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1.4: Recorrido por la célula eucariota - Biología

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A. El núcleo

El núcleo separa el modelo genético, es decir, el ADN del citoplasma celular. Aunque el núcleo eucariota se descompone durante la mitosis y la meiosis a medida que se forman los cromosomas y las células se dividen, pasa la mayor parte del tiempo en interfase, el tiempo entre divisiones celulares. Aquí es donde se regula el estado de los genes (y por lo tanto de las proteínas producidas en la célula). ARNr, ARNt y ARNm se transcriben a partir de genes, se procesan en el núcleo y se exportan al citoplasma a través de poros nucleares. Algunos otros ARN permanecen en el núcleo, participando típicamente en la regulación de la actividad genética. En todos los organismos, las células en división deben producir y dividir copias de su material genético duplicado por igual entre las nuevas células hijas. Veamos primero la organización estructural del núcleo y luego su papel en la genética de la célula y de todo el organismo.

1. Estructura del núcleo en interfase

El núcleo es el orgánulo más grande de la célula. A continuación se muestra una imagen típica de microscopio electrónico de un núcleo, el orgánulo eucariota más grande de una célula.

Esta sección transversal de un núcleo en interfase revela su doble membrana, o membrana nuclear. La membrana externa de la envoltura nuclear es continua con la RER (retículo endoplasmático rugoso). Por tanto, el lumen del RER es continuo con el espacio que separa las membranas de la envoltura nuclear. La micrografía electrónica también muestra un prominente nucléolo (etiquetado norte) y un RER granular oscuro que rodea el núcleo. Amplíe la micrografía; puede ver la doble membrana de la envoltura nuclear. También puede distinguir ribosomas (pequeños gránulos) unidos tanto al RER como a la membrana nuclear externa. Membrana nuclear poros (ilustrado en la caricatura a la derecha) permiten que moléculas grandes e incluso partículas entren y salgan del núcleo a través de ambas membranas.

104 El núcleo

El núcleo es no un espacio desorganizado rodeado por la envoltura nuclear, como parece aparecer en las micrografías electrónicas de transmisión. El nucleolo es solo la más grande de varias inclusiones nucleares que parecen segregar funciones nucleares.

Santiago RAMónorte y Cajal informó sobre más estructuras en los núcleos de las neuronas hace más de 100 años, y realizó sus observaciones antes de que la tecnología fotomicrográfica moderna estuviera ampliamente disponible. Mira lo que vio en Cuerpos nucleares de Cajal, incluido el nucléolo y lo que se conoció como Cuerpos de Cajal (CB). Como vimos antes, Ramón y Cajal compartió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina 1906 con Camillo Golgi por sus estudios de la estructura de las células nerviosas. Echa un vistazo a una galería de micrografías de células nerviosas cerebrales dibujadas a mano por Cajal en Las hermosas células cerebrales de Cajal.

Más tarde visto en un microscopio electrónico, CB parecen bobinas de hilo enredado, y por eso se les llamaba cuerpos enrollados (convenientemente, también CB). Otros cuerpos nucleares identificados desde entonces incluyen Gemas, Cuerpos PML, motas nucleares (o empalme de motas), Cuerpos de locus de histonas (HLB) …, ¡y más! Los diferentes cuerpos nucleares resultan estar asociados con proteínas específicas. La localización de proteínas específicas en diferentes cuerpos nucleares se puede ver en la micrografía de inmunofluorescencia a continuación.

Los nucleolos contienen fibrillarina proteínas y se tiñen de rojo porque han sido tratadas con etiquetas de fluorescencia roja antifibrillarina anticuerpos. Los CB contienen la proteína bobina. Son de color rosa fluorescente porque los núcleos se trataron con anticoilina anticuerpos. Anticuerpos verde-fluorescentes contra el ASF / SF2 la proteína se localiza en motas nucleares. Como parte de una matriz nuclear o incluidos en ella, los cuerpos nucleares organizan y regulan diferentes aspectos de la actividad nuclear y la función molecular. Los diferentes cuerpos nucleares realizan funciones específicas e interactúan entre sí y con las proteínas ADN y ARN para hacerlo. Revisaremos algunos órganos nucleares en su contexto de trabajo en capítulos posteriores.

