruitment of a CYC-dependent developmental programme for bilateral flower symmetry is extensive. However, we have yet to determine the depth of this parallelism: does independent recruitment occur through regulatory changes at CYC-like loci, or through evolutionary changes to one or multiple upstream regulators of CYC, or through a combination of these possibilities that is taxon specific? Additionally, paralogues belonging to different CYC-like gene lineages are implicated in the evolution of bilateral flower symmetry in the core eudicots, early diverging eudicots and monocots. También, CYC-like genes are generally regulators of cell proliferation [51]. Other than this broad recruitment from different CYC paralogue groups, and a possible general role in regulating cell proliferation, we know little about the specific function or regulation of CYC-dependent genetic pathways that might shed light on why they have so frequently been recruited to flower symmetry developmental programmes.


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