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3: Gradientes espaciales en biodiversidad - Biología

3: Gradientes espaciales en biodiversidad - Biología


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En términos generales, los ecosistemas tropicales cálidos son más ricos en especies que los ecosistemas templados fríos en latitudes altas (ver Gaston y Williams, 1996, para una discusión general). Se han planteado varias hipótesis (por ejemplo, parches ambientales, energía solar, productividad; ver Blackburn y Gaston, 1996) para explicar estos patrones. Por ejemplo, se supone que los ambientes tropicales cálidos y húmedos, con días de duración prolongados, proporcionan a los organismos más recursos para el crecimiento y la reproducción que los ambientes hostiles con bajos recursos energéticos (Hunter, 2002). Cuando las condiciones ambientales favorecen el crecimiento y la reproducción de los productores primarios (por ejemplo, algas acuáticas, corales, flora terrestre), estos pueden sustentar un gran número de consumidores secundarios, como los pequeños herbívoros, que también sustentan una fauna de depredadores más numerosa y diversa. Por el contrario, el desarrollo de productores primarios en ecosistemas templados más fríos se ve limitado por los cambios estacionales en la luz solar y la temperatura. En consecuencia, estos ecosistemas pueden sustentar una biota menos diversa de consumidores secundarios y depredadores.

Recientemente, (Allen et al. 2002) desarrolló un modelo para el efecto de la temperatura ambiente sobre el metabolismo y, por lo tanto, el tiempo de generación y las tasas de especiación, y utilizó este modelo para explicar el gradiente latitudinal en la biodiversidad. Sin embargo, estos autores también señalaron que los principios que subyacen a este patrón espacial de biodiversidad aún no se comprenden bien.

También se sabe que la diversidad de especies y ecosistemas varía con la altitud. Walter (1985) y Gaston y Williams (1996: 214-215). Los ambientes montañosos, también llamados orobiomas, se subdividen verticalmente en cinturones altitudinales, como montano, alpino y nival, que tienen ecosistemas bastante diferentes. Las condiciones climáticas en elevaciones más altas (por ejemplo, bajas temperaturas, alta aridez) pueden crear ambientes donde relativamente pocas especies pueden sobrevivir. De manera similar, en los océanos y las aguas dulces generalmente hay menos especies a medida que uno se mueve a profundidades crecientes debajo de la superficie. Sin embargo, en los océanos puede haber un aumento de la riqueza de especies cerca del lecho marino, lo que está asociado con un aumento de la heterogeneidad de los ecosistemas.

Al mapear gradientes espaciales en la biodiversidad también podemos identificar áreas de especial interés para la conservación. Los biólogos de la conservación están interesados ​​en áreas que tienen una alta proporción de especies endémicas, es decir, especies cuya distribución está naturalmente restringida a un área limitada. Obviamente, es importante conservar estas áreas porque gran parte de su flora y fauna, y por lo tanto los ecosistemas así formados, no se encuentran en ningún otro lugar. Las áreas de alto endemismo también se asocian a menudo con una gran riqueza de especies (ver Gaston y Spicer, 1998 para referencias).

Algunos biólogos conservacionistas han centrado su atención en áreas que tienen altos niveles de endemismo (y por lo tanto diversidad) que también están experimentando una alta tasa de pérdida de ecosistemas; estas regiones son puntos críticos de biodiversidad. Debido a que los puntos críticos de biodiversidad se caracterizan por concentraciones localizadas de biodiversidad amenazadas, representan prioridades para las acciones de conservación (Sechrest et al., 2002). Un hotspot de biodiversidad terrestre se define cuantitativamente como un área que tiene al menos el 0,5%, o 1.500 del ca. 300.000 especies de plantas verdes (Viridiplantae), y que ha perdido al menos el 70% de su vegetación primaria (Myers et al., 2000; Conservation International, 2002). Los puntos críticos de biodiversidad marina se definen cuantitativamente sobre la base de mediciones del endemismo relativo de múltiples taxones (especies de corales, caracoles, langostas, peces) dentro de una región y el nivel relativo de amenaza para esa región (Roberts et al., 2002). De acuerdo con este enfoque, el archipiélago filipino y las islas de Bioko, Santo Tomé, Príncipe y Annobón en el Atlántico oriental del Golfo de Guinea se clasifican como dos de las regiones de puntos críticos de biodiversidad marina más amenazadas.

Los biólogos de la conservación también pueden estar interesados ​​en los puntos fríos de la biodiversidad; estas son áreas que tienen una diversidad biológica relativamente baja pero que también incluyen ecosistemas amenazados (Kareiva y Marvier, 2003). Aunque un punto frío de biodiversidad tiene poca riqueza de especies, también puede ser importante conservarlo, ya que puede ser el único lugar donde se encuentra una especie rara. Los ambientes físicos extremos (bajas o altas temperaturas o presiones, o composición química inusual) habitados por solo una o dos especies especialmente adaptadas son puntos fríos que justifican la conservación porque representan ambientes únicos que son biológica y físicamente interesantes. Para más información sobre los gradientes espaciales en la biodiversidad y las prácticas de conservación asociadas, consulte los módulos relacionados sobre "¿Dónde está la biodiversidad del mundo?" y "Planificación de la conservación a escala regional".

