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Tamaño corporal, ¿cuáles son las compensaciones evolutivas?

Tamaño corporal, ¿cuáles son las compensaciones evolutivas?


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Fondo

Considerando solo la rama de organismos del "Reino Animalia". Está claro que más grande no significa necesariamente mejor: hay una gran variación en el tamaño del cuerpo ...

Del artrópodo tantulocarido de 94 µm de largo (Stygotantulus stocki)

A la ballena azul de 25,5 m de largo (Balaenoptera musculus)

Preguntas

  • ¿Qué compensaciones existen entre tener un tamaño corporal particular (muy grande, muy pequeño) y otros rasgos y factores?

  • Alternativamente, ¿qué ventajas / desventajas evolutivas / ecológicas hay en tener un tamaño corporal grande o pequeño?

¡Gracias!


No creo que se pueda responder completamente a una pregunta tan amplia. Depende de la población, el medio ambiente (presencia de depredadores, por ejemplo), los antecedentes genéticos (tener un estómago grande es bueno pero solo si el intestino también es grande), las relaciones sociales de la población, ... Muchos rasgos están correlacionados y uno podría querer decir que un rasgo dado es beneficioso pero no porque este rasgo esté correlacionado (debido a limitaciones genéticas, físicas o sociales).

Compensaciones

A continuación se muestra una lista de posibles ventajas / desventajas.

  • visibilidad a los depredadores
  • capacidad para cazar presas más grandes o manipular presas más pequeñas
  • corriendo más rápido
  • ser más impresionante
  • capacidad de lucha
  • consumo de energía para mantener un cuerpo
  • Cantidad / calidad de alimentos que se encuentran
  • homotermia (pérdida de calor)
  • sosteniendo su propio peso
  • Salas para los órganos
  • Atractivo para el otro sexo
  • ser más capaz de moverse libremente (en un ambiente viscoso (agua))
  • Mecanismos para llevar nutrientes y aire a los tejidos.
  • densidad del cuerpo (agua)
  • excreción de desechos
  • moviéndose en pequeños hábitats
  • Escondiéndose en áreas pequeñas
  • teniendo estructuras grandes y complejas
  • Cuidado de padres
  • volando mejor
  • aceleración en cada movimiento
  • etc ...

Relaciones alométricas

Es posible que le interesen los rasgos de la historia de vida y las relaciones alométricas. También puede interesarle este artículo. El motivo de las relaciones alométricas se puede encontrar aquí:

Si un animal se escalara isométricamente en una cantidad considerable, su fuerza muscular relativa se reduciría severamente, ya que la sección transversal de sus músculos aumentaría en el cuadrado del factor de escala, mientras que su masa aumentaría en el cubo del factor de escala. Como resultado de esto, las funciones cardiovasculares y respiratorias se verían gravemente afectadas.

En el caso de los animales voladores, la carga alar aumentaría si se aumentaran isométricamente y, por lo tanto, tendrían que volar más rápido para ganar la misma cantidad de sustentación. La resistencia del aire por unidad de masa también es mayor para los animales más pequeños, por lo que un animal pequeño como una hormiga no puede resultar gravemente herido por el impacto con el suelo después de caer desde cualquier altura.

Como fue aclarado por J. B. S. Haldane, los animales grandes no parecen animales pequeños: un elefante no puede confundirse con un ratón de mayor tamaño. Esto se debe a la escala alométrica: los huesos de un elefante son necesariamente proporcionalmente mucho más grandes que los huesos de un ratón, porque deben tener un peso proporcionalmente mayor. Para citar el ensayo seminal de Haldane Sobre tener el tamaño adecuado, "... considere a un hombre de 60 pies de altura ... Papa gigante y Pagan gigante en el progreso del peregrino ilustrado ... Estos monstruos ... pesaban 1000 veces más que Christian. Cada pulgada cuadrada de un hueso gigante tuvo que soportar 10 veces el peso que soporta una pulgada cuadrada de hueso humano. Como el hueso del muslo humano se rompe por debajo de aproximadamente 10 veces el peso humano, Pope y Pagan se habrían roto los muslos cada vez que dieran un paso ". En consecuencia, la mayoría de los animales muestran escamas alométricas con mayor tamaño, tanto entre especies como dentro de una especie.

Los monstruos gigantes que se ven en las películas de terror (por ejemplo, Godzilla o King Kong) tampoco son realistas, ya que su gran tamaño los obligaría a colapsar. Sin embargo, la flotabilidad del agua niega hasta cierto punto los efectos de la gravedad. Por lo tanto, las criaturas marinas pueden crecer a tamaños muy grandes sin las mismas estructuras musculoesqueléticas que se requerirían de criaturas terrestres de tamaño similar, y no es una coincidencia que los animales más grandes que hayan existido en la tierra sean los animales acuáticos.

Este artículo habla sobre las razones de las relaciones alométricas entre el tamaño del animal y la velocidad de los movimientos.

Con respecto a la relación entre la pérdida de calor y el tamaño, es posible que desee consultar la ley de Kleiber. Esta ley ha sido ampliamente debatida y hoy se piensa (o se sabe) que está equivocada.


Solo una nota filosófica

También podría estar interesado en la discusión filosófica de la adaptación, la optimización, el costo y el beneficio como este libro (¡que no he leído!) Por ejemplo.


Compensación evolutiva

Antes incluso de saltar al material de biología evolutiva, ¿qué es una compensación? Bueno, una compensación es cuando se debe elegir entre varias cosas que son incompatibles o un aumento en una cosa podría conducir a una disminución en otra. Theodore Garland Jr. dio el ejemplo perfecto, "& # 8230money gastado en alquiler no está disponible para comprar comida", tiene sentido. En una publicación anterior discutimos los rasgos correlacionados, uno puede pensar en un intercambio biológico simplemente como rasgos correlacionados negativamente (es decir, si un rasgo sube, el otro baja).

Una compensación de un rasgo es el resultado de una selección opuesta en ese rasgo a través de un entorno diferente o quizás a través de un recurso limitante (Agrawal, Conner y Rasmann 2010). Un ejemplo de una compensación de un solo rasgo en los seres humanos es el peso de un bebé recién nacido. Un mayor peso al nacer proporciona una mayor probabilidad de supervivencia en las primeras semanas, pero los bebés que son demasiado grandes tienen una mayor tasa de mortalidad (Karn y Penrose 1951). Por lo tanto, existe una compensación en el peso al nacer que tiene un gran impacto en las posibilidades de supervivencia.

Cuando hay dos o más rasgos involucrados, se puede pensar que una compensación de múltiples rasgos tiene un solo recurso donde es imposible usar este recurso para aumentar más de un rasgo a la vez. Si suena un poco confuso, por ahora solo piense en el ejemplo mencionado anteriormente de tomar su dinero (es decir, el recurso) y pagar el alquiler o comprar alimentos (que pueden considerarse los dos rasgos).

Fig. 1: Monos aulladores vistos rugiendo. [Crédito de la imagen: Mariana Raño]

La Universidad de Cambridge hizo un clip de pocos minutos bastante interesante, Llamadas contra pelotas: una compensación evolutiva, en la que discuten los hallazgos de este artículo y puedes escuchar al Dr. Jacob Dunn imitar el rugido de un mono aullador. Aunque no es exactamente una respuesta clara de por qué existe esta compensación, se observó que las especies ruidosas tienden a vivir en un modelo social donde solo hay un macho dominando un conjunto de hembras, en comparación con las especies que en cambio, tienen testículos más grandes (y rugido más débil), viven en grupos de múltiples machos donde las hembras se aparean con todos los machos. El primer escenario daría lugar a la selección de un rugido más fuerte para reclamar territorio y asegurar tener hembras con las que reproducirse, mientras que el segundo escenario daría lugar a seleccionar mayores cantidades de esperma, ya que esta sería la forma de asegurar la descendencia cuando las hembras se aparean con todos los machos de su grupo. Como se mencionó anteriormente sobre el recurso único y las múltiples características en las que invertir, Dunn et. al sugiere que la razón de esta compensación es simplemente que los monos aulladores no tienen suficiente energía para invertir en los actos de rugidos fuertes combinados con una gran producción de esperma.

Está bastante claro a partir de los ejemplos que, aunque podríamos observar algunas compensaciones evolutivas en la naturaleza, ciertamente no siempre entendemos completamente el razonamiento detrás de tales compensaciones. En palabras del Dr. Jacob Dunn, "En términos evolutivos, todos los machos se esfuerzan por tener la mayor cantidad de descendientes que puedan, pero cuando se trata de reproducción, no se puede tener todo".

1. Agrawal, Anurag A., Jeffrey K. Conner y Sergio Rasmann. (2010). & # 8220 Transacciones y correlaciones negativas en ecología evolutiva. & # 8221 Evolución desde Darwin: Los primeros 150 años. 243-268.

2. Dunn, Jacob C., Lauren B. Halenar, Thomas G. Davies, Jurgi Cristóbal-Azkarate, David Reby, Dan Sykes, Sabine Dengg, W. Tecumseh Fitch, Leslie A. Knapp. (2015). "Compensación evolutiva entre el tracto vocal y las dimensiones de los testículos en monos aulladores". Biología actual. 25 (21): 2839-2844.

3. Garland Jr., Theodore. (2014) “Compensación”. Biología actual. 24 (2): R60-R61.
4. Karn, M. N. y L. S. Penrose. (1951). “Peso al nacer y tiempo de gestación en relación con la edad materna, la paridad y la supervivencia infantil. Ana. Eugenésico. 16: 147-164.


El tamaño hereditario del cuerpo media las aparentes compensaciones de la historia de vida en un hermafrodita simultáneo.

Las compensaciones fisiológicas entre los rasgos de la historia de vida pueden restringir la selección natural y mantener la variación genética frente a la selección, dando forma a las trayectorias evolutivas. Este estudio examina las compensaciones fisiológicas en babosas de banano hermafroditas simultáneamente, Ariolimax dolichophallus. Estas babosas tienen una alta variación hereditaria en el tamaño corporal, lo que predice claramente el número de nidadas puestas, el éxito de la eclosión y la tasa de crecimiento de la progenie. Estos componentes de fitness se asociaron, pero solo cuando se examinaron en correlación con el tamaño corporal. El tamaño corporal medió estas aparentes compensaciones en un continuo en el que los animales pequeños produjeron una progenie de rápido crecimiento, los animales de tamaño intermedio pusieron muchas nidadas y los animales grandes tuvieron un alto éxito de eclosión. Este estudio utiliza un método estadístico novedoso en el que los componentes de la aptitud se analizan en una mancova y se relacionan con una covariable común, el tamaño corporal, que tiene una alta heredabilidad. La mancova revela compensaciones fisiológicas entre los componentes de la aptitud que anteriormente estaban enmascaradas por una gran variación en el tamaño corporal.


La evolución del tamaño y la forma del cuerpo en la carrera humana.

El tamaño corporal es una propiedad biológica fundamental de los organismos, y documentar la variación del tamaño corporal en la evolución de los homínidos es un objetivo importante de la paleoantropología. La estimación de la masa corporal parece engañosamente simple, pero está cargada de suposiciones teóricas y pragmáticas sobre los mejores predictores y las muestras de referencia más apropiadas. Las muestras de entrenamiento humano moderno con masas conocidas son posiblemente las "mejores" para estimar el tamaño en los primeros homínidos bípedos, como los australopitos y todos los miembros del género. Homo, pero no está claro si son los antecedentes más apropiados para reconstruir el tamaño de los primeros homínidos putativos como Orrorin y Ardipithecus. La trayectoria de la evolución del tamaño corporal en la primera parte de la carrera humana se revisa aquí y se encuentra que es compleja y no lineal. El tamaño del cuerpo del Australopith varía enormemente tanto en el espacio como en el tiempo. El preerectus temprano Homo El registro fósil de África es pobre y está dominado por individuos de cuerpos relativamente pequeños, lo que implica que la aparición del género Homo Probablemente no esté relacionado con un aumento en el tamaño corporal o aumentos sin precedentes en la variación de tamaño. Las diferencias de tamaño corporal por sí solas no pueden explicar la variación observada en la forma del cuerpo de los homínidos, especialmente cuando se examinan en el contexto de pequeños homínidos fósiles y humanos pigmeos modernos.

Este artículo es parte del número temático "Principales transiciones en la evolución humana".

1. Introducción

El famoso aforismo de Dobzhanksy [1] sobre la centralidad de la evolución en la biología fue recientemente reformulado como "nada en biología tiene sentido excepto a la luz de [la masa corporal]" [2, p. 1]. Esta parafraseada caprichosa subraya la creencia común de que el tamaño del cuerpo es una propiedad fundamental de un organismo que afecta a casi todos los aspectos de su biología, incluidos el comportamiento, la historia de vida, la ecología y la anatomía. Los morfólogos evolutivos también requieren medidas confiables del tamaño corporal para la estandarización antes de que sean posibles comparaciones significativas de forma e inferencias sobre la función [3, 4]. El tamaño corporal es una característica que los paleontólogos estiman con frecuencia que intentan contextualizar sus fósiles y compararlos con especies vivas [5,6]. Los paleontólogos humanos no son una excepción, y la estimación del tamaño corporal de los fósiles de homínidos ha sido durante mucho tiempo una especie de industria artesanal en paleoantropología (ver [7,8] para revisiones recientes de la literatura).