2. Cada célula (es decir, cada núcleo) de un organismo contiene los mismos genes

Leímos antes que las bacterias están ocupadas duplicando y dividiendo sus cromosomas de ADN desnudo al mismo tiempo que crecen y se dividen por fisión binaria. En las células eucariotas, un ciclo celular divide la vida en sucesos discretos y consecutivos. Durante la mayor parte del ciclo celular, las células están en interfase y el ADN está envuelto en proteínas en una estructura llamada cromatina. No es simplemente el ADN, sino la cromatina lo que debe duplicarse cuando las células se reproducen. La duplicación del ADN implica la reorganización de las proteínas de la cromatina. Esto ocurre antes de la división celular (mitosis y citocinesis). A medida que se acerca el momento de la división celular, la cromatina se asocia con más proteínas y se condensa para formar cromosomas, mientras que la envoltura nuclear se disuelve.

Puede recordar que cada célula somática de un organismo contiene pares cromosomas homólogos, y por lo tanto dos copias de cada gen que posee un organismo. Por otro lado, los espermatozoides y los óvulos contienen uno de cada par de cromosomas y, por lo tanto, una copia de cada gen. Ya sea por mitosis o meiosis, la citocinesis separa los cromosomas duplicados para hija células. En la micrografía de fluorescencia de una célula en el metafase etapa de mitosis (abajo), los cromosomas (azul) están a punto de ser separados por los microtúbulos del aparato del huso (verde).

A medida que los cromosomas se separan y se forman las células hijas, los núcleos reaparecen y los cromosomas se descomponen. Estos eventos marcan la principal diferencia visible entre la división celular en bacterias y eucariotas. La citocinesis comienza cerca del final de la mitosis. Reproducción sexual, una característica clave de los eucariotas, implica mitosis en lugar de mitosis. El mecanismo de mitosis, la división de células germinales que conduce a la producción de espermatozoides y óvulos, es similar a la mitosis, excepto que las últimas células hijas tienen solo uno de los cromosomas parentales, y eventualmente se convierten en gametos (óvulos o espermatozoides).

Un mensaje clave para llevar a casa aquí es que cada célula de un organismo multicelular, ya sea óvulo, esperma o somático, contiene el mismo genoma (genes) en su núcleo. Esto se entendió desde que la mitosis y la meiosis se describieron por primera vez a fines del siglo XIX. Sin embargo, finalmente se demostró en 1962, cuando John Gurdon y Shinya Yamanaka trasplantaron núcleos de las células intestinales a la rana. Xenopus laevis en huevos enucleados (huevos de los que se había extraído su propio núcleo). Estos "huevos" crecieron y se convirtieron en renacuajos normales, lo que demuestra que no se pierden genes durante el desarrollo, sino que se expresan de forma diferencial.

Revisaremos la clonación de animales más adelante en este libro. Pero por ahora, es suficiente saber que Molly, la rana clonada, fue seguida en 1996 por Dolly, la primera oveja clonada, y luego otros animales, todos clonados a partir de óvulos enucleados trasplantados con núcleos celulares diferenciados. Hacer clic Clonación CuarteterraPara el 60 minutos historia de la clonación de Cuarteterra, una yegua campeona de polo cuyos clones también son campeones! Para sus primeros experimentos de clonación de animales, Gurdon y Yamanaka compartieron el premio Nobel de fisiología o medicina de 2012.