Glosario

Puntos críticos de biodiversidad
en términos generales, se trata de áreas que tienen altos niveles de endemismo (y por lo tanto diversidad) pero que también están experimentando una alta tasa de pérdida de hábitat. Este concepto fue desarrollado originalmente para ecosistemas terrestres. Un hotspot de biodiversidad terrestre es un área que tiene al menos 0.5%, o 1500 de los mundos ca. 300.000 especies de plantas verdes (Viridiplantae), y que ha perdido al menos el 70% de su vegetación primaria (Myers et al., 2000). Se han definido puntos críticos de biodiversidad marina para los arrecifes de coral, basándose en mediciones del endemismo relativo de múltiples taxones (especies de corales, caracoles, langostas, peces) dentro de una región y el nivel relativo de amenaza para esa región (Roberts et al., 2002)
Orobioma
un entorno o paisaje montañoso con sus ecosistemas constituyentes
Riqueza de especies
el número de especies diferentes en un área en particular.
ecosistema
una comunidad más el entorno físico que ocupa en un momento determinado.
Área de endemismo
un área que tiene una alta proporción de especies endémicas (es decir, especies con distribuciones que están naturalmente restringidas a esa región)
Especies endémicas
aquellas especies cuyas distribuciones están naturalmente restringidas a una región definida
Puntos críticos de biodiversidad terrestre
Puntos críticos de biodiversidad marina
Puntos fríos de biodiversidad
áreas que tienen una diversidad biológica relativamente baja pero que también están experimentando una alta tasa de pérdida de hábitat

Diversidad espacial de las comunidades de bacterioplancton en las aguas superficiales del norte del Mar de China Meridional

El Mar de China Meridional es uno de los mares marginales más grandes, con un paso relativamente frecuente de remolinos y con una variación espacial distinta en el Océano Pacífico tropical occidental. Aquí, presentamos un estudio filogenético de las estructuras de la comunidad bacteriana en el agua de mar superficial del norte del Mar de China Meridional (nSCS). Las muestras recolectadas de 31 sitios a través de grandes gradientes ambientales se utilizaron para construir bibliotecas de clones y produjeron 2443 secuencias agrupadas en 170 OTU. El análisis filogenético reveló 23 clases de bacterias con componentes principales α-, β- y γ-Proteobacteria, así como cianobacterias. En los niveles de taxón de clase y género, la estructura de la comunidad de las aguas costeras era claramente diferente de la de las aguas profundas y mostraba un índice de diversidad más alto. Los análisis de redundancia revelaron que las estructuras de la comunidad bacteriana mostraron una correlación significativa con la profundidad del agua de los sitios de muestreo individuales. Los miembros de α-proteobacterias fueron el componente principal que contribuyó a las diferencias de las bibliotecas de clones. Además, las comunidades bacterianas exhibieron heterogeneidad dentro de las zonas de afloramientos y remolinos anticiclónicos. Nuestros resultados sugirieron que las comunidades bacterianas de superficie en nSCS tenían patrones de distribución espacial de dos niveles estructurados por tipos ecológicos (zonas costeras VS. oceánicas) y procesos físicos de mesoescala, y también proporcionaron evidencia de phyla filogenético bacteriano conformado por preferencias ecológicas.

Declaracion de conflicto de interes

Intereses en competencia: los autores han declarado que no existen intereses en competencia.

Cifras

Figura 1. Ubicación de los sitios de muestreo ...

Figura 1. Ubicación de los sitios de muestreo en el nSCS (contorno de Isobath trazado por datos ...

Figura 2. Distribución de filotipos y comparación de…

Figura 2. Distribución de filotipos y comparación de las bibliotecas de clones de sitios de muestreo individuales (histograma) ...

Figura 3. Árbol radual filogenético de máxima verosimilitud ...

Figura 3. Árbol radual filogenético de máxima probabilidad generado por 170 OTU ensambladas de 2443 secuencias ...

Figura 4. Diagrama de ordenación para PCoA de…

Figura 4. Diagrama de ordenación para PCoA de las comunidades bacterianas usando UniFrac ponderado con 16S…

Figura 5. Gráficos de ordenación de RDA para…

Figura 5. Gráficos de ordenación de RDA para las dos primeras dimensiones de la relación entre…

Figura 6. Anomalía del nivel del mar derivada de…

Figura 6. Anomalía del nivel del mar derivada de los mapas de anomalías del nivel del mar durante agosto de 2007 ...


Los patrones de biodiversidad genéticos y a nivel de especie están vinculados por la demografía y las oportunidades ecológicas

Los procesos que dan lugar a gradientes de riqueza de especies no se comprenden bien, pero pueden estar vinculados a los límites basados ​​en los recursos sobre el número de especies que una región puede soportar. Los límites ecológicos impuestos a la riqueza de especies regionales también limitarían el tamaño de las poblaciones, lo que sugiere que estos procesos también podrían generar gradientes de diversidad genética. Si es cierto, podríamos comprender mejor cómo se forman los patrones de biodiversidad a gran escala identificando las causas comunes de la diversidad genética y la riqueza de especies. Desarrollamos un marco hipotético basado en las consecuencias de la variación regional en los límites ecológicos para explicar simultáneamente patrones espaciales de riqueza de especies y diversidad genética neutra. Al reutilizar los datos genotípicos sin procesar que abarcan 38 especies de mamíferos muestreadas en 801 sitios en América del Norte, mostramos que las estimaciones de la diversidad genética y la riqueza de especies de todo el genoma comparten una estructura espacial. En particular, los puntos críticos de riqueza de especies tienden a albergar niveles más bajos de variación genética dentro de las especies. Un modelo de ecuación estructural que abarca procesos ecoevolutivos relacionados con la disponibilidad de recursos, la heterogeneidad del hábitat y la perturbación humana explicó el 78% de la variación en la diversidad genética y el 74% de la variación en la riqueza de especies. Estos resultados sugieren que podemos inferir patrones a gran escala de especies y diversidad genética usando dos medidas ambientales simples de disponibilidad de recursos y oportunidad ecológica.