Estimar el tamaño corporal de un fósil parece una empresa sencilla y manejable, pero en la práctica está cargada de suposiciones teóricas y pragmáticas sobre los mejores predictores y las muestras de referencia más apropiadas [9-11]. De hecho, es "engañosamente simple" [12, p. 284]. Dos intentos tempranos influyentes para resumir la evolución del tamaño corporal en los homínidos fósiles son los artículos más importantes de McHenry [13] y Ruff et al. [14], aunque a este último le preocupaban principalmente los cambios dentro del género Homo. El registro fósil de homínidos ha mejorado drásticamente en algunos aspectos desde que se publicaron estos artículos seminales [15], y dos análisis recientes a gran escala han intentado actualizarlos y ampliarlos utilizando métodos y bases de datos muy diferentes [7,8]. Nos centramos aquí principalmente en los nuevos datos generados en Grabowski et al. [7], consolidando y reorganizando los resultados principales, y exploramos sus implicaciones para la evolución de la "forma" del cuerpo con especial referencia a los homínidos fósiles de cuerpo pequeño y los pigmeos humanos modernos.

El análisis de Grabowski et al. [7] difiere sustancialmente del de Will & amp Stock [8] en alcance, métodos, muestras de referencia (conocidas como "muestras de entrenamiento" en regresión y calibración) y resultados generales. Por ejemplo, el uso de una muestra de entrenamiento de individuos de masa conocida permite calcular intervalos de predicción verdaderos en estimaciones que son posiblemente más apropiadas que los intervalos de confianza de ecuaciones basadas en medias de grupo o medias específicas de sexo. Considerando que Grabowski et al. [7] utilizó una muestra de entrenamiento de humanos modernos de masa corporal conocida, incluidos muchos individuos de cuerpo pequeño con esqueletos comparables en tamaño a los de la muestra de homínidos fósiles, y se basó principalmente en estimaciones multivariadas explícitamente restringidas por similitudes compartidas en la escala, Will & amp Stock [8] se basó exclusivamente en estimaciones de masa de regresiones univariadas utilizando los diámetros de la cabeza femoral (FHD) como variable de predicción. Muchos de sus FHD se estimaron ellos mismos a partir de otros elementos. Reconocen que este procedimiento indirecto introduce otro nivel de incertidumbre acumulativa. El impacto de estas diferentes estrategias analíticas se analiza a continuación.

2. Sinopsis de la evolución del tamaño corporal en la carrera humana

Estamos especialmente interesados ​​en examinar el tamaño corporal de los primeros Homo y Homo erectus, porque existe una creencia generalizada de que la aparición del género Homo y la exitosa dispersión de H. erectus fuera de África se relacionan causalmente con el aumento del tamaño corporal de algunos australopitecinos ancestrales más pequeños [16-24]. Mayor tamaño corporal en Homo se cree que tiene "importantes consecuencias energéticas, locomotoras y de supervivencia" [18, p. S272] y podría implicar cambios en el área de distribución, estrategias de alimentación, presupuestos de energía y encefalización [20]. Estos son vínculos plausibles, pero está menos claro cómo un aumento relativamente modesto en el tamaño corporal general en un homínido bípedo que avanza favorece la dispersión y colonización fuera de África. Independientemente, estimaciones confiables de masa corporal para África temprana Homo y H. erectus sensu lato son necesarios para validar este escenario evolutivo, y los datos sobre antecedentes australopitecinos también son muy relevantes. La evolución del tamaño corporal en etapas posteriores de la carrera humana está más allá del alcance de nuestro estudio aquí, y remitimos al lector a otras fuentes recientes para las predicciones del tamaño corporal de los homínidos del Pleistoceno medio [25, 26].

La Tabla 1 resume las nuevas estimaciones del tamaño corporal a partir de fósiles desarrollados por Grabowski et al. [7], excluyendo numerosos especímenes que consideramos de afinidades taxonómicas inciertas o estado subadulto. Esto recorta el tamaño de la muestra de estimaciones nuevas (en su mayoría multivariadas) de 90 a 68 muestras, pero hemos agregado las estimaciones de masa corporal para las estimaciones recientemente descritas. Homo naledi (norte = 8, estimaciones forenses en el cuadro 3 de referencia [27]). Estos resultados se presentan gráficamente en la figura 1. Nuestros resultados para las dos especies más tempranas, Orrorin tugenensis y Ardipithecus ramidus, son más pequeñas que la mayoría de las estimaciones publicadas en 36,3 y 32,1 kg, respectivamente (comparar con Nakatsukasa et al. [28] y blanco et al. [29]), porque los estamos modelando aquí como bípedos con una muestra de entrenamiento humano moderno como previa informativa. El uso de una muestra de referencia de chimpancé (cuadrúpedo) aumentaría considerablemente nuestras estimaciones de tamaño, especialmente para Arkansas. ramidus [4]. Si las estimaciones más bajas basadas en humanos son precisas, esto sugiere que los primeros miembros de nuestro clado eran de cuerpo pequeño, en el extremo inferior del rango de los pigmeos humanos modernos de África y Asia (ver material complementario electrónico, tabla S1 también ver [30–32]). Independientemente de si una muestra de referencia humana moderna o de chimpancé es más precisa, parece seguro descartar "gigantes" entre los primeros homínidos [33-35]. Creemos que Ororrin y Ardipithecus son homínidos basales con al menos una adaptación bípeda incipiente, pero debido a que estos primeros homínidos putativos son tan antiguos, sus estimaciones de masa corporal son menos relevantes para la cuestión central que se aborda en este estudio, la transición de australopitetos a Homo.

Tabla 1. Estimaciones de masa corporal para homínidos fósiles.

un si africano Homo sp. y H. habilis se combinan, entonces la masa media = 37,2 kg (d.e. = 6,1).

b Masa corporal adulta proyectada de KNM-WT15000 si se omite, entonces la masa corporal africana H. erectus la media cae a 45,0 kg.

c Estimaciones forenses del cuadro 3 de la referencia [27].

Figura 1. Estimaciones de masa corporal para homínidos fósiles presentados como diagramas de caja que resumen los datos en la tabla 1. Los números a lo largo del eje horizontal se refieren a taxones: (1) Orrorin tugenensis, (2) Ardipithecus ramidus, (3) Australopithecus anamensis, (4) Au. afarensis, (5), Au. africanus, (6) Au. sediba, (7) África temprana Homo sp., (8) Homo habilis, (9) Dmanisi H. erectus, (10) Africano H. erectus, (11) Asiático H. erectus, (12) Paranthropus boisei, (13) P. robustus, (14) H. nalediy (15) H. floresiensis.

La única estimación de la masa corporal en Australopithecus anamensis (46,3 kg) es sustancialmente más grande, pero todavía está dentro del rango de los humanos modernos de cuerpo pequeño. Su descendiente Au. afarensis está bien representado en el registro fósil y en nuestra muestra. La masa promedio estimada de Au. afarensis (41,0 kg) es un poco más pequeño, pero el rango observado es muy grande (24,5–63,6 kg) e incluye algunas de las estimaciones más grandes de toda la muestra fósil. Sus congéneres sudafricanos, Au. africanus (la media es 30,7 kg, rango 22,8-43,3 kg) y Au. sediba (la media es 25,9 kg, rango 22,7-29,1 kg), son muy pequeños en promedio, nuevamente en el extremo más bajo de la masa corporal adulta en pigmeos humanos vivos. Nuestro Au. africanus El valor medio es similar a la estimación de 33 kg ofrecida por McHenry & amp Berger [36] según las dimensiones de las patas traseras. Au. sediba la estimación de 25,9 kg es sustancialmente menor que la propuesta originalmente [37]. Si los australopitecinos de África oriental son ancestrales de los primeros Homo, entonces el tamaño del cuerpo permaneció igual o disminuyó ligeramente si Homo se deriva, en cambio, de formas sudafricanas (que consideramos posibles pero menos probables), entonces el tamaño corporal puede haber aumentado ligeramente con la aparición de nuestro género (ver más abajo). También notamos que la variación relativa capturada por el coeficiente de variación (CV) también distingue Au. afarensis de Au. africanus el valor de 28,8 en el primero es significativamente mayor que el CV de 16,1 visto en el segundo (prueba de Fligner-Killeen, pag & lt 0,03).

Colocamos tres especímenes dentro Homo habilis (OH35 se agrega aquí a OH62 y KNM-ER 3735 de Grabowski et al. [7]), y el promedio es nuevamente muy pequeño, 33,7 kg (rango 27,3–38,4 kg). La eliminación de OH35 reduce la media en menos de 1 kg. Hay otros tempranos Homo especímenes que podrían ser parte de la H. habilis hipodigma (por ejemplo, el fémur KMM-ER 1472 y KNM-ER 1481), pero también podrían pertenecer a H. rudolfensis o incluso H. erectus [16,38]. De hecho, las formas de los extremos proximales de KNM-ER 1472 y KNM-ER 1481 se asemejan a KNM-WT 15000 [39,40], que se atribuye con seguridad a H. erectus s.l. Hemos colocado estos dos fémures y KNM-ER 5881 en África temprana Homo sp., lo que eleva la masa media de ese grupo a 40,6 kg (rango 35,5-45,4), un poco menos que la estimada para Au. afarensis. Si combinamos estos tres especímenes con los tres para H. habilis, entonces la estimación media de los primeros africanos Homo cae ligeramente a 37,2 kg si transferimos KNM-ER 3228 a esta muestra combinada de África H. erectus, entonces el promedio aumenta ligeramente a 38,8 kg. No tenemos estimaciones confiables para H. rudolfensis, porque no hay postcracia definitivamente asociado para esta especie, pero dudamos que su tamaño corporal hubiera sido mucho mayor que el de otros primeros Homo basado en el tamaño de los restos craneodentales atribuidos a la especie. En suma, Australopithecus especies y primeros africanos Homo son todos relativamente pequeños en promedio, pero Au. afarensis incluye algunos presuntos machos de gran cuerpo. Paranthropus robustus también es notablemente pequeño con 31,7 kg (norte = 9 entre 24,0 y 42,6 kg), en consonancia con la caracterización de McHenry de que tienen "cuerpos pequeños" [41]. El único espécimen que aceptamos como P. boisei (OH80-12) es más grande que sus congéneres sudafricanos y similar a Au. anamensis a 46,4 kg. Sin embargo, hay otros ocho "posibles P. boisei'Especímenes considerados en Grabowski et al. [8], y su masa media estimada es de solo 33 kg. Por tanto, sería prematuro inferir que P. boisei era significativamente más grande en tamaño corporal que su congénere sudafricano.

Combinando los fósiles relevantes de Dmanisi, África y Asia (Indonesia y China) en H. erectus sensu lato, el promedio de 13 especímenes es 49,9 kg (rango 29,4-64,4 kg), un valor en el extremo superior de las masas corporales de los pigmeos humanos (material electrónico complementario, tabla S1). Aunque aproximadamente 9 kg más alto que el promedio de Au. afarensis, la diferencia entre estas dos muestras no alcanza significación estadística (Mann-Whitney U, pag = 0,06). Con CV a 28,4 para Au. afarensis y 18,7 para H. erectus s.l., la variabilidad en los dos grupos tampoco es significativamente diferente (prueba de Fligner-Killeen, pag & gt 0.3) si la variabilidad es un sustituto válido de la adaptabilidad [21], no parece haber una ventaja adaptativa dentro de la combinación H. erectus grupo o dentro de África H. erectus. En contraste, el grupo H. erectus muestra es significativamente más grande que el grupo de África temprana Homo (más H. habilis) muestra (pag & lt 0,01). Si uno rompe el H. erectus muestra geográficamente, entonces la imagen se vuelve mucho más complicada [8], y los tamaños de muestra pequeños excluyen pruebas estadísticas significativas. El único espécimen adulto de Dmanisi que consideramos aquí es relativamente pequeño con 40,7 kg, y es uno de los primeros individuos fechados de forma segura en el grupo H. erectus muestra este valor se encuentra en el extremo inferior de las estimaciones originales de masa corporal para las muestras de Dmanisi [42] y es menor que nuestros promedios tanto para África como para Asia H. erectus. El africano H. erectus muestra es pequeña y complicada tanto por la inclusión de KNM-ER 3228 (el espécimen más antiguo en nuestro H. erectus s.l. muestra) y mediante el uso de una masa corporal adulta proyectada para el KNM-WT 15000 juvenil. La pelvis KNM-ER 3228 puede [43] o no [16] pertenecer a H. erectus, y la misma ambigüedad taxonómica se adjunta a KNM-ER 1481 y KNM-ER 1472 como se indicó anteriormente. También hemos incluido la pelvis de Gona en nuestro africano. H. erectus sample [44,45], pero esta atribución también ha sido cuestionada [46]. Otros tres posibles africanos H. erectus especímenes (KNM-ER 736, KNM-ER 737, KNM-ER 803A) discutidos en Grabowski et al. [7] tienen atribución de especies incierta, y todas son relativamente grandes (65,5, 64,1, 54,8 kg, respectivamente). En consecuencia, nuestro africano H. erectus La media de la muestra de 48,9 kg basada en cinco individuos puede ser demasiado conservadora, pero cabe señalar que todos excepto KNM-ER 3228 son posteriores a Dmanisi [47]. Los siete especímenes de Indonesia y China son mucho menos variables y ligeramente más grandes (media de 51,9 kg, rango 49,3-54,8) que nuestro limitado África H. erectus muestra, pero también provienen de una época muy posterior y no se refieren directamente a la cuestión de si el aumento del tamaño corporal (y los cambios correlacionados en la anatomía) facilitaron la dispersión fuera de África.