B. Ribosomas

En el otro extremo del espectro de tamaños, los ribosomas son máquinas sintetizadoras de proteínas conservadas evolutivamente en todas las células. Consisten en una subunidad grande y una pequeña, cada una compuesta por múltiples proteínas y una o más moléculas de ARN ribosómico (ARNr). Los ribosomas se unen a moléculas de ARN mensajero (ARNm), moviéndose a lo largo del ARNm a medida que traducen palabras de código de 3 bases (codones) para unir aminoácidos en polipéptidos. Múltiples ribosomas pueden moverse a lo largo del mismo ARNm, convirtiéndose en un polirribosoma, traduciendo simultáneamente el mismo polipéptido codificado por el ARNm. La apariencia granular del citoplasma en las micrografías electrónicas se debe en gran parte a la distribución ubicua de subunidades ribosómicas y polisomas en las células.

La siguiente ilustración muestra una "cadena" de ribosomas, la polirribosoma o polisoma para abreviar.

En la ilustración, los ribosomas se ensamblan a la izquierda del ARN mensajero (ARNm) para formar el polisoma. Cuando llegan al final del mensaje, los ribosomas se desmontan del ARN y liberan el polipéptido terminado.

En una micrografía electrónica de células foliares de una planta de postre desecada en reposo, Selaginella lepidophylla, puede distinguir ribosomas y subunidades ribosomales distribuidos aleatoriamente (flechas, abajo a la izquierda). En las células de una planta completamente hidratada, puedes ver polisomas como cadenas más organizadas de ribosomas (flechas, abajo a la derecha).

Los ribosomas eucariotas y procariotas difieren en el número de ARN y proteínas en sus subunidades grandes y pequeñas y, por tanto, en su tamaño total. Los ribosomas aislados centrifugados en un gradiente de densidad de sacarosa se mueven a una velocidad basada en su tamaño (o más específicamente, su masa).

La siguiente ilustración muestra la diferencia en el "tamaño" ribosómico, su composición de proteínas y el número y tamaño de sus ARN ribosomales.

La posición de las subunidades ribosómicas en el gradiente está representada por un Valor S, después Svedborg, que utilizó por primera vez gradientes de densidad de sacarosa para separar macromoléculas y partículas por masa. Tenga en cuenta que los propios ARN ribosomales también se separan en gradientes de densidad de sacarosa por tamaño, de ahí sus diferentes valores de S.

101 Ribosomas y polisomas

C.Membranas internas y sistema de endomembranas

Los microscopistas del siglo XIX vieron muchas de estas estructuras utilizando el arte de la histología, teñiendo las células para aumentar el contraste visual entre las partes celulares. Uno de estos, Camillo Golgi, uno de los primeros neurobiólogos, desarrolló una tinción plateada (negra) que detectó por primera vez una red de vesículas que ahora llamamos cuerpos de Golgi (Vesículas de Golgi) en las células nerviosas. Por sus descubrimientos en neurociencia celular, Golgi y Santiago Ramón y Cajal compartió el premio Nobel de Medicina o Fisiología de 1906.

Muchos vesículas y vacuolas en las células, incluidas las vesículas de Golgi, son parte de la sistema endomembranoso. Proteínas sintetizadas en los ribosomas del RER (retículo endoplasmático rugoso) puede entrar en el espacio interiorlumen) o puede convertirse en parte de la propia membrana RER. Produccion de RER, SER (retículo endoplasmático liso), Cuerpos de Golgi, lisosomas, microcuerpos y otras membranas vesiculares, así como su contenido de proteínas, todas comienzan en el RER. El RER y el contenido de proteínas brotan vesículas de transporte que se fusionan con Vesículas de Golgi (G en la micrografía electrónica a continuación).

En su viaje a través del sistema de endomembranas, proteínas empaquetadas se someten a modificaciones escalonadas (maduración) antes de volverse biológicamente activas (abajo).