Resultados

Resultados de secuenciación

Después de un riguroso filtrado y control de calidad, se obtuvieron 12,592,362 lecturas con un promedio de 74,954 (± 31,050) lecturas por muestra. Los controles negativos, que no mostraron bandas en los geles de agarosa después de la preparación de la biblioteca, generaron 676 lecturas en todos los blancos (norte = 12). De las lecturas de control negativo, 411 lecturas fueron bacterias desconocidas, 3 lecturas se asociaron con tres géneros de Rhodophyta (algas rojas), 2 lecturas se vincularon a hongos desconocidos y 260 lecturas se vincularon a un solo ASV dípteros en cuatro espacios en blanco. Para los análisis posteriores, el Dipteran ASV se eliminó de los análisis posteriores y no se incluyeron todos los demás contaminantes potenciales, ya que no estaban dirigidos. En total, se identificaron 20,437 ASV. El promedio de lecturas por sitio, después de la rarefacción, fue de 75,871 (± 37,670) con cuatro sitios con menos de 10,000 lecturas de cuatro sitios diferentes en tres tipos diferentes de usos del suelo y dos estaciones. El número promedio de asignaciones taxonómicas por sitio fue de 13,260 ASV (± 9567). El número promedio de especímenes de muestreo de kick-net por sitio fue de 1529 individuos (± 1555). La media de singletons por sitio fue de 9,86 (± 6,67) para el eDNA y 9,02 (± 3,29) para el muestreo de kick-net. Los singleton se incluyeron en análisis posteriores dado el uso sólido de la replicación de muestras utilizada en el diseño del estudio, por lo que si no se observó una secuencia en al menos 2 de las 3 muestras replicadas, la secuencia no se incluyó en el análisis posterior.

Dinámica comunitaria

Todas las variables ambientales y sus estadísticas resumidas asociadas se presentan en la Tabla 1 y la Fig. 2. En general, observamos 226 géneros únicos usando el enfoque basado en eDNA y 83 géneros usando el enfoque tradicional de kick-netting (Tabla 2). En promedio, los géneros de eDNA representaron el 78,2% de la diversidad única observada en un sitio determinado, y los métodos tradicionales representaron el 5,9%, con una superposición entre los dos métodos del 15,9% (Fig. 3). Las diferencias clave entre los métodos fueron el mayor número de géneros observado usando eDNA versus métodos tradicionales para Chironomidae (75 vs 10), Oligochaeta (23 vs 2), Trichoptera (33 vs 24), Rotifera (8 vs 0), Coleoptera (20 vs 14) y Copepoda (5 vs 0) (Tabla 2). El desglose completo de géneros por tipo de uso de la tierra por método de muestreo se puede encontrar en Datos suplementarios 1.

Diagramas de caja para cada variable ambiental (eje y) muestreada en el estudio, como un solo panel en todos los sitios (norte = 14). Los colores de cada parcela coinciden con los colores de la Fig. 1 para cada tipo de uso del suelo (eje x). El rango de los diagramas de caja se extiende al mínimo y al máximo de sus rangos correspondientes.

Diagramas de Venn que muestran la proporción de géneros detectados para cada método de muestreo (eDNA = azul, tradicional = naranja) en cada tipo de uso de la tierra. Los tamaños de las muestras fueron 56 para eDNA (promedio de las 3 réplicas de muestreo de cada sitio) y 56 para el muestreo tradicional.

Genera, Chironomidae, EPT y la riqueza funcional, derivada del eDNA, fueron significativamente mayores que la riqueza muestreada tradicionalmente (pag & lt 0,001) (Tabla 3 y Fig. 3). La riqueza de géneros difirió significativamente a lo largo de la temporada (pag = 0,002) y tipo de uso del suelo (pag = 0,018). Hubo una interacción significativa entre el uso de la tierra y el método (pag & lt 0.001), y una significativa interacción estación × método (pag = 0,009), lo que indica una dinámica de biodiversidad no covariable entre los dos métodos. Los resultados del EPT también indicaron dinámicas de biodiversidad no covariantes, con un método significativo de uso de la tierra × (pag & lt 0,001) y método × temporada (pag & lt 0.001) interacciones, mientras que ambos métodos mostraron diferencias significativas entre temporadas (pag & lt 0,001) y uso del suelo (pag = 0,004). La diversidad de Chironomidae mostró un método significativo de uso de la tierra × (pag & lt 0,001), así como un efecto significativo de la temporada (pag = 0,001). La diversidad funcional mostró un uso significativo del suelo × método (pag & lt 0,001) y método × temporada (pag & lt 0,001), así como importantes interacciones estacionales (pag & lt 0,001) y efectos sobre el uso de la tierra (pag = 0,001) (Tabla 3 y Fig.4).

Diagramas de caja que muestran la diversidad de riqueza por temporada (paneles de la izquierda) y el uso de la tierra (paneles de la derecha) para géneros (arriba), Chironomidae (segundo desde arriba), EPT (segundo desde abajo) y diversidad funcional (abajo). El azul indica datos derivados de eDNA y el naranja indica datos derivados del método tradicional. Las barras de error se dibujan en un rango intercuartil (IQR) de 1,5 *, y los puntos atípicos son los datos fuera del rango de IQR de 1,5 *. Los tamaños de las muestras fueron 56 para eDNA (promedio de las 3 réplicas de muestreo de cada sitio) y 56 para el muestreo tradicional.

Cambio en la comunidad y diversidad funcional a lo largo del tiempo y el espacio.