La inspección de la figura 1 y la tabla 1 revela que un porcentaje sorprendentemente grande de los primeros homínidos fósiles son de cuerpo pequeño y la mayoría encaja dentro de los rangos de variación conocidos en los pigmeos humanos modernos de África y Asia (tabla 2 y material complementario electrónico, tabla S1). . Las poblaciones con estatura media de machos adultos de menos de 1,5 m se consideran "pigmeos", este no es un término peyorativo [31]. También es evidente que los cambios de tamaño corporal a lo largo del tiempo no han sido lineales en la carrera humana, y algunas de las masas corporales más grandes aparecen temprano en Au. afarensis (y tal vez tan pronto como Arkansas. ramidus [4,29]). Los primeros africanos Homo La muestra, sin importar cómo esté constituida, es de cuerpo pequeño, lo que implica que la aparición de nuestro género no está impulsada ni correlacionada con un tamaño corporal más grande, uno de los principales mensajes para llevar a casa de [7] que socava el consenso antes mencionado. Esta conclusión se obtendría incluso si Homo habilis sensu stricto es realmente un australopitente y no ancestral de H. erectus [15,49]. El primer miembro de H. erectus fuera de África (Dmanisi) también puede haber sido de cuerpo pequeño, y el aumento de la masa corporal en África H. erectus probablemente ocurrió más tarde en el tiempo y se complica por posibles diferencias regionales dentro del continente [8].

Cuadro 2. Masa corporal, estatura, índice de masa corporal e índice ponderal en pigmeos humanos y homínidos fósiles seleccionados. IMC = masa / estatura 2. Índice ponderal = masa 1/3 / estatura.

a Masa adulta proyectada [7] y estatura [48].

b Promedio de estimaciones forenses para la masa y el punto medio del rango de estatura [27].

Aunque actualmente sin fecha, la especie de homínido recientemente diagnosticada de Sudáfrica, H. naledi [27], también tiene un cuerpo relativamente pequeño con una masa media estimada de 44 kg (rango 39,7–54,5). Si este taxón resulta ser un miembro basal de Homo u otro miembro de cuerpo pequeño de H. erectus s.l., esto sería consistente con nuestra conclusión de que los primeros Homo no era especialmente corpulento. Si H. naledi resulta ser del Pleistoceno tardío en edad, entonces podría implicar la existencia de otra especie tardía superviviente de nuestro género no muy diferente Homo floresiensis en algunos aspectos [50,51] del Pleistoceno tardío de Indonesia. Nuestra nueva estimación para el espécimen tipo de H. floresiensis (LB1) es de 27,5 kg, unos pocos kg menos que lo informado en otros lugares [52]. Estos resultados indican que tanto H. naledi y H. floresiensis se caracterizaron por masas corporales dentro del rango observado para los pigmeos humanos modernos.

Observamos diferencias importantes en los procedimientos utilizados para estimar la masa corporal entre Grabowski et al. [7] y Will & amp Stock [8]. Sin embargo, de ambos análisis se extraen varias conclusiones similares que conviene destacar. Will & amp Stock [8, p. 1] concluyen que sus "resultados demuestran variación cronológica y espacial, pero no tendencias temporales o geográficas simples para la evolución del tamaño corporal entre los primeros Homo". También señalan que el tamaño corporal aumenta en África. H. erectus ocurren después de que los homínidos ya estaban en su lugar en Dmanisi, "lo que sugiere que las migraciones a Eurasia no dependían de tamaños corporales más grandes" [8, p. 1]. Estamos de acuerdo, pero observamos que las estimaciones de masa corporal en los dos estudios son muy diferentes, siendo la nuestra mucho menor para todas las muestras que se consideran en ambos. La diferencia promedio en 15 muestras analizadas en común es de +14,6 kg, con un rango de diferencias de +0,6 a +40,5 kg (material complementario electrónico, tabla S1 KNM-ER 1808 es el valor atípico extremo). Sin embargo, si eliminamos los valores de tamaño de adultos proyectados para el KNM-WT 15000 juvenil y las estimaciones enormemente discordantes para KNM-ER 1808, y luego aplicamos nuestra [7] regresión univariante de masa sobre el tamaño de la cabeza femoral a su base de datos FHD, las diferencias en las estimaciones entre los 13 especímenes restantes disminuyen considerablemente a un promedio de +3,3 kg. La elección de la muestra de entrenamiento obviamente tiene un gran impacto en las fórmulas de regresión y las estimaciones de masa corporal (ver también [53, 54]).

Como hemos demostrado y discutido en otra parte [7], la calibración inversa (regresión de mínimos cuadrados ordinarios) sesga las estimaciones hacia la masa corporal media de una muestra de entrenamiento dada. Las dimensiones esqueléticas en bruto de muchos de los primeros homínidos fósiles son pequeñas en comparación con la mayoría de los humanos modernos, y fue por esta razón que reunimos una muestra de referencia humana moderna de masas corporales conocidas que tenían un cuerpo intencionalmente más pequeño que la mayoría de las que se han empleado antes. Su masa media es aproximadamente 10 kg menor que una muestra de población mundial de Ruff et al. [14]. Es casi seguro que los resultados de Will y Stock están sesgados hacia arriba en relación con los nuestros mediante el uso de muestras de entrenamiento corporales más grandes y regresiones de [46].

3. Tamaño y "forma" en homínidos fósiles

En vista del hallazgo sorprendentemente consistente de que muchos homínidos fósiles son de cuerpo pequeño y se encuentran dentro del rango de masas corporales pigmeas humanas, podemos comparar la cantidad de masa que acumularon en su estructura esquelética con la de los pigmeos vivos si también tenemos información sobre su estatura. La reconstrucción de la estatura no es menos complicada que la estimación de la masa corporal [9,11]. Nos basamos aquí en estimaciones de estatura derivadas de calibraciones utilizando longitudes femorales en pigmeos humanos [9,55,56]. Esta muestra de referencia de cuerpo pequeño se prefiere aquí por las mismas razones discutidas con respecto a nuestras regresiones de masa corporal preferidas. Limitamos nuestras comparaciones con ocho fósiles: A.L.288-1, LB1, A.L.827-1, D4167 / 3901, KNM-ER 15000, KNM-ER 1481, KNM-ER 1472 y H. naledi (Tabla 2). Aplicamos calibración inversa (regresión de mínimos cuadrados ordinarios) para estimar la estatura en A.L.827-1, KNM-ER 1481 y KNM-ER 1472 usando la fórmula:

Debido a que la muestra de Dmanisi también conserva una tibia asociada, predecimos la estatura a partir del fémur + tibia utilizando la fórmula [56]

Debido a que se requiere una extrapolación extrema para estimar la estatura en A.L.288-1 y LB1, usamos el punto medio de las estimaciones entre la calibración clásica e inversa para estos dos homínidos muy cortos [9,56]. Combinamos nuestra estimación de masa en una versión para adultos proyectada de KNM-WT 15000 con la estimación reciente de estatura para "adultos" proporcionada en [8, 48]. Usamos el punto medio aproximado para estimaciones de estatura de H. naledi presentado en otro lugar [27].

Se puede crear una medida cruda de la forma corporal combinando la estatura y la masa corporal en dos índices muy diferentes [52], el índice de masa corporal clínicamente familiar (IMC, kg m −2) y el índice ponderal 'adimensional' (kg 1/3 m −1). La figura 2 representa la masa frente a la estatura (a) e IMC frente al índice Ponderal (B). La gran base de datos de pigmeos humanos se proporciona en el cuadro S1 complementario electrónico. Todos menos tres fósiles encajan cómodamente dentro de los dispersos pigmeos humanos: LB1, A.L.288-1 y KNM-WT 15000. Los otros, un supuesto australopitera macho (A.L.827-1), un H. erectus (D4167 / 3901), dos primeros africanos Homo (KNM-ER 1472 y KNM-ER 1481) y H. naledi parecería ser similar a los pigmeos humanos modernos en términos absolutos y relativos. LB1 y A.L.288-1 grafican en el extremo inferior de los pigmeos en masa corporal, pero muy por debajo de ellos en estatura, esto da como resultado un IMC inusualmente alto e índices ponderales fuera de rango. Estos dos pequeños homínidos, que están separados por 3 millones de años y una gran distancia, están acumulando más masa en sus pequeños marcos esqueléticos de lo que se podría predecir solo por la estatura. Son decididamente bajos y rechonchos, y comparten formas corporales que se alejan de los humanos modernos de cuerpo pequeño. KNM-WT 15000 es un valor atípico tanto absoluta como relativamente comparado con los pigmeos humanos y los otros fósiles. Es posible que la estimación de la estatura sea demasiado grande [57,58] o que la estimación de nuestra masa corporal sea demasiado pequeña (o ambas), pero este individuo parece bastante diferente de su contraparte en Dmanisi, pero también ocurre considerablemente más tarde en el tiempo. Como nota importante al pie de página, la estatura escala casi isométricamente con la masa dentro de nuestra gran muestra de pigmeos humanos (la estatura logarítmica sobre la masa logarítmica tiene una pendiente reducida del eje mayor de 0.3), y esto indica que el índice ponderal puede ser la forma preferida de expresar la masa por estatura unitaria en lugar del IMC en homínidos de cuerpo pequeño y humanos pigmeos.

Figura 2. (a) Dispersión bivariada de masa corporal versus estatura en una muestra grande de pigmeos africanos y asiáticos, con fósiles de homínidos seleccionados superpuestos. (B) Dispersión bivariada del IMC frente al índice Ponderal en pigmeos humanos, con homínidos fósiles superpuestos.

4. Tamaño y proporciones de las extremidades

Otro aspecto de la forma del cuerpo que se puede evaluar de varias formas, incluido el impacto, si lo hay, de las diferencias de tamaño corporal es la "proporción de las extremidades" [13,20,22,59-61]. La Tabla 3 resume nuestros datos sobre proporciones entre miembros en pigmeos humanos y cuatro homínidos fósiles de cuerpo pequeño de África (ARA-VP-6/500, A.L.288-1), Dmanisi (D4507 / 4167) e Indonesia (LB1). Hasta relativamente tarde en el registro fósil de homínidos, hay muy pocos fósiles que conserven tanto el húmero como el fémur suficientemente completos, de modo que las longitudes puedan medirse sin depender de una reconstrucción extrema [59,65]. El registro fósil posterior de homínidos de gran tamaño es mucho más generoso a este respecto [26,66]. figura 3a presenta diagramas de caja del índice humerofemoral (100 × longitud del húmero / longitud del fémur) en cuatro grupos de pigmeos humanos modernos y tres de los fósiles (A.L.288-1, LB1 y D4509 / 4167). El adulto de Dmanisi exhibe un índice de 76,4, en el límite o fuera del rango observado de los diferentes grupos pigmeos su índice es inusualmente alto, al igual que el del único africano H. erectus que conserva ambos huesos (el juvenil KNM-WT 15000 [61]). Sin embargo, tanto "Lucy" (A.L.288-1) como LB1 tienen índices humerofemorales que son tan altos que nunca se observan en humanos modernos de cualquier tamaño corporal, incluidas las personas más pequeñas de la Tierra. Basado en estimaciones de la longitud del húmero y la longitud del fémur para Arkansas. ramidus [62], una estimación aproximada del índice humerofemoral en este homínido basal es 89, un valor atípico incluso mayor que los observados en Au. afarensis y H. floresiensis. Estas proporciones de las extremidades facilitan la escalada, incluso en un homínido bípedo [67]. Si usamos FHD como una variable de tamaño directa en lugar de estimar la masa corporal [68], entonces también podemos graficar el índice directamente contra el "tamaño" (figura 3B). La correlación entre el índice y la FHD no es significativa (r = 0.09, pag & gt 0.3) este resultado se obtendría si trazáramos el índice versus la masa estimada de FHD, porque eso simplemente multiplicaría FHD por una constante. Los seres humanos más pequeños no tienen índices especialmente altos, p. Ej. los sami de cuerpo más grande y adaptados al frío ("lapones") tienen un índice promedio más alto que cualquiera de los pigmeos [61]. El espécimen de Dmanisi traza cerca de los valores observados en pigmeos para su FHD, pero nuevamente se encuentra en la parte superior de la distribución. A.L.288-1 y LB1 se ubican en el cuadrante superior izquierdo en un área no ocupada por humanos vivos. En otras palabras, con base en lo que se observa en humanos de cuerpo pequeño, uno no predeciría los índices altos observados en LB1 o A.L.288-1 basados ​​en FHD. Las estimaciones de FHD en ARA-VP-6/500 son amplias, oscilando entre 31,7 y 37,1 mm [7], pero en cualquier punto de este rango, el índice asociado está muy por encima del grupo humano.

Cuadro 3. Longitud del húmero, longitud del fémur, índice humerofemoral y diámetro de la cabeza femoral (FHD) en pigmeos humanos y homínidos fósiles seleccionados. Todos los FHD de los fósiles se proporcionan en la información complementaria de Grabowski. et al. [7]. Las longitudes de huesos largos de los fósiles son de [42,62-64] o de las medidas directas de los autores (A.L.288-1, LB1).

Figura 3. (a) Diagramas de caja del índice humerofemoral en cuatro grupos de pigmeos humanos, con tres homínidos fósiles individuales indicados a la derecha. (B) Una gráfica de dispersión del índice humerofemoral versus el diámetro de la cabeza femoral en la muestra combinada de pigmeos humanos y los tres homínidos fósiles. Los círculos son pigmeos africanos, los pentágonos son los isleños de Andaman, las cruces son KhoeSan y las ventajas son Flipino negritos.