102 vesículas de Golgi y el sistema de endomembranas

Algunas proteínas producidas en el sistema de endomembranas son secretadas por exocitosis. Otros terminan en orgánulos como lisosomas que contienen enzimas hidrolíticas. Estas enzimas se activan cuando los lisosomas se fusionan con otros orgánulos destinados a la degradación. Vacuolas alimentarias forma cuando una membrana plasmática invagina, envolviendo partículas de comida. Luego se fusionan con los lisosomas para digerir los nutrientes engullidos.

Autofagosomas son pequeñas vesículas que rodean y eventualmente encapsulan orgánulos cansados ​​(por ejemplo, mitocondrias desgastadas), que eventualmente se fusionan con lisosomas cuyas enzimas degradan su contenido. En 2016, Yoshinori Ohsumi ganó el Premio Nobel de Fisiología y Medicina por casi 30 años de investigación que desentrañó la biología celular y molecular de la autofagia. Microcuerpos son una clase de vesículas más pequeñas que los lisosomas, pero formadas por un proceso similar. Entre ellos se encuentran los peroxisomas que descomponen los peróxidos tóxicos formados como subproducto de la bioquímica celular. Algunas vesículas que emergen del RER pasarán a formar parte del SER, que tiene varias funciones diferentes (p. Ej., Desintoxicación del alcohol en las células hepáticas).

103 Retículo endoplásmico liso

Otros orgánulos incluyen el vacuolas contráctiles de protozoos de agua dulce que expulsan el exceso de agua que ingresa a las células por ósmosis. Algunos protozoos tienen extrusomas, vacuolas que liberan sustancias químicas o estructuras que disuaden a los depredadores o permiten la captura de presas. Una gran vacuola central acuosa domina el volumen de muchas células vegetales superiores. Cuando se llenan de agua, empujarán todas las demás estructuras contra la membrana plasmática. En una planta debidamente regada, esta vacuola llena de agua ejerce una presión osmótica que, entre otras cosas, evita que las hojas de la planta se marchiten y los tallos estén erguidos.

D. Mitocondrias y plastidios

Casi todas las células eucariotas contienen mitocondrias, mostrado a continuación.

Una doble membrana rodea la mitocondria. Cada uno contiene y replica su propio ADN que contiene genes que codifican algunas proteínas mitocondriales. Tenga en cuenta que el área de superficie de la membrana mitocondrial interna aumenta al plegarse en crestas, que son sitios de respiración celular (oxidación aeróbica de nutrientes).

Anteriormente, especulamos con orgánulos eucariotas que podrían haberse originado dentro de las bacterias. Las mitocondrias probablemente evolucionaron a partir de una bacteria aeróbica completa (o protobacteria) que fue engullida por una célula eucariota primitiva. La bacteria escapó de la destrucción, convirtiéndose en un endosimbionte en el citoplasma de la célula huésped. Lynn Margulis propuso por primera vez el Teoría endosimbiótica (Margulis, L. [Sagan, L], 1967. Sobre el origen de las células mitosas. Revista de biología teórica 14 (3): 225–274; disponible en: Margulis L. Teoría endosimbiótica). Margulis propuso que los cloroplastos también comenzaran como endosimbiontes. Al igual que las mitocondrias, los plástidos de las plantas y algunas algas tienen su propio ADN, probablemente originado como cianobacterias engullidas por células eucariotas primitivas. Al vivir en simbiosis con el resto de la célula, eventualmente evolucionarían en plastidios, incluidos los cloroplastos. Evidencia detallada de la Teoría endosimbiótica se discute en otra parte.

Se encontró un puñado de protozoos que carecen de mitocondrias y otros orgánulos. Esto había sugerido que podrían compartir ascendencia con aquellos eucariotas primitivos que adquirieron mitocondrias por endosimbiosis. Sin embargo, dado que tales células contienen otros orgánulos como hidrogenosomas y mitosomas, se cree que es más probable que estas especies una vez tuvo, pero luego perdió mitocondrias. Por lo tanto, los descendientes de células eucariotas antiguas a las que les faltan mitocondrias probablemente ya no existan.