La rotación fue significativamente mayor que el anidamiento en todos los usos de la tierra (pag & lt 0.001) y temporada (pag & lt 0,001) para géneros derivados de métodos tradicionales (Fig. 5). La variación entre la rotación y el anidamiento no difirió a lo largo de la temporada (pag = 0,660) o uso del suelo (pag = 0.082), pero difirió significativamente entre los métodos (pag & lt 0,001), y el eDNA muestra una mayor sensibilidad para detectar el anidamiento en comparación con los métodos tradicionales (Fig. 5). Las relaciones positivas y negativas con respecto al uso de la tierra se relacionan con el gradiente ambiental descrito anteriormente (Fig. 1 complementaria). Los cambios en la biodiversidad a lo largo del tiempo, aquí dominó la rotación, se relacionaron directamente con el cambio en la funcionalidad a lo largo del tiempo (Fig. 6). Para las muestras de eDNA, el aumento en la funcionalidad general se debió en gran medida al aumento en el número de géneros de Diptera (todos los usos de la tierra), Coleoptera (pastizales ácidos, páramos, urbanos y agrícolas), Ephemeroptera (bosques) y Trichoptera (bosques y páramos). En la transición al verano, los pastizales ácidos y los páramos mostraron una pérdida de funcionalidad de raspador y recolector debido a las pérdidas en los géneros Plecoptera y Trichoptera. Las pérdidas de los géneros de Plecoptera en los sitios forestales dieron como resultado una pérdida de la funcionalidad del raspador, mientras que las ganancias en Plecoptera en los entornos urbanos mostraron ganancias en la funcionalidad del recolector. Los sitios agrícolas mostraron ganancias en la función de raspador y recolector, debido a algunos aumentos en los géneros Diptera y Trichoptera. La transición al otoño indicó una pérdida de funcionalidad en todos los usos de la tierra, impulsada por pérdidas en Diptera (todos los usos de la tierra), Coleoptera (todos los usos de la tierra), Ephemeroptera (agrícola, páramo) y Trichoptera (urbano, forestal, agrícola). El invierno fue en gran parte estático, con la excepción de las mejoras en la funcionalidad de los sitios agrícolas, que fue impulsada por una mayor ocurrencia de los géneros Plecoptera y Trichoptera. Las muestras de redes de protección indicaron ligeros aumentos en la funcionalidad de los usos de tierras agrícolas y de páramos, principalmente de aumentos en los géneros Plecoptera (agrícola, urbana) y Coleoptera (páramo). Los aumentos de verano en la funcionalidad de los pastizales y páramos ácidos se relacionaron con aumentos en Trichoptera y Plecoptera en los pastizales ácidos, y Plecoptera y Coleoptera en los páramos. Las disminuciones en la funcionalidad del recolector de otoño, en los usos agrícolas y forestales, fueron impulsadas por pérdidas en Trichoptera (sitios agrícolas) y Plecoptera (sitios forestales). La pérdida de funcionalidad en invierno para pastizales ácidos, agrícolas y páramos se debió a pérdidas en Trichoptera (pastizales ácidos), Plecoptera (pastizales ácidos, páramos), Ephemeroptera (pastizales ácidos, agrícolas, páramos) y Coleoptera (pastizales ácidos).

Resultados de diversidad beta divididos en componentes de rotación (rojo) y anidamiento (azul). Mostrando diferencias entre los métodos (eDNA vs taxonómico), temporada (primavera, verano, otoño, invierno), con cada sitio provisto a lo largo del eje x indicando su tipo de uso de la tierra (AC = pastizal ácido, AG = agricultura, MO = páramo, FO = bosque, UR = urbano). Las barras de error se dibujan en un rango intercuartil (IQR) de 1,5 *. La rotación fue significativamente mayor que el anidamiento a través del uso de la tierra y las estaciones (pag & lt 0,001), siguiendo un modelo gls que contabilizó la autocorrelación espacial en su estructura de varianza a través de una matriz de distancias por pares. Los tamaños de las muestras fueron 56 para eDNA (promedio de las 3 réplicas de muestreo de cada sitio) y 56 para el muestreo tradicional.

Cambio en la riqueza de géneros para eDNA (a) y muestreo tradicional (B) y el cambio asociado en la función del eDNA (C) y tradicional (D) muestreo. Cada subpanel es un tipo de uso del suelo único que muestra el cambio secuencial en géneros o funciones, por lo que los valores por encima de la línea indican adiciones en géneros o funciones en comparación con la temporada anterior y los valores por debajo de la línea horizontal indican pérdidas. Los colores para las parcelas de géneros son grupos de taxones únicos, proporcionados en la leyenda, y cada valor a lo largo de la y-axis es una pérdida o ganancia de género única. Los colores del grupo funcional son: raspador = azul, recolector = rojo, recolector = verde. Los tamaños de las muestras fueron 56 para eDNA (promedio de las 3 réplicas de muestreo de cada sitio) y 56 para el muestreo tradicional.


Escuelas de pensamiento

Varias escuelas de pensamiento han abordado la medición y el análisis de ISA, y cada una de ellas trabaja típicamente con un tipo de datos particular (Fig. 2) y una agenda de investigación. Si bien cada una de estas escuelas de pensamiento ha generado medidas conceptualmente diversas de ISA, ha habido poca fertilización cruzada. La primera escuela utiliza información no espacial sobre la presencia / ausencia (o abundancia) de especies en diferentes sitios y se ha centrado en las pruebas de hipótesis relacionadas con el ensamblaje de comunidades ecológicas (Cody y Diamond 1979) comparando los patrones observados de ISA con simulaciones de modelos nulos (Gotelli y Graves 1996, Ulrich y Gotelli 2010, Sanderson y Pimm 2015). La segunda escuela utiliza métricas no espaciales similares, pero ha sido más descriptiva, identificando grupos de especies que se observan juntas con frecuencia, un objetivo típico en fitocoenología (Braun-Blanquet 1964). Se basa en métodos como ordenaciones y análisis de conglomerados (ter Braak 1987, Šmilauer y Lepš 2014). La tercera escuela proviene del campo de la geoestadística (Cressie 2010) y usa la posición espacial de los sitios para mostrar cómo la covarianza entre dos especies cambia con la distancia espacial (Wagner 2003). La cuarta escuela es el análisis de patrones de puntos espaciales (Wiegand y Moloney 2014, Baddeley et al. 2015), que requiere los datos más detallados sobre las posiciones espaciales de los individuos y ofrece la inferencia más rica. A continuación revisamos las medidas específicas provenientes de estas diversas escuelas de pensamiento.