Si disecamos el índice humerofemoral mediante análisis de regresión, estas inferencias se aclaran y refuerzan (figura 4 resumen de datos en la tabla 3). También podemos agregar la longitud del fémur al análisis de tres fémures adultos esencialmente completos de los primeros homínidos. Debido a que estamos prediciendo la longitud del hueso a partir de FHD y debido a que se requiere poca o ninguna extrapolación, la calibración inversa es el método preferido [69].La regresión de la longitud del húmero en FHD en nuestra muestra humana de cuerpo pequeño predice bien la longitud del húmero en LB1, A.L.288-1 y D4509, los tres húmero están cerca de la línea de regresión y dentro de los intervalos de predicción del 95%. Debido a las incertidumbres en el FHD de ARA-VP-5/600, este fósil no está incluido en la trama, pero su húmero estaría justo por encima o dentro de los límites superiores de los intervalos de predicción a lo largo del rango de posibles FHD. FHD también predice la longitud del fémur razonablemente bien en D4509, AL827-1, KNM-ER 1481 y KNM-ER 1472 en el sentido de que los cuatro caen dentro del intervalo de predicción del 95% para la muestra humana, sin embargo, los cuatro se grafican debajo de la regresión y por lo tanto, son leve pero consistentemente más cortos de lo previsto. El fémur de ARA-VP-5/600 cae por debajo de la línea de regresión en todas las estimaciones de FHD y por debajo del límite de predicción inferior para la mayor parte del rango de su FHD estimado. Sospechamos que una corta longitud estimada del fémur está impulsando el índice muy alto en ARA-VP-5/600, más que una larga longitud estimada del húmero. Los fémures de LB1 y A.L.288-1 caen muy por debajo y fuera del intervalo de predicción para sus FHD, de hecho, la longitud del fémur de LB1 se predice mejor mediante la regresión humeral que la femoral. En otras palabras, los fémures de estos dos homínidos de cuerpo muy pequeño son especialmente cortos, y esto explica sus índices humerofemorales extremadamente altos que se acercan al de Ardipithecus (contra [70,71] ver también [72]). No son pequeños humanos en las proporciones de sus extremidades. También es digno de mención que un hombre putativo Au. afarensis fémur (AL827-1) dentro de la dispersión humana moderna, pero su hembra conespecífica (AL288-1) no esto podría implicar un grado inusual de dimorfismo de forma y posiblemente refleja diferencias relacionadas con el sexo en el tamaño del cuerpo, la forma del cuerpo y el aparato locomotor. función. Si Homo floresiensis fueron reducidos H. erectus, lo que consideramos improbable [51,73], entonces las longitudes de las extremidades de LB1 y las proporciones entre las extremidades implicarían una convergencia homoplástica (es decir, una inversión evolutiva) en A.L.288-1 que podría ser impulsada por la biomecánica de la escalada. También afirmamos que probar las predicciones sobre los efectos de escala en pequeños homínidos, que incluye la mayoría de los fósiles de nuestro estudio, requiere comparaciones directas con humanos modernos de cuerpo pequeño. LB1 y A.L.288-1 no solo son muy pequeños, sino que desafían las predicciones sobre la forma del cuerpo y las proporciones de las extremidades derivadas de los pigmeos humanos.

Figura 4. La longitud del húmero y la longitud del fémur retrocedieron con el diámetro de la cabeza femoral en una muestra combinada de pigmeos humanos. Los intervalos de predicción del 95% se indican mediante líneas de guiones. Los homínidos fósiles están superpuestos, con "h" indicando húmero y "f" indicando fémur.

5. ¿Por qué muchos de los primeros homínidos tenían un cuerpo pequeño?

Si los primeros homínidos eran del tamaño de los pigmeos humanos modernos, como documentamos aquí, ¿qué implica esto sobre los orígenes y el significado biológico de su pequeño tamaño corporal? Pfeiffer [74, pág. S383] ha señalado que "el tamaño corporal pequeño entre las formas fósiles es difícil de explicar porque su existencia en las poblaciones modernas no se comprende completamente". Las explicaciones contrapuestas o los fundamentos adaptativos para la reducción de tamaño ("enanismo") en los pigmeos modernos incluyen la termorregulación, la nutrición / dieta, la locomoción en hábitats cerrados y las compensaciones de la historia de vida relacionadas con la maduración sexual temprana en entornos de alta mortalidad [31,75]. Cada una de estas explicaciones tiene deficiencias o limitaciones [76], pero parece claro ahora que el fenotipo pigmeo ha evolucionado de manera convergente en África, Asia y Melanesia [75,77]. Independientemente de la base adaptativa (o no) de la reducción del tamaño corporal en los pigmeos humanos, estas explicaciones enanas pueden no aplicarse a los primeros homínidos si el tamaño corporal pequeño es la condición primitiva [75]. Si hubiera un aumento gradual en el tamaño corporal desde australopitetas hasta principios Homo para H. erectus, entonces el modelo de historia de vida podría implicar una reducción de las tasas de mortalidad y un retraso en la maduración a lo largo del tiempo [78]. Desafortunadamente, nuestros resultados sobre la trayectoria de la evolución del tamaño corporal no apoyan este escenario, y el ritmo de desarrollo sigue siendo bastante acelerado en H. erectus [79]. Actualmente estamos investigando la evolución del tamaño corporal en primates y homínidos no humanos utilizando métodos filogenéticos comparativos para determinar si los primeros homínidos retienen o no el tamaño corporal del último antepasado común de chimpancés y humanos, y esperamos que estos resultados finalmente informen nosotros sobre "por qué" tantos de los primeros homínidos son de cuerpo pequeño.

6. Conclusión

Dado que el tamaño corporal influye en muchos aspectos de la biología de los organismos, la búsqueda de estimaciones plausibles de la masa corporal en el registro fósil de la evolución humana es una empresa importante, pero observamos que "influir" no es lo mismo que "determinar". Hemos resumido los resultados basados ​​en una muestra de entrenamiento de humanos modernos de masa conocida, incluidos individuos pequeños que parecen tener un tamaño corporal más similar al de muchos homínidos fósiles. Nuestros métodos son principalmente multivariados y están limitados por la elección de variables que escalan de una manera como la muestra de referencia en sí. Sostenemos que este enfoque tiene importantes ventajas sobre otros estudios publicados. Como la mayoría de los análisis, no solo nos hemos basado en nuestras "mejores" estimaciones, sino que también reconocemos que todas las estimaciones conllevan amplios intervalos de predicción que complican las generalizaciones. Hemos descubierto que gran parte del registro fósil de la carrera humana está dominado por individuos de cuerpos relativamente pequeños que encajan dentro de los rangos observados de los humanos modernos más pequeños (caracterizados como "pigmeos" de África y Asia). Estimaciones de los primeros fósiles (Orrorin y Ardipithecus) son bastante pequeños y quizás menos seguros, porque los hemos modelado como bípedos con apariencia humana, una suposición abierta a debate. Los australopitidos varían enormemente, con especies de África oriental mucho más grandes que sus congéneres sudafricanos. los Australopithecus afarensis La muestra se encuentra entre las más grandes y revela una variación tremenda, e incluye algunos individuos de gran cuerpo que se superponen con posteriores H. erectus. Africano temprano Homo, incluyendo H. habilis (no importa cómo esté constituido) era aproximadamente del mismo tamaño o posiblemente más pequeño que Au. afarensis. H. erectus sensu lato también fue variable en tamaño, pero no significativamente más para que Au. afarensis. Aunque la única estimación de Dmanisi está por debajo de los promedios de África y Asia H. erectus, esta primera especie de homínido cosmopolita parece, en promedio, ser apreciablemente más grande que sus primeros Homo antepasados. Composición de la muestra de africanos H. erectus también es problemático por las razones discutidas anteriormente, pero parece que H. erectus puede haber sido más grande en promedio y mucho menos variable. Independientemente, está claro que los cambios evolutivos en el tamaño del cuerpo en los homínidos no fueron lineales, y vemos poca evidencia en nuestro conjunto de datos ampliado para apoyar la suposición / inferencia común de que la aparición del género Homo y / o la dispersión fuera de África de H. erectus estaban necesariamente relacionados con un aumento en el tamaño corporal (o con una mayor variación).

También puede darse el caso de que el aumento de tamaño desde principios Homo a africanos H. erectus no se debió a la selección del tamaño corporal en sí. Los hallazgos recientes sugieren que este aumento puede estar relacionado, en cambio, con el aumento sustancial en el tamaño del cerebro. Grabowski [80] descubrió que una fuerte selección para aumentar el tamaño del cerebro probablemente desempeñó un papel importante en los aumentos del tamaño del cerebro y del cuerpo a lo largo de la evolución humana y puede haber sido en gran parte o el único responsable del aumento importante en ambos rasgos que se produjo durante la transición a H. erectus. Este cambio tiene implicaciones importantes para las hipótesis adaptativas sobre los orígenes de nuestro género que asumen que las presiones de selección separadas condujeron a un aumento sustancial del tamaño del cerebro y del cuerpo.

Incluso cuando se contextualizan dentro de una gran muestra de pigmeos humanos modernos, dos fósiles, A.L.288-1 y LB1, se destacan en términos de forma corporal. Sus masas estimadas se encuentran en el extremo más bajo de los valores registrados para los pigmeos humanos, pero sus estancias están fuera (por debajo) de cualquier humano normal jamás documentado. Esto conduce a un IMC muy alto y a índices ponderales especialmente altos, ya que están acumulando una cantidad inusualmente grande de masa en sus pequeños marcos. La mayoría de los otros homínidos de cuerpo pequeño examinados aquí encajan dentro de la dispersión de los pigmeos humanos tanto en términos absolutos como relativos. Lo mismo ocurre con las proporciones entre miembros. Mientras que el índice humerofemoral de H. erectus (tanto el adulto de Dmanisi como el juvenil de Nariokotome) son muy altos en comparación con la mayoría de los humanos modernos, los índices de ambos H. floresiensis (LB1) y una mujer Au. afarensis (A.L.288-1) son simplemente fuera de serie y se acercan al valor muy alto estimado para los Ardipithecus (ARA-VP-6/500). Estas desviaciones marcadas podrían ser simmplesiomorfias que se conservaron para facilitar la escalada, pero no pueden explicarse como expectativas alométricas de que el tamaño corporal de las personas más pequeñas de la Tierra no predice la forma del cuerpo de estos homínidos muy pequeños. Esto debería servir como recordatorio de que, aunque el tamaño corporal probablemente influye en muchos aspectos importantes de la biología en la evolución humana, aparentemente no determina todo, incluida la forma del cuerpo.

Accesibilidad de datos

La mayoría de los datos (muestras, métricas, estimaciones) se pueden encontrar en el texto y en la información complementaria en línea de referencia [7]. Los datos brutos restantes se proporcionan aquí como material complementario electrónico (tablas S1 y S2).

Contribuciones de los autores

Todos los autores contribuyeron significativamente a la concepción, diseño, recolección de datos, análisis, interpretaciones y redacción de este estudio.


Métodos

Estudio de especies

Ranas de maderaRana sylvatica) son ranas diurnas (Bellis 1962), de tamaño pequeño a mediano (35-60 mm de longitud hocico-respiradero en nuestras poblaciones). Tienen una amplia distribución geográfica en gran parte de América del Norte (Martof y Humphries 1959). Las ranas de madera llegan a los estanques de reproducción a principios de la primavera, poco después del inicio de las temperaturas por encima del punto de congelación, cuando la nieve se derrite y el suelo se derrite. Los machos permanecen en los estanques de reproducción, cantando, durante todo el período explosivo de reproducción (entre 4 y 7 días), generalmente de mediados a finales de abril en nuestros sitios de estudio. Las hembras grávidas que entran al estanque son rápidamente perseguidas por los machos, y a menudo observamos a varios machos agarrando a una sola hembra. La oviposición no parece ocurrir hasta que un solo macho está en la posición correcta del amplexo (Howard y Kluge 1985 D. Goedert, observación personal). Después de la reproducción, las ranas de madera abandonan los estanques, pero comúnmente se encuentran cerca durante el día. Las ranas de madera adultas experimentan depredación por una variedad de fuentes, incluidas las culebras de liga (Thamnophis sirtalis Gregory y Stewart 1975, Rittenhouse et al. 2009) y aves (hemos encontrado evidencia de cernícalos americanos, Falco sparverius, alimentándose de ranas cerca de nuestros estanques de reproducción en al menos una ocasión).

En todo su rango geográfico, se ha descrito que las ranas de madera tienen morfotipos regionales que difieren no solo en la morfología (es decir, la longitud relativa de las patas), sino también en la coloración y el patrón del cuerpo, con colores de fondo que van desde un marrón tostado o castaño hasta un marrón oscuro. (Martof y Humphries 1959). También exhiben una variación de color considerable dentro de las poblaciones (King y King 1991, Lambert et al.2017 D. Goedert, observación personal Apéndice S1: Fig. S1) que se ha explicado parcialmente por dimorfismo sexual, con machos que expresan una coloración más oscura y más amarilla, y las hembras son más claras y rojas que los machos (Banta 1914, King y King 1991, Lambert et al.2017). El dicromatismo sexual en las ranas de madera se ha propuesto como un mecanismo para el reconocimiento sexual, con evidencia anecdótica de que los machos reconocen más fácilmente las hembras de color más claro y rojo que las hembras de color más oscuro cuando entran en agregaciones reproductivas (Banta 1914). Estudios anteriores también han sugerido que el reconocimiento del sexo debería favorecerse particularmente en los reproductores explosivos, ya que la proporción de sexos sesgada por los machos en las agregaciones reproductoras da como resultado una alta competencia intrasexual (Sztatecsny et al.2010, 2012), como en el caso de las ranas de madera (Howard 1980, Berven 1981). Por lo tanto, el dicromatismo sexual podría evolucionar y mantenerse porque la aptitud reproductiva debería ser mayor para los machos que distinguen fácilmente el sexo de los individuos que ingresan a los estanques y que pueden evitar los intentos de agarrarse de otros machos (Sztatecsny et al. 2012).