Cloroplastos y cianobacterias contienen clorofila y utilizan un mecanismo fotosintético similar para producir glucosa. En la micrografía de abajo (izquierda) se muestra un cloroplasto típico. Un cloroplasto que comienza a almacenar azúcar nutriente como almidón está a la derecha.

A leucoplasto es un plástido, un cloroplasto que se ha llenado de gránulos de almidón. En la micrografía a continuación, puede ver que, debido a la acumulación de almidón, los grana se han dispersado e indistinto, formando un leucoplasto.

105 Endosimbiosis-Mitocondrias y Cloroplastos

E. Estructuras citoesqueléticas

Hemos llegado a comprender que el citoplasma de una célula eucariota está muy estructurado, impregnado de bastones y túbulos. Los tres componentes principales de este citoesqueleto son microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.

Los microtúbulos se componen de ayb-tubulina monómeros de proteínas. Monomérico actina las proteínas forman microfilamentos. Las proteínas de filamento intermedio están relacionadas con bordillo, una proteína que se encuentra en el cabello, las uñas, las plumas de las aves, etc. Las varillas y túbulos citoesqueléticos no solo determinan forma de celda, pero también juegan un papel en motilidad celular. Esto incluye el movimiento de células de un lugar a otro y el movimiento de estructuras dentro de las células.

Ya hemos señalado que un citoesqueleto procariota está compuesto en parte de proteínas homólogas a actinas y tubulinas. Al igual que en un citoesqueleto eucariota, estas proteínas bacterianas pueden desempeñar un papel en el mantenimiento o cambio de la forma celular. Por otro lado, el movimiento impulsado por flagelos en las bacterias se basa en la flagelina, una proteína que no se encuentra en las células eucariotas. Un flagelo bacteriano es en realidad una estructura rígida en forma de gancho unida a un motor molecular en la membrana celular que gira para impulsar la bacteria a través de un medio líquido.

Por el contrario, eucariotas microtúbulos se deslizan uno al lado del otro haciendo que un flagelo más flexible se ondule en movimientos ondulantes. Asimismo, el movimiento de un cilio eucariota se basa en el deslizamiento de microtúbulos, en este caso provocando que los cilios laten en lugar de ondular. Los cilios están involucrados no solo en la motilidad, sino también en la alimentación y la sensación. Las estructuras y el ensamblaje de los principales componentes citoesqueléticos se muestran a continuación.

Los microtúbulos en los flagelos y cilios eucariotas surgen de un cuerpo basal (Similar a cinetosomas o centriolos). Alineados en un flagelo o cilio, los microtúbulos forman un axoneme Rodeado por membrana plasmática. En micrografías electrónicas de secciones transversales, un ciliar o flagelar axoneme se organiza típicamente como un anillo de nueve microtúbulos emparejados (llamados dobletes) alrededor de las dos camiseta microtúbulos (ilustrados a continuación).

Los centríolos en sí mismos están compuestos por un anillo de microtúbulos. En las células animales, participan en la formación de fibras fusiformes durante la mitosis y son el punto desde el cual los microtúbulos irradian a través de la célula para ayudar a formar y mantener su forma. Estas estructuras no involucran axonemas. El aparato del huso en las células vegetales, que generalmente carecen de centríolos, se forma a partir de una estructura amorfa llamada MTOC, o Centro de organización MicroTubule, que tiene el mismo propósito en la mitosis y la meiosis que los centriolos en las células animales.

106 filamentos y túbulos del citoesqueleto

En otro lugar, describimos cómo los microfilamentos y microtúbulos interactúan con las proteínas motoras (dineína, kinesina, miosina, etc.) para generar fuerza que da como resultado el deslizamiento de filamentos y túbulos para permitir el movimiento celular. Verá que las proteínas motoras también pueden transportar moléculas de carga de un lugar a otro en una célula.


Ver el vídeo: LA CÉLULA EUCARIOTA: RESUMEN (Febrero 2023).