Resumen

Los océanos parecen ideales para la biodiversidad: tienen agua ilimitada, un área grande, están bien conectados, tienen temperaturas menos extremas que en la tierra y contienen más filos y clases que la tierra y las aguas dulces. Sin embargo, solo el 16% de todas las especies mencionadas en la Tierra son marinas. La riqueza de especies disminuye con la profundidad del océano, lo que refleja rangos geográficos más amplios de aguas profundas que las especies costeras. Aquí, evaluamos cuántas especies marinas se nombran y se estima que existen, prestando especial atención a si los descubrimientos de organismos, microbios y parásitos de aguas profundas cambiarán la proporción de especies terrestres a marinas. Luego revisamos qué factores han llevado a la diversificación de especies y cómo este conocimiento informa las prioridades de conservación. Las implicaciones de este conocimiento para la conservación marina son que las especies más vulnerables a la extinción serán grandes y endémicas. Desafortunadamente, estas especies también son las más amenazadas por los impactos humanos. Estas amenazas se extienden ahora a nivel mundial y, por lo tanto, los únicos refugios para estas especies serán reservas marinas grandes, permanentes y totalmente protegidas.


Ejemplo de integración de la resiliencia climática y la reconversión en la región de Yellowstone a Yukon

Nuestra revisión de los conceptos que sustentan la reconstrucción sugiere que el valor de conservación de grandes áreas protegidas conectadas persiste bajo el cambio climático, pero que esta amenaza sin precedentes puede alterar las pautas para el diseño y la ubicación óptimos de las reservas. Debido a que un desafío clave de la exposición al cambio climático proviene de sus nuevos patrones geográficos, abordamos la cuestión de qué podrían hacer los planificadores de manera diferente al considerar la resiliencia climática al resumir estos patrones y sus implicaciones para la planificación de la conservación en la región Y2Y.

La región Y2Y, que se extiende por las cadenas montañosas que se extienden desde el Parque Nacional Yellowstone en los Estados Unidos hasta el Yukón en Canadá, es un ejemplo icónico de una propuesta de conservación a gran escala impulsada por la necesidad de conservar una comunidad de especies carnívoras de amplio espectro ( Fig. 1a) (Locke 1994 Carroll et al. 2001). La región Y2Y representa la extensión más al sur de conjuntos nativos intactos de grandes carnívoros como el oso grizzly (Ursus arctos), lobo y glotón (Laliberte & Ripple 2004) por dos razones. Primero, abarca gran parte de las Montañas Rocosas, la cordillera norte-sur más grande de América del Norte, lo que facilita la conectividad con poblaciones de carnívoros boreales más grandes. En segundo lugar, las áreas centrales clave de la región fueron protegidas, principalmente por su belleza escénica, antes de que gran parte del paisaje circundante fuera modificado por el asentamiento euroamericano (Fig. 1a y 2a) (Locke 1994).

Incluso una red de áreas protegidas tan extensa como la del Y2Y experimentará nuevas amenazas a su biota por el cambio climático. Los cambios en la distribución de especies debido al cambio climático ya son evidentes en la región Y2Y (Dawe & Boutin 2016), al igual que las respuestas de los ecosistemas como el cambio de la cubierta terrestre (Wang et al. 2020), incluida la pérdida de bosques boreales inducida por el deshielo del permafrost (Carpino et al. .2018). La magnitud de la amenaza a las especies y ecosistemas por el cambio climático es una función tanto de la exposición climática (cuánto cambio en el clima es probable que experimente una especie en un sitio) y de la sensibilidad y capacidad de la especie para adaptarse al clima cambiante a través de la evolución, cambios de comportamiento, plasticidad fenotípica o dispersión a nuevas áreas (McCarthy et al. 2001). La exposición climática y la capacidad de adaptación se pueden medir para ecosistemas y paisajes, así como para especies. La conservación a escala de paisaje, al proteger áreas clave como los refugios climáticos (Keppel et al. 2015), puede aumentar la capacidad de adaptación o resiliencia de un paisaje y su capacidad para retener especies y ecosistemas nativos.

Gradientes latitudinales

Los gradientes latitudinales clave que influyen en la planificación de la adaptación climática en la región Y2Y incluyen la diferencia climática, el potencial de microrefugia, la diversidad de especies, el carbono del suelo y la huella humana. La medida más fundamental de la exposición climática es la diferencia climática (es decir, ¿qué tan diferente será el clima futuro en un lugar de su clima actual?). Es evidente un fuerte gradiente latitudinal en la diferencia, con un calentamiento más rápido en las regiones boreales que en las latitudes medias (Wang et al. 2020) (Tabla 2).