Recopilación de datos

Colección de animales

Los estanques de nuestro estudio están ubicados cerca de las ciudades de Hanover, New Hampshire y Norwich, Vermont, EE. UU. (43.7153 ° N, 72.3079 ° W). Se recolectaron ranas de madera adultas de 10 estanques de reproducción en la primavera de 2016 (norte = 225) y 2017 (norte = 303) utilizando trampas de caída o trampas para pececillos. Las trampas de caída se colocaron en

2 m del margen de los estanques de reproducción, antes de la llegada de las ranas reproductoras. Las trampas para pececillos se desplegaron después de que se observaron individuos en los estanques, siempre cerca del margen de los estanques donde el agua era lo suficientemente poco profunda como para que las ranas capturadas pudieran nadar hasta la superficie. Ambos tipos de trampas se revisaron diariamente. Los individuos capturados fueron llevados al Centro de Ciencias de la Vida en Dartmouth College, donde se mantuvieron en una habitación con temperatura controlada a 4 ° C, en un ciclo de luz: oscuridad de 14:10 con luces fluorescentes de espectro completo y en recipientes de plástico individuales de 1 L que contiene agua del grifo declorada y hojas de Acer spp. y Quercus spp. hasta que se finalizaron los experimentos. Al final del estudio, todos los animales fueron devueltos a los estanques donde fueron capturados.

Todos los animales se sexaron en función de la presencia de almohadillas nupciales en los machos, se midió la longitud del hocico y el orificio de ventilación con calibradores y se pesaron con una balanza digital, antes de recopilar las fotografías y los datos de espectrofotometría. En 2016, mientras recolectamos huevos para un estudio diferente (Goedert y Calsbeek 2019), contamos el número de huevos para un subconjunto de hembras (norte = 39), y marcó a todos los animales con un clip antes de soltarlos. Dado que nuestro procedimiento de campo requirió viajes a múltiples poblaciones en un día, algunos animales se alojaron en la habitación con temperatura controlada durante muchas horas antes del procesamiento. Por lo tanto, todos los individuos (norte = 525) se les permitió aclimatarse, sin perturbaciones, dentro de sus contenedores de alojamiento a una temperatura del agua de 20 a 23 ° C antes del procesamiento. El procesamiento completo tomó en promedio menos de 5 minutos y es poco probable que haya causado cambios de color como consecuencia del estrés del procesamiento. Sin embargo, dado que no obtuvimos fotografías de los animales en condiciones naturales e inmediatamente después de la captura, no está claro cómo el estrés relacionado con el transporte, el tiempo en cautiverio o las condiciones artificiales (por ejemplo, condiciones de alojamiento, temperatura, iluminación) afectaron el color. de los animales.

Medidas de color: fotografías

Los animales se fotografiaron con una cámara Nikon D7100 (Nikon, Melville, Nueva York, EE. UU.) Y una lente macro Zeiss Makro-Planar ZF.2 de 50 mm (Zeiss, Oberkochen, Alemania) acoplada a un trípode. Usamos dos lámparas LED como iluminantes, colocadas detrás de una caja blanca construida con papel de póster blanco de gran gramaje. El balance de blancos se estableció manualmente (consulte Stevens et al. 2007) y la ISO se estableció en 100 para todas las imágenes. En 2016 (norte = 225), las fotografías se tomaron con un tiempo de integración de 1 / 50s y una apertura de f / 3.5. En 2017 (norte = 300), debido a un cambio en la disponibilidad de la habitación, la configuración fue 1 / 60s yf / 5.0. Los animales se colocaron lo más cerca posible del centro de la imagen, para evitar posibles distorsiones de color de los márgenes de las imágenes, y sobre una tela de terciopelo negro. Todas las fotografías contenían una regla para la escala, tarjetas de colores de referencia y se guardaron en formato RAW.

Las fotografías se procesaron utilizando el software Mica (Troscianko y Stevens 2015) en ImageJ (Schneider et al. 2012). Mica se basa en el programa DCRAW (Coffin 2015), implementado a través del complemento IJ-DCRAW para ImageJ (Sacha 2013), para extraer valores RGB lineales (rojo, verde y azul) para cada píxel de la foto. Todas las fotografías se normalizaron individualmente utilizando las tarjetas de referencia negras (2%) y grises (32%) contenidas en la imagen, lo que representa las diferencias en la configuración de la cámara entre años. Para la extracción de valores RGB, extrajimos los valores R, G y B promedio de 10 áreas circulares de 20 píxeles de diámetro por individuo. Estas áreas fueron seleccionadas al azar, de modo que tres de estas áreas estaban en la cabeza del animal y siete en el dorso, y se tuvo cuidado de evitar regiones con deslumbramientos, puntos negros, rayas dorsales u otras alteraciones. Dado que el color de la cabeza y el dorso parecía muy similar en una inspección visual de la reflectancia de un subconjunto de 10 individuos, ignoramos las posibles diferencias de coloración entre estas dos partes del cuerpo en nuestros análisis, pero tomamos muestras de ambas para garantizar una muestra completa de la rana.

Además, medimos la luminancia RGB de 15 colores de un objetivo de calibración de cámara profesional X-Rite (classic colorchecker X-Rite, EE. UU.), Para cambiar la escala de los valores de luminancia RGB obtenidos de MICA a un valor máximo de 255 de la escala RGB (es decir, , el blanco es RGB = 255, 255, 255 y el negro es RGB = 0, 0, 0 (consulte los detalles en el Apéndice S2).

Mediciones de color: espectrómetro

La estimación precisa de capturas cuánticas específicas del sistema visual a partir de imágenes digitales depende de conocer la sensibilidad espectral de la cámara (Stevens et al. 2007, Troscianko y Stevens 2015). Dado que esta información no estaba disponible para la cámara utilizada, se midieron 301 personas capturadas en 2017 con un espectrómetro de mano (Ocean Optics Jaz) con una fuente de luz incorporada (PX2, rango 220-750 nm Ocean Optics, Dunedin, Florida, EE. UU. ). La sonda de fibra óptica se colocó en un soporte de sonda personalizado para excluir la luz ambiental. Las mediciones se tomaron en relación con una capa gruesa de sulfato de bario como patrón de reflectancia del 99% (Grum y Luckey 1968), utilizando una superficie negra como referencia oscura. El espectrómetro se configuró (opción "escaneos a promedio") para registrar el promedio de 10 adquisiciones espectrales secuenciales. Los individuos se secaron con palmaditas antes de las medidas. Registramos dos espectros por individuo: uno de cabeza y otro de dorso, evitando regiones con puntos negros, franjas dorsales u otras alteraciones de color. Este procedimiento se repitió para los siguientes materiales de fondo que se encuentran alrededor de los estanques de reproducción: suelo expuesto, hojas de pasto y hojas de la hojarasca, incluido el abedul (Betula sp.), roble (Quercus sp.) y arce (Acer sp.) hojas, así como agujas de pino (Pinus sp.). Debido a que las hojas de abedul y roble pueden variar en tono, se midieron hojas “claras” y “oscuras”. También medimos hojas de abedul y arce húmedas. Para los materiales de fondo, se tomaron tres medidas por objeto.

Usamos el paquete pavo (v. 2.0 Maia et al.2013, 2019) en R (v.3.4.1 R Core Team 2017) para importar y procesar los espectros de reflectancia y modelar la percepción visual utilizando el modelo receptor-ruido implementado en el paquete. Para todas las ranas y espectros de fondo, promediamos los espectros repetidos por muestra, aplicamos un suavizado LOESS (α = 0.15) y reescalamos los espectros a valores mínimos de cero, para eliminar el ruido eléctrico menor y corregir los valores negativos espurios.

El modelo receptor-ruido no asume mecanismos de oposición de color específicos para los umbrales de discriminación cromática (Vorobyev y Osorio 1998, Vorobyev et al. 1998, 2001) y, por lo tanto, no es específico de especie (Renoult et al.2017, Olsson et al. 2018). Este modelo ignora la señal acromática para la discriminación cromática, justificada por la evidencia de que el color se procesa independientemente del brillo en muchos animales, y que este modelo predice la discriminación del color en una variedad de animales, con la excepción de las especies crepusculares, o en condiciones de baja intensidad. light (Vorobyev y Osorio 1998, Vorobyev et al. 2001, revisado en Endler y Mielke 2005, Kemp et al. 2015). Este modelo visual permite estimar el contraste cromático y acromático en unidades de “diferencia apenas perceptible” (JND), que son contrastes corregidos por ruido (Vorobyev y Osorio 1998, Vorobyev et al. 2001). En esta escala, los contrastes de JND & lt 1 son considerados indistinguibles por el espectador (Vorobyev et al. 2001). Las opciones de parámetros para los modelos se detallan a continuación. Dado que no se conocen todos los parámetros para las especies consideradas, realizamos análisis de sensibilidad y volvimos a realizar análisis considerando diferentes valores de parámetros para los modelos visuales (ver Bitton et al.2017).

Modelos visuales: parámetros, modelos y análisis de sensibilidad

Sensibilidades de los fotorreceptores

Estimamos las sensibilidades de los fotorreceptores de cernícalos, serpientes y ranas, utilizando la función sensmodel in pavo (Maia et al.2013, 2019). Dado que las longitudes de onda máximas de los fotorreceptores, las gotas de aceite y la transmisión ocular no estaban disponibles para todas las especies utilizadas en el momento de este estudio, utilizamos la información disponible para las especies relacionadas más cercanas. Esto se justificó con base en análisis de sensibilidad que indicaron que los cambios en los espectros dentro de los 20 nm no afectan considerablemente las capacidades de discriminación de color (Lind y Kelber 2009, revisado en Olsson et al. 2018). Además, la sensibilidad espectral de los conos se conserva principalmente en todas las especies de aves (Hart 2001, Hart y Vorobyev 2005, Hart y Hunt 2007), como parece ser para las especies de aves. Rana sp. (ver Liebman y Entine 1968, Harosi 1982, Koskelainen et al. 1994, Govardovskii et al. 2000).

Las aves son tetracromáticas, que tienen una longitud de onda larga (LWS), una longitud de onda media (MWS) y dos conos sensibles a la longitud de onda corta (SWS1 y SWS2). El cono sensible SWS1 puede ser del tipo violeta (VS) o ultravioleta (UVS) (revisado en Hart 2001, Endler y Mielke 2005). Las aves de la familia Falconidae, incluidos los cernícalos, tienen el tipo VS de cono SWS1, con absorbancia máxima (λmax) a 405 nm (Odeen y Håstad 2003). Para los otros fotorreceptores, consideramos que la absorbancia del fotorreceptor del cernícalo americano es igual a la del cárabo (λmax en SWS2: 463 nm MWS: 503 nm LWS: 555 nm revisado en Hart y Hunt 2007 Bowmaker y Martin 1978), ya que estudios recientes han identificado sustituciones de aminoácidos similares en los genes LWS y SWS2 de Falconidae y Stringidae (Wu et al. 2016). Generalizamos la transmitancia espectral de las gotitas de aceite de especies con espectros de fotorreceptores similares (λCorte de T, 300 nm C, 445 nm Y, 506 nm R, 562 nm Hart y Vorobyev 2005). Usamos transmitancia ocular determinada empíricamente para la especie congénere. Falco tinnunculus (Lind et al. 2013).

Serpientes de ligaThamnophis sirtalis), como otras serpientes diurnas, son tricromáticas, con tres conos simples que carecen de gotas de aceite (proporciones 1: 1.6: 7.3 λmax en SWS1, MWS de 360 ​​nm, LWS de 482 nm, 554 nm Sillman et al. 1997). Dado que los ojos de las culebras están cubiertos por un anteojo, que también puede filtrar la luz, combinamos los valores de transmisión del cristalino y el anteojo estimados por Simões et al. (2016) eligiendo el valor más bajo entre los dos valores de transmisión para cada longitud de onda.

Aunque no se disponía de información sobre los fotorreceptores para las ranas de madera en el momento de este estudio, las especies congenéricas (R. pipens, R. temporaria, y R. catesbeiana) han sido descritos con un solo cono RS (λmax a 562–575 nm), un cono BS (λmax a 431 nm), y un cono doble verde-rojo (DC λmax a 502 y 575 nm Liebman y Entine 1968, Hárosi 1982, Koskelainen et al. 1994). Si bien los conos dobles (DC) no desempeñan un papel en la discriminación cromática en las aves, existe evidencia de que podrían desempeñar ese papel en los peces de arrecife. Rhinecanthus aculeatus (Pignatelli et al. 2010). Además, se ha demostrado que las DC responden de una manera oponente de color azul-amarillo en las ranas (revisado en Donner y Reuter 1976). En este caso, la sensibilidad espectral de cada miembro de la DC se combina, lo que resulta en una sensibilidad máxima de 560 nm para la DC verde-roja de la rana (Reuter y Virtanen 1972, Donner y Reuter 1976). Por lo tanto, estos estudios sugieren que las ranas de madera son dicromáticas, con sensibilidades de fotorreceptores en λmax de 433 y

562 nm. Descartamos la presencia de gotas de aceite porque las gotas de aceite son raras en las ranas y se presume que no tienen importancia funcional (Liebman y Entine 1968, Siddiqi et al. 2004). Usamos los valores de transmisiones oculares descritos para R. temporariamax a 500 nm Govardovskii y Zueva 1974), obtenido al digitalizar la figura con el paquete metaDigitise (Pick et al.2018).