Tipo de gradiente Dirección de aumento
Latitudinal Métrico de sur a norte Implicación de la planificación de la conservación Generalidad * * Nivel de generalidad: +, alto -, bajo ∼, intermedio.
disimilitud climática (temperatura) Se necesitarán reservas más grandes para garantizar la resiliencia climática en la región boreal que en las regiones de latitudes medias. +
elevación y topodiversidad Los refugios de clima boreal pueden estar impulsados ​​por características ecológicas más que por topografía. -
riqueza de especies Las estrategias de conservación basadas en la representación (es decir, puntos críticos) son más relevantes en latitudes medias que en la región boreal. +
huella humana Este gradiente es la base de la capacidad de la región de Yellowstone a Yukon y otras cordilleras longitudinales para sustentar poblaciones de carnívoros. +
carbono del suelo Las turberas en el interior boreal proporcionan refugios y beneficios de almacenamiento de carbono.
Longitudinal marítimo a continental
papel de la conectividad climática La protección de la vertiente oriental de la cordillera mejora la conectividad climática.
riqueza de especies Una estrategia de hotspot es más relevante en las secciones marítima que continental de la región.
carbono sobre el suelo Los bosques mésicos de la montaña media pueden proporcionar importantes beneficios como depósitos de carbono en la superficie. +
Elevacional bajo a alto
topodiversidad Las áreas protegidas montanas tienen un papel importante en la provisión de microrefugias.
velocidad climática de avance Las áreas alpinas experimentarán una alta rotación de especies. +
velocidad climática hacia atrás Las áreas montañosas medias a altas proporcionan una importante macrorrefugia. Los ecosistemas de la cuenca interior experimentarán una alta exposición climática, con pérdida de especies y alteración de los procesos del ecosistema. +

Dentro de Y2Y, tanto la elevación como la diversidad topográfica generalmente aumentan de norte a sur (Fig. 2b y Tabla 2) (Ver Información de apoyo para referencias de datos espaciales y Beckers y Carroll [2020] para ver y descargar datos). La diversidad topográfica local relativamente baja (y, por lo tanto, el bajo potencial de microrefugia topográfica) en gran parte del Y2Y boreal agrava el efecto de la alta disimilitud climática y la exposición allí. También es evidente un gradiente de diversidad de especies decreciente con la latitud dentro de la región Y2Y (Tabla 2). Por lo tanto, las métricas basadas en modelos de nichos climáticos para especies individuales proyectan que las áreas de latitudes medias proporcionarán refugios para un mayor número de especies que las regiones boreales (Stralberg et al. 2018).

Los diversos gradientes latitudinales implican colectivamente varias pautas para la planificación de la adaptación climática. Los paisajes boreales topográficamente complejos, como las montañas Mackenzie, asumen importancia debido a su rareza, al igual que los refugios impulsados ​​ecológicamente, como los complejos de turberas y los márgenes de los lagos (Stralberg et al.2020).a ). Las propuestas de conservación recientes sugieren que las redes de áreas protegidas se amplíen para incluir áreas que contienen grandes reservas de carbono aéreo (biomasa) y subterráneo (suelo y biomasa), con el objetivo de reducir las perturbaciones que aceleran la liberación de carbono almacenado (Dinerstein et al. 2019). . El carbono del suelo es más alto en las grandes turberas boreales, lo que implica que la protección de grandes paisajes boreales en Y2Y y en otros lugares es fundamental para capturar áreas con alto contenido de carbono en el suelo, así como para conservar especies que dependen del área, como el caribú (Rangifer tarandus) (Fig.2b y Tabla 2) (Hengl et al.2017 Stralberg et al.2020a ).

La presión antropogénica, representada aquí por el índice de modificación humana (Kennedy et al.2019), forma otro gradiente latitudinal fundamental en América del Norte, disminuyendo en intensidad desde las porciones de latitud media de Y2Y hasta la región boreal (Fig.2a y Tabla 2) (Carroll 2006). Los diversos patrones de amenaza de factores estresantes antropogénicos, como el desarrollo de petróleo y gas y la silvicultura, están representados de manera incompleta en el conjunto de datos globales que se utilizan aquí y requerirían un mayor análisis en los procesos de planificación a escala regional.

El rápido aumento del desarrollo antropogénico, especialmente en el Y2Y boreal, plantea la pregunta de si el cambio en el uso de la tierra es una amenaza tan inmediata que las prioridades basadas en los objetivos de adaptación climática (por ejemplo, la restauración de posibles refugios climáticos en paisajes ya transformados) desvían recursos que sería mejor gastarlo en proteger áreas no desarrolladas independientemente de su valor de adaptación climática. Aunque el ritmo relativo del cambio climático frente al cambio de uso de la tierra merece ser considerado por los planificadores, se proyecta que el cambio climático alterará los valores de conservación incluso dentro de paisajes que de otro modo no serían desarrollados y típicamente interactuará con el cambio de uso de la tierra para afectar la biodiversidad (Brook et al. 2008). La evidencia también sugiere que la incorporación de objetivos de mitigación y adaptación al cambio climático en la planificación de la conservación fortalece el apoyo social para la expansión del área protegida (Wright et al. 2019).

Gradientes longitudinales (marítimos a continentales)

Los gradientes longitudinales clave que influyen en la planificación en la región Y2Y involucran la conectividad bajo el cambio climático, la diversidad de especies y el carbono en la superficie. El eje de tendencia norte-sur de las Montañas Rocosas y la mayoría de los demás rangos de América del Norte permite que las redes de áreas protegidas montañosas, como Y2Y, apoyen de manera incidental los cambios latitudinales del rango impulsados ​​por el clima. Debido a que los organismos necesitarán evitar climas hostiles, las rutas de dispersión entre los tipos de clima actuales y dónde se producirán esos climas en el futuro a menudo serán tortuosas (Dobrowski y Parks 2016). Por lo tanto, la distribución de los corredores climáticos (es decir, áreas que apoyan la dispersión impulsada por el clima) está impulsada por factores complejos en una variedad de escalas espaciales y no se limita a gradientes de norte a sur o de elevación (información de apoyo) (Carroll et al. 2018) . En la región Y2Y, los corredores climáticos se encuentran a lo largo de las laderas orientales de las Montañas Rocosas canadienses centrales (áreas que también sirvieron como corredores de dispersión sin hielo durante el Pleistoceno [McDevitt et al. 2009]) y en los valles de las Montañas Mackenzie y British Selva tropical templada del interior de Columbia (Tabla 2 e información complementaria).

Un fuerte gradiente de precipitación longitudinal se produce predominantemente por la circulación atmosférica de oeste a este que interactúa con la cordillera de las Montañas Rocosas de norte a sur. The distribution of the taxonomic groups we examined, particularly tree species, shows a longitudinal gradient driven by precipitation patterns, with western, mesic areas supporting higher species diversity (Stralberg et al. 2018 ) (Fig. 2g & Table 2). These mesic forested areas also support the region's highest levels of aboveground carbon (Table 2) (Santoro 2018 ).

In other regions, such as the Pacific coast of Canada, areas with high levels of below- and aboveground carbon may overlap to a greater degree than is seen within Y2Y (Buotte et al. 2020 ).

Elevational gradients

Montane ecosystems of Y2Y show elevational gradients in climate exposure, with rapid change predicted in alpine areas when a full suite of temperature and precipitation metrics are considered (Carroll et al. 2017 ). The high elevational and topographic diversity of the southern and central Y2Y region, however, should allow microrefugia to play a role in buffering such changes (Keppel et al. 2015 ) (Table 2). Although some populations will be able to persist in microrefugia because of their capacity to tolerate expected climatic shifts via genetic or behavioral adaptation, many populations will need to shift broadly in space.

Climate velocity, the speed at which an organism needs to travel to keep pace with climate, can be measured by categorizing climate into types and measuring the straight-line distance between a site and the nearest site with the same climate type in a different period (Hamann et al. 2015 ). Forward climatic velocity, based on the distance between a site's current climate type and the nearest site with the same climate type under future climates, represents the rate at which an organism currently at a location must move to find future suitable climate (Hamann et al. 2015 ). Backward climate velocity, based on the distance between a site's future climate type and the nearest site with the same climate type under current climates, represents the rate at which organisms adapted to a location's future climate will need to move to colonize that location (Hamann et al. 2015 ).

Forward velocity, which provides information on the ability of resident species and ecosystems to persist regionally, will often be high in alpine areas because reaching the nearest analogous future climate may require dispersal to distant mountaintops (Fig. 2c & Table 2). The high forward velocity of Y2Y's upper montane areas, especially high latitude ranges such as the Mackenzie Mountains, suggests these areas will experience substantial species turnover and ecosystem shifts. Backward velocity, which reflects a location's ability to serve as a refugium for species, is often high in valley bottoms because organisms must travel longer distances to colonize these locally new habitats (Fig. 2d & Table 3). Conversely, the low backward velocity of Y2Y's alpine and upper montane areas suggests their role as refugia for species from adjacent downslope areas. Nevertheless, an effective climate resilience strategy built around high-elevation protected areas must also encompass complete elevational gradients, including low-elevation areas currently underrepresented in the protected area network (Scott et al. 2001 ).

Patterns of species range shifts under climate change are complex (Rapacciuolo et al. 2014 Lenoir & Svenning 2015 ). Because climate velocity is influenced by processes operating at multiple scales (e.g., a site's local and regional topographic position and its location in relation to global climate circulation patterns), patterns shown by velocity metrics are more informative than simpler rules of thumb, such as movement upslope or to higher latitudes. Multivariate velocity metrics, such as we considered here, also reflect the understanding that future climate projections suggest low alignment between shifts in temperature and precipitation, with consequent challenges for species attempting to track climatic niches (Oldfather et al. 2020 ).

Biogeographic patterns and gradients

Climate velocity and similar metrics based on nonspecies-specific data represent a coarse-filter surrogate used to inform conservation of the vast majority of taxa for which detailed information is lacking (Noss & Cooperrider 1994 ). Ideally, however, such data should be complemented with fine-filter metrics focused on individual species, where that information is available (Tingley et al. 2014 ). Biotic velocity is a fine-filter metric based on correlations between species distributions and current climatic conditions, which are then projected forward to predict distribution under future climates (Carroll et al. 2015 ). Biotic velocity represents the distance between a site and the nearest site projected to be climatically suitable for the species under projected future climates.

In comparison with refugia defined solely on the basis of climatic data, the distribution of biotic refugia in Y2Y is additionally influenced by biogeographic factors that have made certain regions more biodiverse than expected based on climate alone. Macrorefugia for tree species are primarily found in the Greater Yellowstone Ecosystem, the Central Canadian Rockies, and the western edge of the Y2Y region in British Columbia, which receives relatively more maritime influence (Fig. 2g) (Stralberg et al. 2018 ). Important songbird refugia occur in montane southern Y2Y and northern areas such as the Mackenzie Mountains (Fig. 2f). Future research is needed to expand available data on biotic velocity in Y2Y beyond the two major taxonomic groups (trees and songbirds) we reviewed (Stralberg et al. 2018 ).

In temperate and boreal latitudes, the biased placement of existing protected areas in low-productivity areas often reduces their overlap with hotspots of species diversity and endemism (Scott et al. 2001 ). Biotic-velocity-based refugia metrics, because they assign additional weight to biodiverse areas, prioritize areas with a broad elevational range (Stralberg et al. 2018 ). Coarse-filter goals based on protection of climatic-velocity-based refugia and corridors, by aiming to represent all climate types, also distribute conservation priorities beyond the montane and arid regions that hold many existing protected areas.