Percepción cromática

Aunque la transformación de von Kries para la adaptación cromática o la constancia del color (von Kries 1905 citado en Kemp et al. 2015, también revisado en Endler y Mielke 2005, Renoult et al. 2017) se usa comúnmente en modelos visuales, no está claro para qué condiciones y en qué medida se aplica esta adaptación cromática (revisado en Endler y Mielke 2005, Kemp et al. 2015, Renoult et al. 2017). Al menos, se sabe que la adaptación cromática es imperfecta (revisada en Renoult et al. 2017), lo que explica por qué un organismo programaría sus pantallas para aprovechar ciertas condiciones de luz ambiental (Endler y Théry 1996, Sicsú et al. 2013). Por tanto, para este estudio seguimos las recomendaciones de Renoult et al. (2017) y compararon resultados de modelos con y sin la transformación de von Kries. Para tener en cuenta las condiciones de luz ambiental sin la transformación de la constancia del color, consideramos los espectros de luz de "áreas abiertas" y "sombra del bosque" según lo definido por Endler (1991, 1993) y proporcionado en el paquete R pavo (Maia et al. 2013) , 2019). Consideramos solo las condiciones de luz diurna brillante para la percepción visual de ranas y depredadores, bajo las cuales una fracción de Weber fija a los cuantos absorbidos representa una buena aproximación del ruido del receptor (Vorobyev et al. 1998, Olsson et al. 2015, 2018).

Percepción acromática

En general, se cree que las aves usan conos dobles en la discriminación acromática, y modelamos la percepción acromática del cernícalo usando los valores de absorbancia de los conos dobles de herrerillos, como se implementó en pavo (Maia et al.2013, 2019). Para ranas y serpientes, consideramos que el cono LWS está involucrado en la percepción acromática (Fleishman and Persons 2001, Siddiqi et al. 2004, Stuart-Fox et al. 2008, Kemp et al. 2015).

Modelo de receptor de ruido

Obtuvimos el contraste cromático y acromático en la unidad de “diferencia apenas perceptible” (JND), que son contrastes corregidos por ruido (Vorobyev y Osorio 1998, Vorobyev et al. 2001), utilizando la función coldist (Maia et al. 2013, 2019). ). En esta escala, los contrastes de JND & lt 1 son considerados indistinguibles por el espectador (Vorobyev et al. 2001).

Para el canal cromático del cernícalo, consideramos que la proporción de fotorreceptores es 1: 2: 3: 3 (SWS1: SWS2: MWS: LWS), con una fracción de Weber de 0.1, que son valores comúnmente encontrados para aves (revisado en Hart 2001, Bitton et al.2017, Olsson et al.2018). Se consideró que la fracción de Weber para el canal acromático era 0,18 (revisado en Olsson et al. 2018), a partir de la derivación de que esta fracción es igual al ruido en el mecanismo del receptor para los modelos visuales log-lineales (Vorobyev et al. 2001). .

Dado que los conos RS son dominantes en la retina de Rana sp. (Liebman y Entine 1968, Hárosi 1982, Koskelainen et al. 1994), y DC posiblemente presenten una sensibilidad de longitud de onda similar al cono RS, usamos una abundancia relativa de fotorreceptores de 1: 8 (BS: RS) para la rana. Tenga en cuenta que, dado que el ruido en los otros fotorreceptores se calcula como la raíz cuadrada de la relación entre la abundancia del cono RS y la abundancia del cono de interés (revisado en Olsson et al.2018), una relación sesgada del fotorreceptor hacia una mayor proporción de conos de longitud de onda larga da como resultado una estimación conservadora de la discriminación cromática en comparación con una proporción más uniforme.

Tanto para serpientes como para ranas, usamos una fracción de Weber de 0.05 para los canales cromáticos y acromáticos (siguiendo a Siddiqi et al. 2004, Stuart-Fox et al. 2008).

Análisis de sensibilidad

Volvimos a realizar análisis con diferentes valores de parámetros para algunas de las variables. Para el modelo visual de cernícalo, se consideró la posibilidad de que las gotas de aceite estuvieran ausentes o fueran transparentes (λCorte de 300 nm). También estimamos la percepción acromática utilizando el cono LWS, ya que se ha informado que las rapaces, incluidos los cernícalos, no presentan conos dobles en su fóvea (Mitkus et al.2017, ver también Campenhausen y Kirschfeld 1998). Para ambos canales en la visión de la rana, consideramos los valores de transmisión ocular descritos para R. pipensmax en 503 nm Kennedy y Milkman 1956). También consideramos un rango de proporciones de fotorreceptores para la rana, de 1: 1 a 1: 7. Finalmente, consideramos una fracción de Weber de 0.1 para los canales cromáticos y acromáticos de ranas y serpientes en la estimación de JND corregidos por ruido.

Experimentos

Experimentos de discriminación sexual

Para investigar si la variación de color se usa en el reconocimiento de pareja por las ranas de madera, llevamos a cabo un experimento tradicional de elección dicotómica (Bisazza et al. 1989, Rios-Cardenas et al. 2007). Realizamos estos experimentos entre el 20 y el 22 de abril de 2017, entre 1 y 3 días después de la captura de los animales, y entre las 09:00 y las 21:00 horas. Simultáneamente, presentamos a cada rana macho con dos hembras grávidas de diferente coloración, una hembra de color claro y otra de color oscuro, clasificadas según la percepción humana. En un total de 22 ensayos realizados, utilizamos 22 hombres y 37 mujeres. Se reutilizaron dos hembras de color claro y dos hembras de color oscuro, pero se emparejaron con una hembra diferente, una hembra se utilizó como hembra de color oscuro en un ensayo y como hembra de color claro en otro ensayo, y se utilizó un par de hembras. utilizado dos veces. De lo contrario, se utilizaron diferentes individuos en cada ensayo (ver Kroodsma et al. 2001).

La pareja de hembras se introdujo simultáneamente en los extremos opuestos de un tanque (60 × 136 cm) lleno de agua, separado de una arena central por una pared de plástico transparente. Los machos se colocaron en la arena central y se les permitió moverse libremente hacia cada una de las hembras. Esta arena central (60 cm de ancho por 80 cm de largo) se dividió longitudinalmente en tres zonas de igual tamaño: una zona más central que consideramos una "zona neutral", y los dos tercios restantes de la arena central más cercanos a la hembras que consideramos "zonas de elección" para cada una de las hembras. Para reproducir el entorno visual de los estanques de reproducción locales, cubrimos los lados exteriores del tanque con césped artificial y colocamos el tanque sobre un lecho de hojas recolectadas alrededor de los estanques de reproducción. Para evitar que las hembras se escondan, no colocamos hojas dentro de los tanques.

Al comienzo del experimento, los machos se colocaron en la zona neutra de la arena central y se les impidió que se movieran mediante un divisor de plástico transparente durante un total de dos minutos. El divisor estaba sujeto a una cuerda de tal manera que después de este período de aclimatación inicial pudimos retirar suavemente el divisor, liberando al macho sin acercarse a la arena. Realizamos el experimento durante 8 minutos y contamos el tiempo total, en segundos, que un macho pasó en cada una de las zonas de elección. Para tener en cuenta los posibles sesgos de preferencia lateral, luego colocamos al macho en la zona neutral debajo del divisor de plástico, cambiamos la posición de las hembras y repetimos el procedimiento. Debido a que en tal experimento, los machos no pueden alcanzar a las hembras, consideramos el tiempo total que un macho pasó en el tercio del tanque más cercano a cada hembra como indicativo de asociación preferencial con esa hembra.

Experimentos de selección

Los datos de supervivencia se volvieron a analizar a partir de experimentos de selección descritos en Goedert y Calsbeek (2019). Brevemente, 196 individuos fueron colocados en recintos seminaturales cerca de uno de los estanques de reproducción en cuatro réplicas, en la primavera de 2016 y 2017. En 2016, las réplicas consistieron en 50 y 46 ranas, con una proporción de sexos aproximadamente pareja (27:23 y 26:20, hombres: mujeres). Sin embargo, debido al bajo número de hembras capturadas en 2017, solo se utilizaron machos para las otras dos réplicas (50 machos cada réplica). En estos recintos, los animales estaban expuestos a la depredación natural de pequeños mamíferos y aves rapaces.

Análisis de datos

Todos los análisis se realizaron en R (v. 3.4.1, 3.6 o 3.6.2 R Core Team 2017, 2019). Siempre que fue relevante, evaluamos la normalidad a través de la inspección visual de los gráficos de cuantiles y usamos un F prueba para comprobar la igualdad de varianza. La inspección inicial de los datos mediante gráficos de cuantiles y regresiones entre variables estimadas a partir de los procedimientos de espectrofotometría y fotografía indicó que 16 de 301 individuos aparecían consistentemente como valores extremos, lo que sugiere la posibilidad de errores durante la recolección de datos (por ejemplo, la sonda del espectrofotómetro no se colocó correctamente ). Por lo tanto, a excepción de los análisis más intensivos en computación, realizamos todos los análisis con y sin estos individuos. Los resultados fueron cualitativamente idénticos, por lo que presentamos los resultados con el conjunto de datos completo (consulte el repositorio de datos para ver otros resultados). Para el ANOVA con permutación y modelos bayesianos de respuesta múltiple, solo realizamos análisis sin estos individuos.

Variación de color

Redujimos la dimensionalidad de los valores de color RGB con un análisis de componentes principales y usamos el primer componente principal (PC1) para los análisis. Para ayudar a la interpretación y comparación con estudios anteriores, también transformamos los datos de color de la escala RGB a HSV utilizando la función rgb2hsv en R (R Core Team 2017, 2019) y volvimos a analizar los datos para los análisis relevantes. En la escala HSV, el tono (H) representa lo que comúnmente se conoce como "color", la saturación (o croma, S) es una representación de la pureza del color, donde una saturación de 0 representa el gris y una saturación de 1 representa un tono completamente saturado y el brillo (o valor, V) representa la intensidad de la luz reflejada, en una escala de 0 (negro) a 1 (blanco).

Para evaluar la modalidad de distribución de las variables de color, estimamos las estadísticas de caída de Hartigan (HDS, Hartigan y Hartigan 1985) y usamos un procedimiento de permutación para probar la hipótesis nula de unimodalidad. La prueba de permutación y HDS se realizó utilizando el paquete diptest (Maechler 2016) en R (R Core Team 2019).

Contextos intraespecíficos

Para probar el dicromatismo sexual con datos en la escala HSV, usamos un PERMANOVA implementado en la función adonis del paquete R vegano (v. 2.5-6 Oksanen et al. 2019). El tono, la saturación y el brillo medidos a partir de imágenes fueron variables de respuesta. El sexo, el año, el estanque de reproducción, el término de interacción de tres vías y los términos de interacción por pares entre las variables se agregaron inicialmente como variables independientes. Posteriormente, realizamos dos análisis PERMANOVA post-hoc. Primero, agregamos el sexo, el año y la interacción entre las dos variables como variables independientes, mientras que agregamos el estanque de reproducción como una variable de agrupación. Para el segundo análisis, agregamos sexo, estanque de reproducción y la interacción entre las dos variables como variables independientes, mientras que agregamos el año como variable de agrupación. Eliminamos tres estanques de reproducción de estos análisis, porque tenían menos de 20 individuos capturados cada año. Finalmente, realizamos pruebas de Wilcox univariadas post-hoc para investigar las diferencias de sexo en cada una de las variables de respuesta.

Para probar una relación entre la calidad individual o el estado nutricional en la coloración, usamos el paquete R lmerTest (v.3.1-1 Kuznetsova et al.2017 usando el paquete lme4 v. 1.1-21 Bates et al.2015) para ajustar una mezcla modelo de efectos entre PC1 y el tamaño corporal y la condición corporal (tomado como peso corporal). Agregamos el estanque de reproducción como un efecto aleatorio e incluimos el sexo, el año y las interacciones bidireccionales entre el sexo y el tamaño corporal, y el sexo y la condición corporal como efectos fijos. Las interacciones se eliminaron posteriormente si no eran significativas, ya que las correlaciones forzadas entre variables pueden influir en las estimaciones por variable.

Probamos si los individuos recapturados en 2017 diferían en los valores de PC1 entre los dos años utilizando una prueba t pareada para muestras con la misma varianza. Para facilitar la interpretación, comparamos el tono, la saturación y el brillo entre años utilizando un PERMANOVA agregando individuos como factor de agrupación y realizamos pruebas de Wilcox emparejadas post-hoc para cada una de las variables de respuesta.

Para probar si las diferencias de color son perceptiblemente discriminables cuando se tiene en cuenta el sistema visual de las ranas, estimamos la distancia entre las medias geométricas de la coloración masculina y femenina en la escala JND (Vorobyev et al. 2001, Maia y White 2018). Luego usamos un procedimiento de arranque (norte = 1,000) para estimar un intervalo de confianza del 95%. Este análisis se realizó utilizando la función bootcoldist del paquete pavo (v. 2.3 Maia et al. 2019), como se describe en Maia y White (2018).

Para probar si los machos discriminan conductualmente entre hembras de color claro y oscuro, utilizamos una prueba t pareada sobre el tiempo total pasado con cada hembra en la primera y segunda rondas del experimento. Transformamos los valores de tiempo total registrados en objetos de período utilizando el paquete R lubridate (Grolemund y Wickham 2011).

Contextos interespecíficos

Probamos si los machos y las hembras difieren al considerar los valores de discriminabilidad corregidos por ruido de los depredadores utilizando la función bootcoldist del paquete pavo (v. 2.3 Maia et al. 2019).

Para probar los cambios en los valores de discriminabilidad por canal, depredador y tipo de fondo, realizamos un ANOVA sobre la interacción de tres vías entre estas variables categóricas, agregando individuo como un término de error.Dado que los supuestos de los análisis no se pudieron cumplir incluso con la transformación de la variable de respuesta, estimamos la significancia estadística mediante un procedimiento de permutación. Estimamos el F estadística para el término de interacción de 4,999 permutaciones de la variable de respuesta, y significación estimada usando la corrección PAG = (r + 1)/(k + 1), donde r es el número de permutaciones que dan como resultado un valor igual o superior de F, y k es el número total de permutaciones (Davison y Hinkley 1997). También realizamos el procedimiento de permutación restringido dentro del nivel individual. Como análisis post-hoc, repetimos los procedimientos de permutación, ajustando el ANOVA con la interacción entre depredador y tipo de canal para cada uno de los antecedentes considerados.

Ajustamos un modelo de efectos mixtos para probar una compensación intraindividual entre los índices de contraste de los canales cromático y acromático utilizando el paquete MCMCglmm (v 2.29 Hadfield 2010). La variable de respuesta fue un vector de todos los índices de contraste, y el término aleatorio incluyó la interacción entre el tipo de canal y la identidad individual (estructura de varianza de EE. UU.). Por lo tanto, los índices entre depredadores y antecedentes se trataron estadísticamente como medidas repetidas, de modo que pudimos estimar la varianza por canal y la covarianza entre canales. La correlación entre canales se calculó como la covarianza dividida por la raíz cuadrada del producto de las varianzas. Incluimos los tipos de fondo, depredador y canal como efectos fijos, y eliminamos la intersección. Se estableció que la estructura de covarianza residual fuera heterogénea en varianza para cada tipo de canal (estructura de varianza idh). Como previos para efectos fijos, usamos distribuciones normales difusas con media cero, y para la varianza residual, usamos un Wishart inverso. Para el término aleatorio, elegimos un a priori que se espera sea uniforme en el rango de −1 a 1 (V = diag (norte) × 0.02, nu = norte + 1 después de Hadfield 2019: 71).

Probamos la relación entre los valores de discriminabilidad en unidades JND y las puntuaciones PC1 de los valores RGB para cada una de las combinaciones de fondo, depredador y tipo de canal. Dado que no teníamos datos de reflectancia para los animales capturados en 2016, este análisis nos permite inferir cómo los cambios ontogenéticos en el color afectan los valores de discriminabilidad para cada uno de los depredadores. Ajustamos un modelo lineal de respuesta múltiple de efectos mixtos para cada una de las combinaciones de depredador y canal (es decir, cuatro modelos: serpiente-cromático, serpiente-acromático, cernícalo-cromático y cernícalo-acromático), con el estanque de reproducción de origen como un término aleatorio. Las variables de respuesta fueron los valores JND de cada uno de los diez antecedentes. Para ajustar un modelo de respuesta múltiple de este tipo, utilizamos un marco bayesiano (paquete MCMCglmm Hadfield 2010) y ajustamos los modelos para estimar un coeficiente de regresión entre los índices de discriminabilidad y PC1, y una intersección para cada uno de los 10 tipos de fondo (es decir, los efectos fijos se ajustaron como PC1: rasgo + rasgo - 1 donde "rasgo" representa cada uno de los antecedentes). Los priores para los efectos fijos fueron la distribución gaussiana predeterminada, y para el término aleatorio usamos priores extendidos de parámetros.

Para todos los modelos equipados con el paquete MCMCglmm, inspeccionamos visualmente las cadenas de MCMC para la mezcla y verificamos que la autocorrelación entre las iteraciones almacenadas fuera inferior a 0,1 (Hadfield 2019: 22). Además, realizamos un diagnóstico de convergencia de Heidelberger y Welch tal como se implementó en el paquete coda (Plummer et al. 2006). Todos los modelos se ejecutaron por segunda vez con diferentes valores iniciales y se volvieron a ejecutar dos veces con valores previos de Wishart inversos para los términos aleatorios. Los resultados de todos los modelos fueron sólidos en las ejecuciones y a priori. Todos los modelos estadísticos se reajustaron considerando valores de parámetros alternativos, como se explica en la sección "análisis de sensibilidad".

Componentes de fitness

Para probar la relación entre coloración y supervivencia, ajustamos un modelo lineal generalizado con una distribución binomial para tener en cuenta la variación en la supervivencia (vivo frente a muerto) y los siguientes efectos fijos: replicar, tamaño corporal, PC1, la interacción entre cuerpos tamaño y PC1, y un término cuadrático para PC1. Reajustamos el modelo dos veces, primero eliminando la interacción no significativa entre PC1 y el tamaño corporal, y luego eliminando adicionalmente el término cuadrático no significativo para PC1.

Para probar una relación entre la coloración y la inversión reproductiva en las hembras, ajustamos un modelo lineal donde la raíz cuadrada del número de huevos era la variable de respuesta. Debido a que la varianza de la variable de respuesta era cien veces la media, no usamos un modelo lineal generalizado con una distribución de Poisson para el número de huevos y, en cambio, asumimos una distribución gaussiana para la transformación de raíz cuadrada del número de huevos, que presentó una distribución que se aproximaba razonablemente a la normalidad. El modelo se ajustó inicialmente con el tamaño corporal, PC1 y la interacción entre las dos variables. Posteriormente, el modelo se reajustó sin el término de interacción, ya que este término no era significativo.


La evolución del tamaño corporal: ¿qué mantiene pequeños a los organismos?

Existe un amplio consenso en que la selección de la fecundidad y la selección sexual son las principales fuerzas evolutivas que seleccionan el tamaño corporal más grande en la mayoría de los organismos. El punto de vista general de equilibrio es que la selección para un tamaño corporal grande finalmente se contrarresta mediante fuerzas selectivas opuestas. Si bien la evidencia de que la selección favorece un tamaño corporal más grande es abrumadora, la selección de contrapeso que favorece el tamaño corporal pequeño a menudo está enmascarada por el buen estado del organismo más grande y, por lo tanto, es menos obvia. Los costos sugeridos de gran tamaño son: (1) costos de viabilidad en juveniles debido a un desarrollo prolongado y / o crecimiento rápido (2) costos de viabilidad en adultos y juveniles debido a depredación, parasitismo o inanición debido a agilidad reducida, mayor detectabilidad, mayor requerimientos de energía, estrés por calor y / o costos intrínsecos de reproducción (3) disminución del éxito de apareamiento de machos grandes debido a agilidad reducida y / o requerimientos de alta energía y (4) disminución del éxito reproductivo de hembras y machos grandes debido a reproducción tardía. Una revisión de la literatura indica una falta sustancial de evidencia empírica para estos diversos mecanismos y destaca la necesidad de estudios experimentales que aborden específicamente los costos de aptitud de ser grande en los niveles ecológico, fisiológico y genético. Específicamente, se necesitan investigaciones teóricas y estudios de casos completos de especies modelo particulares para dilucidar si la selección esporádica en el tiempo y el espacio es suficiente para contrarrestar la selección fuerte y perpetua para un tamaño corporal grande.


Límites superiores al tamaño corporal impuestos por las compensaciones respiratorias-estructurales en los picnogonidos antárticos

A lo largo de los metazoos, las superficies para el intercambio de gases respiratorios son diversas y el tamaño de esas superficies varía con el tamaño del cuerpo. En los vertebrados con pulmones y branquias, el área de superficie y el grosor de la barrera respiratoria establecen límites superiores a las tasas de metabolismo. Por el contrario, algunos organismos y etapas de la vida dependen de la respiración cutánea, donde la superficie respiratoria (piel, cutícula, cáscara de huevo) cumple dos funciones principales: intercambio de gases y soporte estructural. La superficie debe ser lo suficientemente delgada y porosa para transportar gases, pero lo suficientemente fuerte como para resistir fuerzas externas. Aquí, medimos la escala del área de la superficie y el grosor de la cutícula en los picnogonidos antárticos, un grupo que se basa en la respiración cutánea. El área de la superficie y el grosor de la cutícula se escalan isométricamente, lo que puede reflejar las funciones duales de la cutícula en el intercambio de gases y el soporte estructural. A diferencia de los vertebrados, la escala combinada de estas variables no coincidió con la escala del metabolismo. Para resolver este desajuste, los picnogonidos más grandes mantienen gradientes de oxígeno más pronunciados y coeficientes de difusión efectiva de oxígeno más altos en la cutícula. Las interacciones entre los componentes de escala conducen a límites superiores duros en el tamaño del cuerpo, que los picnogonides podrían evadir solo con alguna otra innovación evolutiva en la forma en que intercambian gases.

Palabras clave: alometría metabolismo oxigeno picnogonides velocidad de difusión.

Declaracion de conflicto de interes

No tenemos intereses en competencia.

Cifras

Varias arañas de mar (Arthropoda, Pycnogonida) ...

Varias arañas de mar (Arthropoda, Pycnogonida) recolectadas en McMurdo Sound, Antártida. Las barras de escala son ...

Escalando relaciones para el área de la superficie ...

Relaciones de escala para el área de la superficie ( norte = 12) ( a ), cutícula ...

Relación de escala para la tasa estimada…

Relación de escala para la tasa estimada de flujo de oxígeno difusivo y la tasa metabólica para ...

Límites superiores para el tamaño del cuerpo ...

Límites superiores del tamaño corporal estimados a partir del coeficiente de difusión ( norte =…


  • Requiere menos recursos para mantener.
  • Puede moverse más rápidamente.
  • Puede esconderse de los depredadores en espacios pequeños.

Un animal grande puede tener un intestino complejo que contiene un gran volumen y lleva mucho tiempo procesar un lote. Los saurópodos se hicieron grandes, en parte, para que pudieran digerir de manera eficiente el folaje disponible en ese momento. Básicamente contenía una enorme tina de fermentación.

Parafraseando a JBS Haldane: "Deje caer un insecto por un pozo de mina y revoloteará hasta el fondo. Deje caer a un hombre y sus huesos se rompen, un caballo salpica".

Haldane escribió el artículo definitivo sobre el tema titulado "Sobre la talla adecuada". También señaló el papel de la ley del cubo cuadrado que explica por qué los gigantes no existen. Se puede encontrar aquí y también hay un enlace a una copia en formato PDF descargable.

También existe una relación entre tamaño y ecología. Los dinosaurios deambulaban por grandes masas de tierra gracias a la deriva continental. Se descubrieron los restos de mamuts que vivían en islas y se habían convertido en especies pigmeas. Los animales grandes necesitan grandes áreas para su ecología para sustentarlos. Cuanto más pequeño es el ecosistema, más pequeño es el organismo.

Un aparte: considerando que King Kong y los dinosaurios con los que luchó vivían en Skull Island, si se aplicara la biología y la evolución normales, King Kong habría sido un mono gigante pigmeo y los dinosaurios solo del tamaño de pollos. Esto significa que King Kong tendría aproximadamente el tamaño de un oso de peluche. De alguna manera puedo imaginar una escena con Fay Wray sosteniendo al pigmeo King Kong en una de sus manos. :)


Compensación evolutiva: ¿grandes cerebros o grandes bolas?

De acuerdo chicos, si tuvieran la opción entre tener un gran cerebro o grandes ... er, testículos ... ¿cuál elegirían?

Un artículo científico reciente revela que a medida que aumentan las presiones de selección sexual en las especies de murciélagos promiscuos, los machos desarrollan testículos más grandes y cerebros más pequeños. Pero en las especies de murciélagos donde las hembras permanecen fieles, los machos tenían testículos comparativamente más pequeños y cerebros más grandes. Por el contrario, el comportamiento sexual masculino no tuvo absolutamente ningún efecto sobre el tamaño del cerebro o de los testículos.

Debido a que el cerebro y los testículos son los tejidos más caros metabólicamente de cultivar y mantener, el equilibrio entre sus tamaños relativos representa una compensación evolutiva, especialmente en especies que tienen presupuestos de energía muy ajustados, como los murciélagos. Este enérgico conflicto entre cerebros y bolas hizo que Scott Pitnick de la Universidad de Syracuse en Nueva York y dos colegas, Kate Jones de la Universidad de Columbia, también en Nueva York, y Gerald Wilkinson de la Universidad de Maryland, observaran cómo los murciélagos resuelven estos desafíos evolutivos.

En su artículo, los investigadores probaron dos hipótesis, primero, que el tamaño de los testículos aumenta a medida que aumenta la promiscuidad femenina porque los testículos más grandes producen más espermatozoides y, segundo, que a medida que aumenta la masa de los testículos, los cerebros se vuelven más pequeños debido a la posterior disminución de energía disponible para crecer y mantener un cerebro más grande.

Para probar estas hipótesis, Pitnick, Jones y Wilkinson compararon las dimensiones del cerebro y la masa de los testículos con los sistemas sociales y de apareamiento de 334 especies de murciélagos. Debido a su pequeño tamaño corporal y sus correspondientes requisitos metabólicos altos necesarios para satisfacer las demandas del vuelo, los murciélagos tienen un presupuesto de energía severamente restringido y, por lo tanto, proporcionan un excelente sistema modelo para estudiar este acto de equilibrio evolutivo. Además, aunque los murciélagos son el segundo grupo de mamíferos más rico en especies después de los roedores, son bien conocidos, por lo que los investigadores pudieron acceder y analizar una enorme cantidad de datos taxonómicos recopilados a lo largo de las décadas.

"En especies con hembras promiscuas, los machos compiten para fertilizar sus óvulos y, por lo tanto, necesitan producir una gran cantidad de esperma", dijo Pitnick. "Y esto puede ser especialmente cierto en algunas especies de murciélagos donde las hembras almacenan esperma durante varios meses".

"Si las hembras de murciélago se aparean con más de un macho, comienza una competencia de esperma", explicó Pitnick. "El macho que eyacula la mayor cantidad de espermatozoides gana el juego y, por lo tanto, muchos murciélagos han desarrollado testículos escandalosamente grandes".

Esta relación entre el tamaño de los testículos y el sistema de apareamiento ya se ha demostrado en primates. Sin embargo, incluso los testículos de primates más grandes (en el promiscuo macaco cangrejero) eran solo el 0,75% de la masa corporal total, mientras que los testículos más grandes encontrados en los murciélagos eran un asombroso 8,4% de la masa corporal total (en el murciélago orejudo de Rafinesque) . ¡Guau! Si ese fuera el caso de los humanos, asumiendo que el hombre promedio pesa 160 libras, ¡el hombre promedio tendría pelotas que pesan casi trece libras y media (y ninguno de sus pantalones le quedaría bien)!