Starplots provide a useful tool for comparing the relative intensities of climate exposure in different subregions or protected areas (Garcia et al. 2014 Beckers & Carroll 2020 ). Comparison of starplot patterns for 7 of Y2Y's major protected area complexes illustrates the combined effect of the gradients described above (Fig. 1b). The contrast in starplot patterns between southern and northern protected areas within Y2Y (Fig. 1b) reflects the long-noted dichotomy between centers of species diversity (hotspots) and wild landscapes (coldspots) (Kareiva & Marvier 2003 ). Northern protected areas within Y2Y score highly in intactness and protection of soil carbon, whereas southerly protected areas play a greater role in providing macrorefugia as defined by both species models and climate velocity (Fig. 1b).

Generality of gradients

The specific spatial gradients we identify within Y2Y vary in their generality to other regions globally (Table 2). For example, a large proportion of the arid southwestern United States lies within protected areas that hold centers of species diversity and endemism that are expected to transition to novel climates in the coming decades (Carroll et al. 2017 ). Many of these, such as Grand Canyon National Park, encompass substantial elevational gradients but not the broad latitudinal gradients in the Y2Y protected area network, which may heighten the vulnerability of their biota to climate change. The generality of lessons from Y2Y may also be reduced in regions of low topographic relief, such as the boreal and mid-latitude plains of North America, where broad-scale connectivity initiatives to enhance climate resilience may focus on ecologically driven refugia such as peatland complexes rather than topographic features (Stralberg et al. 2020a ).

Patterns of projected climate change suggest that many megadiverse regions in North America that served as paleorefugia under past cooling, such as upper montane areas at the southern end of major north–south ranges (e.g., southern Appalachians and Sierra Madre Occidental), are projected to experience extremely high climate exposure (i.e., forward velocity) under future warming (Carroll et al. 2017 ). An expanded view of rewilding that gives explicit recognition to maintenance of intact ecosystem processes and stabilizing feedbacks, such as fire-vegetation loops, will be critical in helping increase the resilience of these regions to climate change.

Although Y2Y's patterns of climate exposure are not universal, a key aspect of climate change is that relatively consistent spatial patterns characterize the geography of climate exposure. A qualitative understanding of these patterns, in addition to the high-level planning concepts reviewed earlier and place-specific priorities derived from detailed mapping (Stralberg et al. 2020B ), can help planners craft conservation strategies that are more resilient to uncertainty regarding the future intensity of climate change.

Planning under uncertainty

Because the rate at which humanity will reduce future emissions of greenhouse gasses is unknown, the pace and magnitude of climate change is inherently uncertain. Therefore, resilient strategies are needed for conserving conservation targets under a range of potential future climate change trajectories. At broad regional and continental extents, conservation prioritizations based on the location of climate connectivity areas have proved relatively robust to alternate future climate scenarios (Carroll et al. 2018 ). However, regional and local conservation planning processes benefit from incorporating quantitative methods that explicitly account for uncertainty (Moilanen et al. 2006 ), as well as qualitative guidelines for factoring uncertainty into site-level management strategies (Belote et al. 2017 ). More generally, the establishment and restoration of protected areas and connectivity to facilitate adaptive dispersal and protect climatic refugia is in large part a no-regrets strategy that serves other societal goals beyond ameliorating the effects of climate change.


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Spatial turnover in the global avifauna

Despite its wide implications for many ecological issues, the global pattern of spatial turnover in the occurrence of species has been little studied, unlike the global pattern of species richness. Here, using a database on the breeding distributions of birds, we present the first global maps of variation in spatial turnover for an entire taxonomic class, a pattern that has to date remained largely a matter of conjecture, based on theoretical expectations and extrapolation of inconsistent patterns from different biogeographic realms. We use these maps to test four predictions from niche theory as to the form that this variation should take, namely that turnover should increase with species richness, towards lower latitudes, and with the steepness of environmental gradients and that variation in turnover is determined principally by rare (restricted) species. Contrary to prediction, we show that turnover is high both in areas of extremely low and high species richness, does not increase strongly towards the tropics, and is related both to average environmental conditions and spatial variation in those conditions. These results are closely associated with a further important and novel finding, namely that global patterns of spatial turnover are driven principally by widespread species rather than the restricted ones. This complements recent demonstrations that spatial patterns of species richness are also driven principally by widespread species, and thus provides an important contribution towards a unified model of how terrestrial biodiversity varies both within and between the Earth's major land masses.

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Abstracto

To cope with environmental challenges, plants produce a wide diversity of phytochemicals, which are also the source of numerous medicines. Despite decades of research in chemical ecology, we still lack an understanding of the organization of plant chemical diversity across species and ecosystems. To address this challenge, we hypothesized that molecular diversity is not only related to species diversity, but also constrained by trophic, climatic, and topographical factors. We screened the metabolome of 416 vascular plant species encompassing the entire alpine elevation range and four alpine bioclimatic regions in order to characterize their phytochemical diversity. We show that by coupling phylogenetic information, topographic, edaphic, and climatic variables, we predict phytochemical diversity, and its inherent composition, of plant communities throughout landscape. Spatial mapping of phytochemical diversity further revealed that plant assemblages found in low to midelevation habitats, with more alkaline soils, possessed greater phytochemical diversity, whereas alpine habitats possessed higher phytochemical endemism. Altogether, we present a general tool that can be used for predicting hotspots of phytochemical diversity in the landscape, independently of plant species taxonomic identity. Such an approach offers promising perspectives in both drug discovery programs and conservation efforts worldwide.


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