Como predijo este estudio, el tamaño del cerebro en estos murciélagos también varió con la masa de los testículos y el sistema de apareamiento: a medida que aumentaba la masa de los testículos, el tamaño del cerebro disminuía. Este estudio también mostró que en las especies de murciélagos más monógamos, el tamaño promedio del cerebro masculino era aproximadamente el 2.6% del peso corporal, mientras que en las especies promiscuas, el tamaño promedio del cerebro masculino se redujo a solo 1.9%.

Sorprendentemente, la relación entre el sistema de apareamiento y el tamaño del cerebro ha recibido poca atención por parte de los investigadores, dice Pitnick, quien enseña evolución y biología de poblaciones e investiga temas como la selección sexual y el conflicto sexual.

"Debido a que viven en un filo de cuchillo enérgico, es posible que los murciélagos no puedan permitirse evolutivamente tanto testículos como cerebros grandes", concluyó Pitnick.

Este artículo [PDF] se publicó en línea en la revista revisada por pares de primer nivel, Actas de la Royal Society of London B.


Una nueva explicación para la evolución inesperada del tamaño corporal

Aparentemente, más grande es, con frecuencia, más en forma, y ​​el tamaño del cuerpo es típicamente hereditario, entonces, ¿por qué los animales en las poblaciones silvestres no evolucionan hacia tamaños más grandes? Se han propuesto diferentes explicaciones para esta aparente "paradoja de la estasis". Un nuevo estudio de ratones de campo de las nieves en los Alpes suizos encuentra una mayor supervivencia en animales con mayor masa corporal y heredabilidad de la masa corporal, pero, sorprendentemente, también se indica una disminución genética en la masa corporal. Los autores sugieren una explicación novedosa para esta observación: la aparición de la selección fenotípica positiva es impulsada por una variable de confusión de la edad a la que se mide un juvenil, mientras que la selección evolutivamente relevante en realidad actúa negativamente sobre la masa a través de su asociación con el tiempo de desarrollo. Por lo tanto, los genes para una masa más grande en realidad no son "más aptos" porque están asociados con tiempos de desarrollo más largos, y los ratones de campo juveniles con tiempos de desarrollo más largos corren el riesgo de no completar el desarrollo antes de la primera nevada del invierno. Sin embargo, la disminución genética del tamaño corporal no es evidente a nivel fenotípico, presumiblemente debido a las tendencias compensatorias de los efectos ambientales sobre el fenotipo.

Citación: Kruuk LEB (2017) Una nueva explicación de la evolución inesperada en el tamaño del cuerpo. PLoS Biol 15 (2): e2001832. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2001832

Publicado: 22 de febrero de 2017

Derechos de autor: © 2017 Loeske E. B. Kruuk. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

Fondos: Los autores no recibieron financiación específica para este trabajo.

Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.

Procedencia: Encargado externamente revisado por pares

Si más grande es mejor, ¿evolucionará una población de animales hacia tamaños corporales más grandes, en igualdad de condiciones? No necesariamente, y las razones por las que son interesantes. Un estudio reciente [1] de la dinámica del tamaño corporal en los ratones de campo de las nieves arroja una luz interesante sobre este problema persistente [2, 3] en la biología evolutiva y propone una explicación novedosa para algunas observaciones engañosamente contradictorias. Los argumentos son atractivos pero complejos, y el objetivo de este manual es exponer los antecedentes y resumir los resultados del estudio para un público más generalizado.

La selección artificial funciona mediante criadores de animales o plantas que eligen de qué individuos quieren criar y crean la próxima generación a partir de estos padres. Los criterios de selección generalmente se basan en un rasgo fenotípico particular, como el tamaño. La distribución del tamaño entre los padres seleccionados diferirá entonces de su distribución en toda la población. Si el tamaño tiene una base genética hereditaria, la distribución del tamaño en la descendencia de los padres seleccionados será diferente de la que habría surgido si se hubieran reproducido todos los individuos. Las predicciones cuantitativas siguen claramente: específicamente, el cambio en el valor promedio de un rasgo es simplemente el producto de la fuerza de la selección (cuán diferentes son los padres de la población total) y la heredabilidad del rasgo (una medida de la descendencia '). semejanza con sus padres) [4]. Esta es la "ecuación del criador"; es seductoramente simple, pero, como discuto a continuación, viene con una batería de suposiciones [5].

En principio, la selección natural funciona de la misma manera [6]. Algunas personas tienen una mayor "aptitud", ya que contribuyen más que otras al acervo genético de la próxima generación. Si ciertos rasgos fenotípicos tienen un efecto consistente en la determinación de estas contribuciones, por ejemplo, a través de una mayor supervivencia o reproducción, los padres con estos fenotipos contribuirán con más genes que otros a la próxima generación. La asociación entre rasgo fenotípico y aptitud da una medida cuantitativa de la fuerza de selección en el rasgo. Si el rasgo fenotípico es hereditario, la distribución de los genes relevantes y, por lo tanto, del rasgo, debería diferir en la próxima generación: habrá ocurrido una microevolución.

Gracias al trabajo dedicado en varios estudios de campo de especies silvestres (típicamente animales, típicamente vertebrados), podemos medir tanto la selección como la heredabilidad en poblaciones totalmente silvestres y no manejadas [7]. Por lo tanto, deberíamos poder predecir las respuestas a la selección natural a través de generaciones y, por lo tanto, predecir la dinámica temporal de rasgos cuantitativos (continuos) importantes. Por ejemplo, los estudios de selección sobre el tamaño muestran, una y otra vez, que cuanto más grande, mejor: se ha demostrado que numerosos aspectos del tamaño se asocian positivamente con algún componente de la aptitud (por ejemplo, [8]).Los rasgos de tamaño también son la clase de rasgos que se muestran más consistentemente como heredables (por ejemplo, [9]). Sin embargo, cualquier entusiasmo inicial sobre la aplicación de la teoría de la selección artificial en la naturaleza se ha visto atenuado por el hecho de que no funciona: las predicciones de las tasas esperadas de respuesta microevolutiva casi nunca se ajustan a los cambios observados [2]. La impresión general es de estasis, o incluso de contracción, en escalas de tiempo microevolutivas, y las tasas de aumento macroevolutivas también son más lentas de lo que cabría esperar [3]. Por lo tanto, la evidencia de selección positiva en rasgos de tamaño hereditarios en poblaciones silvestres rara vez parece generar tendencias que coincidan con las predicciones teóricas de un tamaño creciente. ¿Por qué esta "paradoja de la estasis"?

El nuevo análisis de Bonnet et al. [1] sobre la dinámica del tamaño corporal en los topillos de nieve arroja una luz interesante sobre el problema. Los autores presentan datos de casi una década de seguimiento cuidadoso de la morfología y la aptitud en una población de gran altitud que vive en laderas de pedregal en los Alpes suizos. El análisis indica una selección direccional positiva en la masa corporal: los individuos más pesados ​​mostraron tasas de supervivencia más altas. La masa corporal también era hereditaria. Sin embargo, hubo poca evidencia del aumento esperado en la masa corporal promedio en los ratones de campo nevados. Entonces, ¿por qué los ratones de campo de las nieves no se hacen más grandes al ritmo previsto?

Obviamente, la evolución en respuesta a la selección natural en la naturaleza es un proceso más complicado que uno impulsado por las decisiones de los criadores de animales. Se han propuesto varias explicaciones para la “paradoja de la estasis”, ninguna de las cuales probablemente sea exclusiva [10]. La mayoría se basa en la disección de las contribuciones de la genética frente al medio ambiente a los fenotipos utilizando las herramientas de la genética cuantitativa, el análisis de la base genética de los rasgos continuos [4]. El enfoque proporciona un medio elegante y, suponiendo que tenga información sobre la relación entre individuos, sencillo de cuantificar los parámetros clave. Hoy en día, los análisis se basan típicamente en un "modelo animal", que en esencia es solo un modelo mixto glorificado: un modelo animal estima la varianza en los efectos genéticos aditivos para cada individuo, con una estructura de covarianza para estos efectos definida por la relación de los individuos (ver [ 11] para una introducción). La premisa simple es que la similitud (covarianza) entre dos individuos en sus efectos genéticos aditivos (heredables) subyacentes para un rasgo está determinada en primer lugar por su parentesco y en segundo lugar por la varianza genética aditiva general para el rasgo en la población [12]. En última instancia, esto es solo una extensión de enfoques más simples que utilizan la similitud entre padres e hijos, o la similitud dentro de grupos de hermanos, para estimar la heredabilidad de un rasgo cuantitativo [4]. Los modelos dividen la varianza (diversidad) total observada en un rasgo entre individuos en contribuciones de efectos genéticos aditivos frente a otras fuentes, como la varianza ambiental residual. De manera útil, el enfoque puede extenderse a dos o más rasgos: por la misma lógica, la covarianza entre los efectos genéticos aditivos para el rasgo A en un individuo y el rasgo B en otro individuo depende de su parentesco y de la covarianza genética general de los rasgos.

El estudio del campañol de las nieves estimó las covarianzas entre la masa corporal y la aptitud relativa tanto a nivel fenotípico como, utilizando un análisis de modelo animal, a nivel genético [1]. De acuerdo con la estimación de la selección positiva, la covarianza fenotípica general entre masa y aptitud fue positiva, pero, de manera inesperada y contraria a la intuición, la covarianza genética aditiva tuvo un valor negativo sustancial. Esta conclusión se mantuvo si la aptitud se estimó como éxito reproductivo de por vida, pero era aún más clara si se consideraba solo la supervivencia juvenil.

¿Por qué es informativa la asociación genética entre un rasgo y la aptitud? La covarianza genética aditiva entre un rasgo y la aptitud relativa proporciona una estimación alternativa de la respuesta predicha a la selección direccional en ese rasgo. Denominada la identidad de Robertson-Price en honor a sus descubridores separados [13, 14], esta predicción no está restringida por muchos de los supuestos de la ecuación del obtentor. Lo más importante es que la ecuación del obtentor asume que no hay otros rasgos correlacionados con efectos causales sobre la aptitud, o que, si los hay, son conocidos e incluidos en un análisis multivariado, por el contrario, la covarianza genética refleja los efectos de todos los rasgos correlacionados que podrían estar afectando la aptitud, se conozcan y midan o no [5]. También se puede utilizar como una descripción de cómo el componente genético de un rasgo cambia con el tiempo [5, 15]. Aplicada retrospectivamente a los topillos de las nieves, la covarianza genética negativa entre masa y aptitud indica, por tanto, un cambio genético hacia menor, no más grandes, tamaños. Una segunda línea de evidencia de este declive genético proviene de estimaciones de la tendencia en el "mérito genético" o "valores genéticos" de los individuos del modelo animal, un análisis más complejo que requiere un tratamiento cuidadoso de la incertidumbre estadística inherente [16]. Este enfoque también indicó un cambio genético hacia valores más pequeños, aunque con un apoyo estadístico más débil.

Por lo tanto, la observación del cambio genético negativo necesitaba conciliarse con la indicación de selección positiva en el tamaño corporal, y los autores probaron varios escenarios posibles que podrían proporcionar explicaciones. En primer lugar, el tamaño podría estar genéticamente ligado a algún otro rasgo fenotípico de manera compensatoria, de modo que un aumento en el tamaño corporal reduzca la aptitud a través de cambios correlacionados en otros rasgos, un clásico "compromiso" evolutivo [17,18]. Sin embargo, no hubo indicios de que las asociaciones multivariadas con otros rasgos morfológicos generaran presiones de selección opuestas en la población de campañoles de las nieves [1]. Tampoco hubo indicios de una compensación con la fecundidad de los padres, otra hipótesis que propone un mecanismo general para explicar la estasis a través del conflicto entre padres e hijos [19].

Alternativamente, la estasis en un rasgo hereditario aparentemente bajo selección direccional puede ocurrir cuando la asociación entre el rasgo y la aptitud no es causal sino impulsada por alguna variable determinada externamente, por ejemplo, la calidad ambiental. En este escenario, un entorno favorable puede generar un tamaño corporal más grande y también un rendimiento más alto, pero no hay una base causal para la asociación estadística, solo una correlación conjunta [20, 21]. No tener en cuenta la variable relevante tiene el mismo efecto que no incluir un rasgo fenotípico "faltante" pero relevante en un análisis multivariado. Desvía la predicción de la respuesta evolutiva por la ecuación del criador, pero no la predicción basada en la covarianza genética [5, 13].

Bonnet y col. [1] proponen una explicación para el enigma del campañol de las nieves que creo que puede verse como una variación (potencialmente importante) del escenario de "rasgo faltante". En este caso, el proceso depende no de uno, sino de dos rasgos "faltantes". El primer rasgo que falta es la edad a la que se capturó y pesó un juvenil en su primer verano (la edad del juvenil en el momento de la medición, denominada "ausente" porque no se pudo medir directamente y, por lo tanto, no se pudo incluir en los análisis. medida de edad en una escala más fina que la distinción entre jóvenes y adultos que se incluyó en los análisis de selección en [1]). El tamaño aumenta con la edad de un campañol de las nieves juvenil (véase la figura 3 en [1]), al igual que la probabilidad de supervivencia del individuo hasta el siguiente punto del censo: por ejemplo, los animales medidos por primera vez un mes después tienen un mes menos de riesgo de mortalidad. Por lo tanto, la variación entre los juveniles en su edad en el momento de la medición genera una asociación positiva entre el tamaño y la supervivencia (Fig. 1), lo que dará como resultado la aparición de un diferencial de selección positivo independientemente de cualquier efecto causal del tamaño en la aptitud.


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